Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Необходимость в экспериментальных исследованиях.

Наблюдение за природой позволяет выдвигать гипотезы о происходящих в ней изменениях. В экологии строить предполо­жения о силах, действующих в степях, океанах или лесах, мож­но на основе полевых наблюдений, теоретических моделей и анализа данных учета. Однако точно так же, как судить о том, что удерживает маятник в покое, удается, только раскачав его, формально проверять экологические гипотезы позволяет лишь экспериментальное нарушение равновесия реальных экосистем. Если предполагается, что размер популяции определяют хищники или конкуренты, то можно задаться вопросом, к чему при­ведет полное их устранение. Если хищников нет, правомерно проверить последствия их интродукции. Если предположить, что размер популяции лимитирован неким ресурсом, можно по­пробовать увеличить его доступность. Кроме проверки выдви­нутых гипотез результаты таких экспериментов могут демонст­рировать нашу собственную способность определять размер по­пуляций — снижать плотность вредителей или сорняков или по­вышать плотность видов, которым грозит исчезновение. Эколо­гия становится прогнозирующей наукой, когда ей удается пред­сказывать будущее; она становится управляющей наукой, ког­да это будущее определяется ею.

15.6.1. Интродукция новых видов

Семена подорожника, высеянные в обычных и «аномальных» местообитаниях.

Известно много примеров случайного заноса видов в несвой­ственные им местообитания. Хотя последствия его с точки зре­ния экологии часто были драматическими, он не изучался в экспериментах с контролем. С другой стороны, преднамерен­ная интродукция вида способна помочь пониманию причин его частой встречаемости, редкости или отсутствия в данных усло­виях. На такие опыты косо смотрят экологи-консерваторы, не признающие вмешательства в сложившийся в природе поря­док, а также те, кто справедливо полагает, что эксперименталь­ная интродукция вида может привести к его неконтролируемо­му распространению. Однако такие эксперименты, вероятно,— наиболее эффективный метод экологических исследований.

Сейгар и Харпер (Sagar, Harper, 1960) высевали семена трех видов подорожника — Plantago lanceolataPmedia и Р. major — в разных местообитаниях в окрестностях Оксфорда (Англия), в том числе там, где эти виды обычно не встречаются, встреча­ются редко или, наоборот, обильны. В трех местах семена про­росли, дав корешки, но они почти сразу почернели и погибли, и проростков не появилось. Так было на вересковых пустошах с кислой почвой и на сфагновых болотах, т. е. в условиях, где подорожники обычно не встречаются. По-видимому, все три вида столкнулись здесь с параметрами среды, не соответствую­щими их фундаментальным нишам. В одном местообитании — на кальцефильной луговине среди леса — изучаемые подорож­ники изначально не произрастали, но из высеянных семян обра­зовались устойчивые популяции, существовавшие до конца го­да. Вероятно, исходное отсутствие их здесь объясняется невоз­можностью естественного заноса семян в условия, явно соответ­ствующие фундаментальной нише каждого из трех видов: «место» для них было, однако осталось незаполненным. На пашне, с которой были удалены все потенциальные конкуренты, все три вида также сформировали из семян устойчивые популяции. На вытаптываемом лугу исходно присутствовал только PmajorПосев семян не повлиял на численность его популя­ции. Два других вида здесь отсутствовали; хотя из их семян и появились проростки, растения не выжили. Такая ситуация в ряде местообитаний была наиболее обычной: вслед за массо­вым прорастанием высеянных семян плотность популяции до­статочно быстро снижалась до исходной (контрольной), т. е. поколебать существующее положение было очень трудно: плот­ность соответствовала уровню, который близок к максимально возможному.

15.6.2. Увеличение ресурсов

Подкормка белок.

Если размер популяции лимитирован недостатком ресурса, добавка последнего должна была бы повысить численность ви­да. Древесные белки рода Tamiascinrus обитают во многих хвой­ных лесах бореальной и умеренной зон Северной Америки. Кос­венно выяснено, что лимитирующий фактор для них — пища. Показано, например, что величина их территорий обратно про­порциональна доступности на ней корма. Плотности популяций белки Дугласа (Tamiasciurus douglasiiбыли оценены с по­мощью живоловок в трех лесных местообитаниях Британской Колумбии. На контрольных участках животных не подкармли­вали, а на экспериментальных каждую неделю с марта по ок­тябрь 1977 г. и в марте 1979 г. вокруг ловушек разбрасывали семена подсолнечника и овес. В последнем случае число пой­манных белок было в 5—10 раз выше, чем в контроле, где плот­ность колебалась от трех до десяти белок на участок отлова. Экспериментальная популяция за период зимнего подкармли­вания выросла до 65 белок на участок (рис. 15.21). Такой взрыв численности был вызван сочетанием иммиграции с повышением плодовитости самок и выживаемости. После прекращения под­кормки размер популяции снизился до сравнимого с контроль­ным уровня (Sullivan, Sullivan, 1982).

Плотность популяции белки...

Плотность популяции белки…

То, что добавка ресурса повышает численность популяции, еще не означает, что за него идет конкуренция. В богатой кор­мом среде животные просто могли тратить меньше энергии на его добывание, и ее больше оставалось на размножение (Reynoldson, Bellamy, 1971). Однако данный эксперимент, несомнен­но, демонстрирует, что фактор, лимитирующий численность по­пуляции,— обеспеченность пищей.

15.6.3. Устранение возможных конкурентов

Устранение конкурентов в прибрежных растительных сооб­ществах.

Размер популяции может быть лимитирован тем, что потен­циальные ресурсы приходится делить с представителями дру­гих видов. В такой ситуации можно ожидать, что устранение конкурентов позволит популяции вырасти (ряд примеров дан в гл. 7). Силандер и Антонович (Silander, Antonovics, 1982) за­дались вопросом, произойдет ли рост численности разных видов растений при удалении соседей. Они провели исследования в серии примыкающих друг к другу береговых сообществ, распо­ложенных по градиенту, пересекающему Кор-Банкс — остров­ной бар у побережья Северной Каролины. На рис. 15.22 пока­зано распределение видов по средовому градиенту. С участков площадью 1 м2 виды-доминанты и субдоминанты удалялись по­одиночке или группами путем прополки или использования из­бирательных гербицидов. Еще одна обработка включала полное уничтожение всей растительности. Контролем служили необра­ботанные участки. Изменения в растительном покрове устанав­ливала по проективному покрытию, и отдельные растения (ростки, побеги), за исключением злаков, не подсчитывали. (Результаты подсчетов и оценки покрытия показали очень сход­ные тенденции, поэтому можно считать, что в данном экспери­менте изучались изменения относительного обилия; см. рис. 15.23.)

Распределение 16 видов трав по градиенту дюна - марш...

Распределение 16 видов трав по градиенту дюна – марш…

Последствия удаления разных видов на пяти участках...

Последствия удаления разных видов на пяти участках…

На высокотравном марше уничтожение Spartina patens при­вело к массовому разрастанию Fimbristylisа уничтожение Fimbristylis — к еще более интенсивному увеличению популя­ции Spartina patensЭкспансия каждого из этих видов после удаления другого свидетельствует о том, что они были основ­ными факторами, лимитировавшими популяцию соседа. Они со­вместно занимали пригодное для произрастания пространство, деля между собой фундаментальную нишу. С другой стороны, в паре видов Spartina patens и Uniolaсходным образом рас­пределенных по дюне, устранение одного почти не меняло оби­лия другого. Это говорит о видоспецифичности их микроместо­обитаний, т. е. о том, что фундаментальную нишу они между со­бой не делят. Силандер и Антонович полагают, что такой ис­пользующий экспериментальные нарушения подход можно при­менить в отношении целого сообщества, из которого последо­вательно удаляли бы все виды. В итоге были бы выделены группы реагирующих друг на друга видов, которые, по-видимо­му, входят в одни и те же гильдии.

При экспериментальном уничтожении вообще всей расти­тельности отмечено взрывообразное развитие четырех видов, прежде отсутствовавших в сообществе или имевших низкую плотность: SabatiaSalicorniaTriglochin и Setaria. Таким об­разом, в данном районе их можно считать «видами-гастролера­ми». Их обилие зависит, видимо, от частоты катастрофических нарушений остальной растительности, которые открывают их популяциям простор для экспансии. Ниши таких видов обычно заняты (реализуются) другими видами.

15.6.4. Устранение консументов

Удаление кроликов с луга.

Часто сравнительно просто поставить эксперимент, при ко­тором ряд организмов из-за своего крупного размера будет изъят из местообитания путем его огораживания. Если популя­ции их основных кормовых объектов будут в результате бес­препятственно увеличиваться, не исключено, что последствия этого проявятся на уровне сообщества в целом — по мере заня­тия бывшей жертвой пригодного для нее пространства. Нагляд­ный пример — изменения в растительности после запланирован­ного устранения всех кроликов с очень богатых флористически лугов на мелах южной части Англии. Это сообщество очень быстро выродилось в однообразный травостой с доминирова­нием злаков, охотнее всего поедавшихся ранее кроликами (Tansley, Adamson, 1925). После этого эксперимента англий­ская популяция кроликов резко снизила свою численность из-за эпизоотии миксоматоза. К ужасу борцов за охрану природы злаковые фитоценозы стали господствовать на огромных тер­риториях страны, что сопровождалось общим падением видо­вого разнообразия.

Другие примеры устранения консументов представлены в гл. 19.

15.6.5. Интродукция консумента

Интродукция насекомых для борьбы с водными растениями. — Интродукция кактусовой огневки для борьбы с опунцией.

Известно много случаев взрывообразного роста популяций водных растений после их интродукции в новые местообита­ния. Это создает значительные экономические проблемы из-за засорения судоходных каналов, оросительных систем, а также нарушения местного рыболовства. Среди таких растений выде­ляются элодея канадская (Elodea canadensis), водяной гиацинт (Eichornia crassipesи папоротник Salvinia molestaВспышки численности их популяций — результат клонального роста, со­провождавшегося вегетативным размножением и расселением.

Вид Salvinia molesta родом с юго-востока Бразилии проник в 1930-х гг. в различные тропические и субтропические районы планеты. В Австралии он был впервые отмечен в 1952 г., после чего стремительно там распространился. При оптимальных условиях время удвоения популяции у Salvinia — 2,5 суток. У этого вида в Австралии, видимо, не оказалось сильных вра­гов (вредителей и паразитов). В 1978 г. в озере Мун-Дарра (северная часть шт. Квинсленд) отмечено 50 тыс. т сырой мас­сы Salviniaзанимавшей площадь 400 га (рис. 15.24). Среди собранных в Бразилии возможных врагов этого папоротника исключительно этим макрофитом питался только долгоносик Cyrtobagous sp.; 3 июня 1980 г. 1500 его имаго были выпущены из садков в районе одной из бухт озера (20 января 1981 г, осу­ществлен второй завоз). Эти долгоносики не сталкивались здесь ни с паразитами, ни с хищниками, ,которые могли бы сни­зить их численность, и к 18 апреля 1981 г. заросли Salvinia по всему озеру стали выглядеть темно-коричневыми. Плотность жуков в 2 км от места выпуска составила 60—80 имаго на 1 м2, а суммарную численность популяции долгоносиков на озе­ре оценили в 1 млрд. экз. К 15 августа 1981 г. папоротника на всем озере осталось менее 1 т (Room et al., 1981). Это самый быстрый успех среди всех попыток биологической борьбы с од­ним организмом путем интродукции другого. Можно считать, что эксперимент имел контроль в том смысле, что в других озе­рах плотные популяции Salvinia сохранились. В нужный мо­мент жуки были выпущены и на них.

Озеро Мун-Дарра...

Озеро Мун-Дарра…

Взаимодействие Cyrtobagous и Salvinia — один из примеров эксперимента, при котором в изобилии встречающееся растение стало редким в результате интродукции насекомого. Возмож­но, наиболее известный случай успешной биологической борь­бы — фактическое уничтожение опунций (Opuniia inermis и О. stricta) во многих частях Австралии, когда обширные угодья, непригодные для использования из-за зарастания эти­ми колючими кактусами, были возвращены сельскому хозяйст­ву после интродукции бабочки кактусовой огневки (Cactoblas­Us cactorum) в 1928—1930 гг. Она быстро размножилась, и к 1932 г. первоначальные заросли опунции исчезли. К 1940 г. борьба фактически завершилась. До сих пор кактусы и бабоч­ки сосуществуют здесь в равновесии при низкой стабильной их численности (Dodd, 1940; Monro, 1967). На основе этих данных была разработана модель (Caughley, Lawton, 1981), включаю­щая логистическую кривую роста популяции растений, второй тип функциональной реакции бабочек на плотность популяции кактусов, экспоненциальный рост популяции фитофагов и ост­рую конкуренцию между гусеницами при высокой их плотности (см. также разд. 9.7.3 и 10.4.1). Эта простая модель достаточно точно имитировала последовательность фактически наблюдае­мых событий (рис. 15.25).

Борьба с опунцией с помощью кактусовой огневки...

Борьба с опунцией с помощью кактусовой огневки…

Растения, плотность популяций которых резко падала после интродукции консумента, сами были почти без исключения слу­чайно или сознательно интродуцированы человеком, обычно с другого континента. Животных для борьбы с «сорняками», как правило, завозимых с родины этих растений, подвергали стро­жайшему карантину, чтобы убедиться в отсутствии хищников, паразитов и заболеваний, определяющих их численность в ис­ходном местообитании. Теоретически размер популяции этих животных зависел после карантина только от количества корма.

На своей родине виды растений почти никогда не дают та­ких вспышек численности, какие случаются при переселении в новые для них области. Интересно отметить, что в случаях успешной биологической борьбы эти растения в экзотической для них среде целиком не вымирают. Плотность их популяций падает до нового низкого уровня, который и сохраняется, под­держивая существование интродуцированных контролирующих ее организмов. Отмечено много случаев, когда потенциальный агент биологической борьбы был завезен, но не прижился, од­нако успешная его интродукция никогда не приводила к пол­ному истреблению растения-хозяина. Наконец, примеры успеш­ной биологической борьбы со вспышками численности растений почти всегда касаются многолетних сорняков и питающихся ими насекомых. Растения-однолетники слишком легко могут «обмануть» специализированного консумента, сохраняясь не на взрослой стадии, а в виде покоящихся в почве жизнеспособных семян, прорастающих после вымирания насекомых-фитофагов.

Литература по биологической борьбе — это отчеты о заме­чательных экологических экспериментах (см., например, Huffa­ker, 1973). Природа не всегда добровольно выдает свои секре­ты; иногда ее стоит принудить к этому.