Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Как видно из разд. 22.3, объяснения различий в видовом бо­гатстве трудно формулировать и проверять. Зато закономерно­сти его распределения легко проследить. Этим мы и займемся в данном разделе.

22.4.1. Широта

Видовое богатство падает с увеличением широты. — Выедание как «вторичное» объяснение. — Продуктивность как комплекс­ное объяснение. — Климатические изменения как комплексное объяснение. — Полное объяснение должно быть комплексным, …а может быть, простым?

Пожалуй, самая известная закономерность видового разно­образия — его увеличение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах организмов — деревьях, мор­ских двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах (рис. 22.14). Кроме того, такая закономерность наблюдается и в наземных, и в морских, и в пресноводных местообитаниях. Обнаружено, например (Stout, Vandermeer, 1975), что в не­больших реках тропической Америки обитает обычно 30—60 видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных во­доемах — 10—30 видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении не только обширных географических регионов, но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40—100 различных дре­весных пород, в листопадных лесах востока Северной Амери­ки — обычно 10—30, а в тайге на севере Канады всего 1—5 (Brown, Gibson, 1983). Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообраз­ны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья и наездники-ихневмониды — в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитаю­щих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийско­го и Тихого океанов.

Широтное распределение видового богатства...

Широтное распределение видового богатства…

Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономер­ности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Преж­де всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивному выеданию. Высказывалось предположение (Zanzen, 1970; Connell, 1971), что естественные враги могут быть основ­ным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста то­го же вида, поскольку родительское дерево — богатый источник видоспецифичных фитофагов. Это утверждение было подкреп­лено целым рядом работ (Clark D. A., Clark D. В., 1984; ср., например, рис. 22.15). Если рядом со взрослым деревом веро­ятность возобновления этой же породы низка, возрастают шан­сы поселения здесь других видов, а следовательно, и повыше­ния разнообразия сообщества. Отметим, однако, что, если спе­циализированное на определенном типе пищи выедание и бла­гоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его причиной, ибо само является их свойством.

Приживаемость всходов дерева дождевых тропических лесов...

Приживаемость всходов дерева дождевых тропических лесов…

Кроме того — и это звучит более убедительно,— разнооб­разие связывали с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т. е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для растений?

Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повы­шения видового богатства (см. разд. 22.3.1). В то же время большее количество света может означать и расширение диапа­зона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообра­зия, но это всего лишь предположение (с. 364). С другой сто­роны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле­ментами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы счи­тать тропическое богатство видов результатом низкой продук­тивности среды. Тропическая почва обеднена питательными ве­ществами, так как основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро (гл. 17). Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный ре­жим тропиков обусловливают наличие большой (но не обяза­тельно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассорти­менту световых режимов, что в свою очередь — к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объясне­ние широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».

Некоторые экологи причиной высокого видового разнообра­зия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториальных областях нет столь выраженной сезонности, как в умеренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дождей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы (хотя это допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку от размеров тела и времени генерации каждого вида в значи­тельной степени зависит «предсказуемость» для него среды). Утверждение, что климат с меньшими сезонными колебаниями способствует более узкой специализации организмов (т. е. фор­мированию более узких ниш, рис. 22.1,5), за последнее время неоднократно проверялось. Карр (Каrr, 1971), к примеру, сравнил сообщества птиц шт. Иллинойс (умеренный климат) и тропической Панамы. Как в кустарниковых формациях, так и в лесах тропиков обитает намного больше размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю специализированных плодоядных форм, а другая его часть — на птиц, питающихся крупными насекомыми, которые только в тропиках доступны в течение всего года. Таким образом, на­личие некоторых источников пищи создает дополнительные воз­можности для специализации тропической орнитофауны. В про­тивоположность птицам две группы жуков, а именно короеды и древесинники (семейства Scolytidae и Platypodidae) в тропиках не столь узко спе­циализированы по кормовым растениям, как в умеренных областях, несмотря на то что число их видов в тропиках го­раздо больше (рис. 22.16). На­конец, резко различные за­кономерности наблюдаются среди паразитов морских рыб. У дигенетических сосальщи­ков специализация, если су­дить по проценту видов, раз­вивающихся только на одном виде хозяина, выше поблизо­сти от экватора (рис. 22.17). Зато уровень специализации моногенетических сосальщиков одинаков на всех широтах, несмотря на большее видовое раз­нообразие в экваториальном поясе. Итак, при любом объясне­нии широтного распределения разнообразия климатические различия следует анализировать, но истинная их роль остается при этом неясной.

Суммарное число видов жуков...

Суммарное число видов жуков…

Прорцент видов моногенетических и дигенетических сосальщиков...

Прорцент видов моногенетических и дигенетических сосальщиков…

Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось выше, эта теория достаточно правдоподобна, но ее справедливость еще требует доказательств.

В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается. Вряд ли стоит этому удивляться. Элементы возможного объясне­ния — тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью климата и т. п., — сами по себе до сих пор далеко неполностью понятны нам, а ведь на разных широтах они различным обра­зом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас проти­воположно направленными силами. Тем не менее объяснение может оказаться очень простым — и вот почему. Представим, что существует некий внешний фактор, способствующий уста­новлению широтного градиента видового богатства — скажем, среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и не­однородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение раз­нообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что в свою очередь усилит давление хищниче­ства на фитофагов и т. д. Короче, небольшая внешняя сила может породить каскадный эффект, приводящий в конечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако пока у нас нет убедительных данных о том, что бы могло за­пустить подобную реакцию.

Часть проблемы заключается в многочисленных исключени­ях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их нали­чие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из крупных категорий таких уклоняющихся сообществ, — острова. Кроме того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропиков, воз­можно, из-за их крайне низкой продуктивности (связанной с недостатком влаги) и экстремальных климатических условий. Относительно бедны видами соленые марши и горячие источ­ники, хотя продукция этих сообществ высока; судя по всему, дело здесь в суровости абиотической среды (а в случае источ­ников также в «островном» характере этих мелких местообита­ний). Как было показано еще в гл. 19, видовое богатство со­седних сообществ может различаться просто потому, что они с разной интенсивностью подвергаются физическим нарушени­ям.

22.4.2. Высота

В наземных местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный фе­номен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Че­ловек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножья, затем поочередно прой­дет через климатические и биотические пояса, сильно напоми­нающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, о» скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается коли­чество видов. На рис. 22.18 это проиллюстрировано на приме­ре птиц Новой Гвинеи и сосудистых растений непальских Ги­малаев.

Зависимость между видовым богатством и высотой над уровнем моря...

Зависимость между видовым богатством и высотой над уровнем моря…

Следовательно, по крайней мере часть факторов, обусловли­вающих широтный градиент разнообразия, должна играть оп­ределенную роль и в формировании зависимости разнообразия от высоты (это, видимо, не относится к эволюционному возрас­ту и менее вероятно для стабильности климата). Разумеется, проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции,, остаются и здесь, причем к ним прибавляется еще одно обстоя­тельство. Дело в том, что высокогорные сообщества практичес­ки всегда занимают меньшую площадь, чем соответствующие равнинные биомы, и, как правило, сильнее изолированы от сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон. Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут не способствовать сокращению видового богатства с высотой.

На примере ландшафта с незначительным перепадом высот рис. 22.19 показывает, сколь резко может различаться число ви­дов в понижениях и на буграх сильно пересеченного луга в Англии. Стоит обратить вни­мание на то, какие серьезные колебания в составе и разно­образии биоты могут отме­чаться на очень небольшом участке, т.е., по-видимому, внутри одного сообщества.

Гистограмма зависимости между числом видов и рельефом сильно пересеченного луга...

Гистограмма зависимости между числом видов и рельефом сильно пересеченного луга…

22.4.3. Глубина

В водной среде изменения в разнообразии видов с глуби­ной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, тем­ных и бедных кислородом глу­бинах крупных озер меньше видов, чем в тонком припо­верхностном слое воды. Точно так же в морях растения вст­речаются только в эвфотической зоне (где возможен фо­тосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в от­крытом океане происходит бы­стрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый толь­ко некоторыми, часто причуд­ливой формы животными, оби­тающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глуби­ной видового богатства бен­тосных беспозвоночных не сле­дует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдает­ся пик разнообразия, примерно соответствующий границе кон­тинентального склона (рис. 22.20). Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины (Sanders, 1968). Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно, из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны.

Изменения видового богатства донных животных с увеличением глубины океана...

Изменения видового богатства донных животных с увеличением глубины океана…

22.4.4. Сукцессия

Каскадный эффект.

В ряде геоботанических работ указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцес­сионных видов. На рис. 22.21 показано, как изменяется число видов в ходе залежной сукцессии с момента забрасывания по­ля. По мере возрастания видового богатства кривая рангового распределения численности все больше отклоняется от геомет­рического типа, отражающего четкое доминирование нескольких таксонов. Распределение площади покрытия видов становится более равномерным, и доминанты уже не так выделяются. Немногочисленные работы, посвященные изменению фауны в процессе сукцессии, свидетельствуют о параллельном увеличе­нии разнообразия животных. Рис. 22.22 иллюстрирует это на примере птиц и насекомых, связанных с различными залежны­ми сукцессиями.

Изменения видового разнообразия растений по ходу залежной сукцессии...

Изменения видового разнообразия растений по ходу залежной сукцессии…

Возрастание видового богатства в ходе залежной сукцессии...

Возрастание видового богатства в ходе залежной сукцессии…

Сукцессионный градиент видового богатства до определен­ной степени представляет собой закономерное следствие посте­пенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т. е. увели­чение насыщенности видами (рис. 22.1, Г). Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавлении видов, а в их смене.

Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен каскадный эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми видами будут те, которые лучше других способны заселять свободные пространства и конкурировать за них. Они сразу являют собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднородность среды. Так, пионерные ра­стения создают обедненные био­генными элементами участки почвы, повышая пространствен­ную неоднородность концентра­ции питательных для растений веществ. Сами растения расши­ряют набор микроместообитаний и кормовой спектр для живот­ных-фитофагов. Усиление выеда­ния, а затем и хищничества пу­тем обратной связи может спо­собствовать дальнейшему росту видового богатства, обеспечиваю­щего все больший выбор пище­вых ресурсов, усиление неодно­родности среды и т. д. Вдобавок температура, влажность и ско­рость ветра в лесу значительно менее изменчивы, чем в ранне­сукцессионных сообществах, а увеличение постоянства среды может обеспечивать стабильность условий и ресурсов, что позволя­ет поселяться и закрепляться специализированным видам. Дей­ствительно, ряд данных подтвер­ждает эту концепцию (см., на­пример, Parrish, Bazzaz, 1979, 1982; Brown, Southwood, 1983).

Как и в случае других гради­ентов, взаимодействие множест­ва факторов часто не позволяет отделить причину от следствия. И все же при формировании сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение причин и следствий, по всей видимости, составляет самое суще­ство проблемы.

22.4.5. Богатство фауны и флоры по данным палеонтологической летописи

Кембрийский взрыв разнообразия — сосуществование опосре­дованное эксплуатацией? — Пермский спад разнообразия и отношение число видов — площадь. — Конкурентное замеще­ние среди основных групп растений. — Постепенное обогаще­ние биоты в ходе эволюции или ее стабильное разнообразие? Неполнота палеонтологической летописи всегда была основ­ным препятствием для изучения эволюции по ископаемым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределе­ние находок по разным группам организмов, таксономические трудности — все это превращает раскрытие эволюционных за­кономерностей изменения видового разнообразия в сложней­шую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже про­ступают; на рис. 22.23 сведены соответствующие данные по трем крупным группам организмов.

Кривые, отражающие изменение разнообразия палеонтологических останков для различных групп...

Кривые, отражающие изменение разнообразия палеонтологических останков для различных групп…

Примерно 600 млн. лет назад всего за несколько миллионов лет в палеонтологическую летопись попали почти все типы мор­ских беспозвоночных (рис. 22.23, А). В течение предшествую­щих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бак­териями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнооб­разия. Станли (Stanley, 1976), полагающий, что появление бо­лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб­разие на предыдущем уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших. Появление свободного пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водо­рослей в сочетании с доступностью только что возникших эука­риотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности (Gould, 1981). Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время (рис. 22.23, А), Шопф (Schopf, 1974) отмечал, что в конце это­го периода произошло слияние материков с образованием един­ственного суперконтинента — Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са­мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между чис­лом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического богатства в послепермское время может отра­жать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков.

Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений (рис. 22.23, Б) показывает четыре обособленные фазы эволю­ции: (1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре — среднем девоне; (2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковид­ных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на су­шу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокраще­нием у группы, доминировавшей перед этим. Никлас и его соавторы (Niklas et al., 1983) полагают, что два подобных пе­рехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее специализированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. С другой сто­роны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и мог оказаться следствием час­тичного вымирания первых и адаптивной радиации вто­рых в освободившееся эко­логическое пространство.

Первые, несомненно рас­тительноядные, насекомые известны из каменноуголь­ного периода. После этого постепенно возникали совре­менные отряды (рис. 22.23, В), из которых послед­ними появились чешуекры­лые, что совпало с расцве­том покрытосеменных. По мнению Стронга с соавт. (Strong et al., 1984), это непрерывное возрастание количества отрядов при па­раллельном росте числа ви­дов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти на­верняка была и продолжает оставаться важнейшим механиз­мом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции.

Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возмож­ностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция по­степенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а раз­ные виды по очереди их занимают (что согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «про­рывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков ви­дового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия.