Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Реальный жизненный цикл — компромиссное расходование ре­сурсов.

Легко описать гипотетический организм, имеющий все приз­наки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения» дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о кото­ром заботится; он размножается многократно и часто на про­тяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурент­ной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно, просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание; ярко выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом количестве. Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов.

14.4.1. Компенсации

Отрицательные корреляции между особенностями жизненных циклов. — Различия в поступлении ресурсов могут маскировать компенсации и приводить к положительным корреляциям.

То, что жизненные циклы представляют собой компромиссы, видно из случаев, когда на определенные структуры или виды жизнедеятельности расходуется «ненормально» много ресурсов за счет прочих отправлений. «Компенсации» — преимущества от одного процесса, приобретенные ценой другого. Самка плодовой мушки Drosophila subobscuraнапример, при создании для нее условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая потом уже никогда не под­нимается до уровня, отме­чаемого у «немигрировавшего» контроля (рис. 14.4, А; Inglesfield, Begon, 1983). Дугласия (Pseudotsuga menziesiiрастет тем мед­леннее, чем больше на ней шишек (рис. 14.4, В; Eis et al., 1965), а у хищных ко­ловраток Asplanchna bright­welli при повышении плодо­витости снижается выживае­мость (рис. 14.4, Б; Snell, King, 1977). С каждой осо­бенностью жизненного цик­ла, способной повысить ре­продуктивную ценность, со­четается изменение, стре­мящееся ее понизить.

Компенсации в жизненных циклах...

Компенсации в жизненных циклах…

Следовательно, компен­сации имеют тенденцию вы­ражаться в отрицательных корреляциях: более актив­ная миграция связана с ме­нее интенсивным размножением; более интенсивное размноже­ние — с менее выраженным ростом и т, д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто прослежи­вается положительная корреляция. На рис. 14.5, например, по­казано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, явля­ются самыми крупными (Wall, 1985). Объяснить это несложно. У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии компромисса (вероятно, индивиды могли бы стать еще крупнее за счет замедления раз­вития или же ускорить его при уменьшении размеров), а просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами кон­курентной иерархии. Следовательно, когда разные особи (раз­ные популяции или разные виды) получают существенно разли­чающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.

Различия в величине получаемых ресурсов...

Различия в величине получаемых ресурсов…

14.4.2. Репродуктивные траты

Текущее размножение часто подавляет выживаемость, рост или будущее рамзножение, поскольку организм располагает ограни­ченными ресурсами.— Репродуктивные «траты» — это снижение остаточной репродуктивной ценности, часто опосредованное уменьшением «размера».— Естественный отбор благоприятству­ет жизненным циклам с максимальной суммой настоящей и оста­точной репродуктивной ценности.

Примеры дугласий и коловраток на рис. 14.4 демонстрируют понятие «репродуктивных трат». В данном случае термин «тра­ты» означает, что -повышение текущих расходов на размноже­ние способно снизить выживаемость и (или) скорость роста, а следовательно, и потенциал будущего размножения (т. е. оста­точную репродуктивную ценность). На рис. 14.6 это показано для случая длительного изучения благородного оленя на о. Рам в Шотландии (Clutton-Brock et al., 1983). Отелившиеся самки, выкармливающие оленят в течение лета («молочные»), сравни­ваются с половозрелыми, но не забеременевшими или не оте­лившимися самками того же возраста («яловыми»). У молоч­ных самок риск гибели выше (рис. 14.6, А), а вероятность буду­щего размножения ниже (рис. 14.6, Б). Яловые самки были упитаннее молочных. Вероятно, это отражает физиологические траты на вынашивание и выкармливание телят, снижающие остаточную репродуктивную ценность молочных самок.

Репродуктивные траты...

Репродуктивные траты…

Вопрос о репродуктивных тратах еще проще рассмотреть на примере растений. Монокарпики, например наперстянка (Digi­talis purpurea), цветут, достигнув критического размера, на вто­рой год после прорастания или даже позже, а после созревания семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется (в частности, при удалении или повреждении соцветия), из ба-зальной розетки отрастает новый генеративный побег и расте­ние вновь зацветает на следующий год, часто увеличив при этом свои размеры. Садоводы, заинтересованные в удлинении срока жизни многолетних цветущих трав, должны удалять их созре­вающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые могли бы пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в сле­дующем году.

Репродуктивные траты можно наблюдать, поскольку ресур­сы организмов небезграничны. Это четко показано при изучении мокрицы Armadillidium vulgare (Lawlor, 1976). Из табл. 14.1 следует, что, несмотря на незначительное повышение суммар­ных затрат энергии у размножающихся самок, основной эффект размножения заключался в отвлечении большого ее количества от процесса роста.

Таким образом, организмы с отсрочкой размножения или не достигающие его максимальной интенсивности обычно растут быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на поддержание жизнедеятельности и создание запасов. Можно сказать, что такое ограничение размножения приводит к увели­чению «соматических запасов», но ради простоты и краткости будем просто говорить об увеличении размеров (под «размером» здесь понимается не только привычное значение этого слова, но также накопленные резервы, состояние организма и т. д.). С этой точки зрения повышение текущей эффективности раз­множения чревато сокращением возможных размеров, что часто означает снижение остаточной репродуктивной ценности. Следо­вательно, «стоимость» текущего размножения в конечном ито­ге — снижение остаточной репродуктивной ценности. А посколь­ку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу с максимальной суммарной репродуктивной ценностью (с. 12), он должен вести к компромиссному циклу, у которого сумма текущей эффективности размножения и остаточной репродуктив­ной ценности наивысшая на всех его стадиях. Это фундамен­тальнейший принцип, лежащий в основе эволюции жизненных циклов.

14.4.3. Компромиссы и оптимумы

Оптимумы жизненных циклов соответствуют максимуму чистой, а не общей выгоды. — Это показано на примере размера кла­док у стрижей.

Распределение ограниченных ресурсов — не единственный компромисс, присущий жизненному циклу организма. Напри­мер, животные с крупными запасающими органами должны «платить» за их наличие снижением подвижности и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу (Pond, 1981). Сходным образом растения, образующие большое количество крупных сочных плодов, должны распла­чиваться за это, либо формируя способные выдерживать их со­матические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом стихии. Другими словами, увеличение выгод часто требует неиз­бежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что есте­ственный отбор благоприятствует не максимальной общей выго­де, а компромиссной — оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастаю­щихся при этом частей организма.

Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении во­проса о числе яиц в кладке птиц. Оно будет отражать компро­миссное распределение ресурсов (например, более крупная кладка оставит птице меньше ресурсов для избегания хищника, будущего размножения и т. д.). Кроме того, на размер кладки часто будет влиять и то, что чем больше птенцов, тем труднее обеспечить им нор­мальное питание. Перринс (Perrins, 1964), например, экспериментировал с клад­кой стрижа (Apus apus), стремясь выяснить, повысит­ся ли чистая выгода при увеличении числа яиц сверх обычных двух-трех. Оказа­лось — нет (рис. 14.7). Ког­да в гнездо в период вылуп­ления добавляли четвертого птенца, выживаемость всех птенцов падала и число опе­ряющихся птиц (т. е. чис­ленность потомства) снижа­лось. Стрижи, по-видимому, не способны успешно выкор­мить одновременно четырех птенцов. Следовательно, естественный отбор способствовал ком­промиссному, т. е. оптимальному размеру кладки, при которой чистая выгода (не общее число птенцов, а число выживших потомков) максимальна.

Размер кладки и число оперившихся птенцов у стрижа...

Размер кладки и число оперившихся птенцов у стрижа…

14.4.4. Какие ресурсы взаимокомпенсируются?

Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиоло­гические потребности при образовании разных органов различ­ны — в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обыч­но выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее техни­чески гораздо легче, чем большинство других параметров.

Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне определенный ресурс. Рост и размножение американского лося, например, могут быть лимитированы количеством натрия, на­копленного им в короткий сезон питания водной растительно­стью (Botkin et al., 1973). Следовательно, жизненный цикл этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения натрия между родителем и потомством, а также между разными процессами, связанными с использованием натрия (Harper, 1977). Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов и их определяющих признаков обычно возможно просто на основе концепции разделения «ограниченных ресурсов» без их конкретной идентификации.