Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Селборнские стрижи: стабильность с 1978 по 1983 гг. — Бри­танские цапли: стабильность, несмотря на неблагоприятные ус­ловия. — Лютик ползучий: стабильность размера популяции, несмотря на динамичность ее состава. — Трипсы: флуктуирую­щая популяция.

Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популя­ции не безграничны. С одной стороны, он не может расти бес­предельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко. Сле­довательно, одно из основных свойств популяционной динами­ки — сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у раз­ных видов.

Возможно, наиболее длительный учет локальной популяции проведен для стрижей поселка Селборн, на юге Англии; данные по нему опубликованы Лотоном и Меем (Lawton, May, 1983). В одной из самых ранних работ по экологии (1778 г.) Гилберт Уайт, живший в Селборне, писал о стрижах: «Я теперь утвер­дился во мнении, что каждое лето к нам прилетает неизменно одно и то же число пар; по крайней мере результаты моих ис­следований были одними и теми же на протяжении долгого вре­мени. Я постоянно отмечаю восемь пар, примерно половина из которых гнездится в церкви, а остальные — в некоторых из са­мых низких и захудалых домов, крытых соломой. Итак, если эти восемь пар, даже с учетом случайностей, дают каждый год новые восемь пар, что же происходит с этим ежегодным приростом?» Лотон и Мей посетили этот поселок в 1983 г. и обнаружи­ли большие перемены, происшедшие со времен Уайта. Вряд ли «стрижи гнездились здесь на церковной колокольне в течение последних 50 лет, а крытые соломой постройки исчезли или были подведены под другую крышу. Теперь в Селборне постоян­но гнездится 12 пар. Учитывая множество не поддающихся ко­личественной оценке изменений, происшедших за истекшие два столетия, это число удивительно близко к тому, которое по­стоянно регистрировал Уайт.

Долговременное изучение цапель, гнездящихся на Британс­ких островах (этим занимается здесь множество орнитологов-эн­тузиастов), показывает такую же удивительную стабильность в течение длительного периода численности их популяции (см. рис. 9.19). Учеты велись и в сезон с неблагоприятными погод­ными условиями, когда эта численность временно падала, но впоследствии она восстанавливалась.

В ходе учета популяции лютика ползучего (Ranunculus repensна старом постоянно используемом пастбище в Северном Уэльсе (Sarukhan, Harper, 1973; Sarukhan, 1974) детально кар­тографировалось распределение взрослых растений и проростков, что позволило проследить судьбу каждого отдельного экземпля­ра (это редко удается в случае подвижных животных). Отмира­ние происходило круглогодично, причем его сезонные пики сов­падали по времени с максимальной скоростью роста выживших растений. Пополнение популяции происходило двумя путями: за счет ежегодного взрывообразного прорастания семян и кло­нального размножения. В последнем случае растение образует розетки листьев и пазушные почки, которые развиваются в длинные столоны; на конце каждого из них возникает новая укореняющаяся розетка. Любая розетка может дать таким об­разом ряд дочерних клональных розеток; последние в свою очередь на протяжении того же вегетационного периода образу­ют свои столоны и розетки и т. д. В результате один генотип бывает представлен целым семейством розеток. Каждое расте­ние развивается в субпопуляцию своих частей, способных терять между собой связь, но остающихся модулями единственного с генетической точки зрения индивида.

В табл. 15.1 представлены результаты изучения популяционной динамики лютика ползучего на трех отдельных участках площадью 1 м2. Из таблицы понятно влияние рождаемости и смертности на общие размеры популяции (рис. 15.1). Можно видеть, что судьба популяции зависит от судьбы отдельных со­ставляющих ее организмов. Именно индивиды рождаются и по­гибают, оставляют потомство или остаются бесплодными. Не­смотря на эти динамичные процессы, лежащие в основе измене­ний популяции, у лютика ползучего она на протяжении двух лет исследований оставалась удивительно стабильной.

Изменения размера популяции лютика ползучего на участке С...

Изменения размера популяции лютика ползучего на участке С…

Другой пример относительно незначительного межгодового колебания численности взрослых особей дает популяция пролом­ника северного (Androsace septentrionalis), небольшого одно­летника изучавшегося в течение 8 лет в Польше на песчаных дюнах (Symonides, 1979а; рис. 15.2 и с. 78). Ежегодно плот­ность проростков составляла 150—1000 экз./м2, причем 30—70% их вскоре гибло. Однако наблюдался и предел падения числен­ности: по крайней мере 50 растений всегда плодоносили и дава­ли семена для следующего вегетационного периода.

Динамика популяции проломника северного...

Динамика популяции проломника северного…

Последний рассматриваемый нами пример взаимосвязи меж­ду непрерывными изменениями в популяции и ее относительной стабильностью получен при детальном исследовании трипса Thrips imaginis — небольшого насекомого (примерно 1 мм дли­ной), обитающего в цветках роз и фруктовых деревьев, а также других садовых растений и сорняков на юге Австралии (David­son, Andrewartha, 1948a, b). В течение 81 месяца подряд еже­дневно (за исключением воскресений и некоторых праздников) подсчитывали трипсов в 20 случайно взятых розах из длинной живой изгороди. У этого сорта (Сесиль Браннер) нет тычинок, а трипсу для размножения требуется пыльца. Поэтому цветки служили в ходе учета лишь «ловушками», не будучи местом раз­множения данных насекомых. Результаты исследования частично показаны на рис. 15.3, а на рис. 15.4 они обобщены в виде среднемесячных зна­чений популяционной плот­ности. Как и у многих насе­комых, у трипса она колеба­лась в очень широком диа­пазоне. Определяются эти флуктуации только случай­но действующими фактора­ми, или связаны с процесса­ми, удерживающими плот­ность популяции в опреде­ленных границах? Ответ на этот вопрос можно начать с общего рассмотрения тео­рий численности видов.

Число особей Thrips imaginis, приходящиеся на одну розу в весенний период...

Число особей Thrips imaginis, приходящиеся на одну розу в весенний период…

Среднемесячные значения числа особей Thrips imaginis, приходящиеся на одну розу...

Среднемесячные значения числа особей Thrips imaginis, приходящиеся на одну розу…

15.2.1. Теории численности видов

Чем определяется числен­ность? — Разногласия сере­дины XX в. — Точка зрения Николсона: основная роль процессов, зависящих от плотности. — Точка зрения Андреварты и Берча: ре­шающая роль параметра r— Снова о трипсах. Когда по­годой объясняется 78% изменений численности, это не значит, что процессы, зависящие от плотности, не имеют значения.

В прошлом для объяснения численности организмов в попу­ляциях животных и растений привлекались прямо противопо­ложные теории. Некоторые исследователи подчеркивали внеш­нюю стабильность изученных ими популяций, другие же — диа­пазон наблюдаемых колебаний, задумываясь скорее о причинах флуктуации, а не о природе их ограниченности. Действительно, одни и те же данные учета часто использовались разными авто­рами для демонстрации как узких пределов популяционных из­менений, так и резкой изменчивости популяций. Интерес к во­просу был так велик, а расхождение во взглядах часто настоль­ко явным, что на протяжении значительной части XX в. эта проблема находилась в центре внимания популяционной эколо­гии. Современная точка зрения заключается в том, чтобы не столько разрешить, сколько понять это противоречие, возникшее в результате конфронтации специалистов, занимающих крайние позиции и непонимающих друг друга. Поскольку большинство доводов в этом споре было выдвинуто между 1933 и 1958 гг., когда в популяционной экологии многое понималось проще, чем теперь, было бы неразумно (и некорректно) анализировать про­тивоположные мнения слишком скрупулезно. Однако рассмотре­ние прежних точек зрения облегчит понимание нынешнего един­ства взглядов.

Главным сторонником идеи об определяющем влиянии на размер популяции зависящих от плотности биотических взаимо­действий («реакций, управляющих плотностью») обычно считают австралийского теоретика и экспериментатора в области эколо­гии животных А. Дж. Николсона (Nicholson, 1933; 1954а, b; 1957; 1958). Он писал: «Управляющая реакция, вызываемая из­менением плотности, поддерживает равновесное состояние по­пуляций в среде их обитания… Плотностью почти всегда управ­ляет внутривидовая конкуренция либо среди изучаемых живот­ных за жизненно важный ресурс, либо среди их естественных врагов, для которых они сами являются ресурсами». Более того, хотя Николсон, признавая, что «сильное влияние на плотность могут оказывать факторы, от плотности не зависящие», считал, что это происходит только «путем изменения свойств животных или их среды обитания и, следовательно, регулировки уровня, на котором управляющая реакция поддерживает плотность по­пуляций». Даже при крайне выраженном влиянии таких факто­ров «управление плотностью просто время от времени ослабляет­ся, но впоследствии восстанавливает свое действие, оставаясь силой, согласующей плотность популяции со степенью благо­приятности внешней среды» (Nicholson, 1954b). Другими словами, Николсон — пример эколога (наряду с Холдейном,: Лаком, Варли и Соломоном), считающего, что решающую роль в опре­делении обилия вида играют зависящие от плотности стабили­зирующие или регулирующие механизмы.

В противоположность этому два других австралийских эко­лога — Андреварта и Берч — смотрят на зависящие от плотно­сти процессы в целом как на второстепенные и не играющие у некоторых видов никакой роли в определении численности по­пуляций. В отличие от Ннколсона их работы в большей степени касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных ус­ловиях. Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch, 1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Чис­ленность животных в природной популяции ограничивается тре­мя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких, как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом времени, в течение которого величина r (скорость роста попу­ляции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего встречается именно последний вариант, а реже всего — первый. Колебания величины r могут быть вызваны погодой, хищниками или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость роста популяции».

Следовательно, Андреварта и Берч «отвергали традиционное разделение факторов среды на биотические и абиотические, а также на зависящие и не зависящие от плотности, исходя из того, что такое деление неточно и не дает необходимой базы для обсуждения проблем популяционной экологии» (Andre­wartha, Birch, 1960).

Точку зрения этих авторов можно пояснить, подробнее рас­смотрев пример, которому они придавали большое значение (см. рис. 15.3 и 15.4). Уже говорилось, что в ходе учета популяции Thrips imaginis значения численности регистрировались в тече­ние 81 месяца подряд. В течение следующих семи лет оценки проводились лишь весной и в начале лета. Кроме того, на про­тяжении всего этого периода в данном месте отмечались темпе­ратура и количество выпадающих осадков. Данные учетов были проанализированы с помощью множественного регрессионного анализа (см., например, Poole, 1978) для установления доли межгодовой популяционной изменчивости, «объясняемой» коле­баниями погодных условий. При этом ежегодный максимум оби­лия популяции рассчитывали как среднее значение логарифма численности за предшествующие максимуму 30 суток. Эти пи­ковые значения становились в регрессионном анализе зависи­мой переменной (log Y).

Среди величин, которые можно было бы связать с числен­ностью трипсов весной, прежде всего выделяли ту, которая благоприятствовала бы осеннему и зимнему росту однолетников,, играющих важнейшую роль в экологии Thrips imaginisЗа на­чало вегетационного периода была взята дата начала прорас­тания семян этих растений. Для оценки теплового режима сум­мировались «эффективные температуры» (Т) от этой даты; до 31 августа:

Значения Т стали первой независимой переменной 1регрес­сии. Вторая независимая переменная (х2) представляла собой суммарную величину осадков в сентябре и октябре (весна южного полушария). Независимой переменной х3 была суточ­ная «эффективная температура» в сентябре и октябре. Было признано, что размер перезимовавшей популяции мог зависеть от условий прошедшего года. Для учета этого была введена еще одна независимая переменная — значение х1 в предшест­вующий год 4).

Получаемое при этом уравнение регрессии имеет вид

log Y = —2,390+0, 125х+ 0,2019х2 +0,1866х3 8+0,0850х4.

На рис. 15.5 представлены эмпирические и рассчитанные по уравнению регрессии величины. Важнейшая переменная — х1 <0,001), второе место занимает х2 (P<0,01); 78% измен­чивости популяционного максимума объяснялось регрессией, «построенной исключительно по метеорологическим данным… Это фактически не оставляет никаких шансов найти какую-либо иную постоянно действующую причину изменчивости, посколь­ку 22% — достаточно небольшой остаток, который можно свя­зать с ошибками при случайном составлении выборки… Все межгодовые колебания максимума численности, следовательно, вполне объяснимы не зависящими от плотности причинами. Не только не удалось обнаружить «зависящих от плотности факторов», но и показано, что никакой возможности для их су­ществования нет» (Andrewartha, Birch, 1954).

Эмпирически и теоретически определенная численность популяции Thrips imaginis...

Эмпирически и теоретически определенная численность популяции Thrips imaginis…

Учет численности Thrips imaginis — выдающееся по продол­жительности и объему материала исследование. К его концу было подсчитано почти 6 000 000 трипсов. Кроме того, эта рабо­та — прекрасный пример возможностей регрессионного анализа. Ясно, что погодные условия (учтенные с помощью четырех фак­торов) решающим образом влияют на максимальную числен­ность трипсов. Учтя эти выводы, а также то, что фактор, зави­сящий от плотности, не был обнаружен, Андреварта и Берч сделали вывод о полном отсутствии последнего в качестве регу­лятора размера популяции изученных насекомых (Andrewartha, Birch, 1954).

Однако, по мнению ряда авторов, описанный множественный регрессионный анализ не позволяет непосредственно выявить факторы, зависящие от плотности (Varley et al., 1975). Когда эти же данные были обработаны Смитом по специально разра­ботанным методикам, было получено превосходное доказатель­ство зависимости роста популяции в предпиковый период от плотности (Smith, 1961). Между изменением популяции и ее размером непосредственно перед достижением весеннего макси­мума обнаружены значимые отрицательные корреляции. Кроме того, из рис. 15.3 можно сделать вывод о существовании силь­но зависящего от плотности фактора, действующего в период между летним максимумом и зимним минимумом, поскольку максимальные цифры для разных лет могли отличаться друг от друга и в восемь раз, а минимальные — не более чем в четыре. Фактически Андреварта и Дэвидсон (Andrewartha, Davidson, 1948b) сами чувствовали, что зимние погодные условия дейст­вуют на популяцию как зависящий от плотности компонент среды, уничтожая насекомых, оказавшихся в менее благо­приятных «ситуациях». (Если число укрытий ограниченно и из года в год примерно постоянно, число организмов за их преде­лами, погибающих при определенных погодных условиях, будет повышаться с увеличением плотности.) Однако они полагали, что это противоречит общей теории Николсона (Nicholson, 1933, с. 135—136), поскольку тот недвусмысленно исключил климат из списка возможных «факторов, зависящих от плотности». Сейчас это возражение уже не кажется таким убедительным, как сорок лет назад.

15.2.2. Чем определяется и регулируется численность

Пример Холдейна с сосновой пяденицей: регулирование при вы­сокой изменчивости.— Логически регулирование кажется неиз­бежным, но определяет лишь небольшую долю изменчивости раз­меров популяций.— r/K-континуум соединяет две противополож­ности, следовательно обе они важны (пример с Vulpia).

Очень важно четко различать факторы, определяющие и ре­гулирующие плотность популяции. Регулирование означает нали­чие у популяции тенденции снижать численность при превышении определенного уровня и увеличивать, когда этот уровень не до­стигнут. Другими словами, регулирование популяции, по опре­делению, может быть только результатом одного или более за­висящих от плотности процессов, влияющих на рождаемость (и/или иммиграцию) и/или смертность (и/или эмиграцию) (рис. 15.6). В предшествующих главах по конкуренции, хищни­честву и паразитизму уже обсуждались различные потенциаль­но зависящие от плотности механизмы. С другой стороны, уро­вень численности будет определяться всеми факторами и про­цессами, воздействующими на популяцию, как зависящими так и не зависящими от плотности. Холдейн (Haldane, 1953) выдви­нул следующий довод в пользу существования регулирующих факторов, объясняющих относительную стабильность природных популяций: «Ясно, что популяция может меняться только за счет рождаемости, смертности или миграции. Проще всего проанали­зировать популяцию с резко выраженными поколениями, как у насекомых с однолетним циклом развития. Пусть Рn— популяция в неком месте в определенный день n-го года (например, Р1952 — число куколок сосновой пяденицы в изолированном сосняке на 1 января 1952 г.); Pn+1 = RnPnгде Rn — чистая скорость воспро­изведения (Rn может быть больше или меньше 1). Однако, по­скольку Pn+2 = Rn+1RnPn и т. д., произведение различных R за ряд лет должно быть очень близко к 1 (т. е. сумма логарифмов Rn — очень близкой к 0). Насколько близко, становится ясно, если допустить, что на протяжении 1000 лет (период очень короткий в эволюционном масштабе) R = 1,01. Популяция должна была бы возрасти при этом в 21 000 раз. Сходным образом при R = 0,99 она должна была бы уменьшиться до 0,000043 исходной вели­чины.

Регулирование численности популяции...

Регулирование численности популяции…

Поскольку ни одна популяция не может расти бесконечно, а вымирают виды редко, должны существовать некие регули­рующие факторы, которые заставляют плотность локальной по­пуляции животных или растений снижаться, когда она слишком высока, и расти, когда она слишком мала (Haldane, 1953).

Пример, использованный Холдейном для иллюстрации своей мысли, резко отличается от приводившихся ранее — с цаплями и стрижами. Он рассмотрел результаты учета сосновой пяденицы в одном из немецких сосняков с 1882 по 1940 гг. В течение этого периода максимальная плотность популяции (в 1928 г.) пре­вышала минимальную (в 1911 г.) по крайней мере в 30 000 раз. Ясно, что если регулирование и присутствовало, то оно было не очень точным. Однако отмечались фазы крайне быстрого роста (1922 и 1928 гг.), хотя они и не были продолжительными. Дру­гими словами, популяция могла чрезвычайно быстро увеличи­ваться в размерах, но проявляла эту свою способность лишь в течение короткого времени. Отсюда можно сделать вывод о су­ществовании некого регулирующего фактора, не дающего попу­ляциям расти беспредельно.

Точка зрения Андреварты и Берча, считавших, что зависящие от плотности процессы в формировании обилия ряда видов ни­какой роли не играют, ясно подразумевает отсутствие в этих случаях регулирования. Однако нелогично полагать, что популя­ция может быть от него абсолютно свободной. Даже у сосновой пяденицы она не вымирает и не растет неограниченно, а колеба­ния численности почти во всех популяциях происходят в доста­точно четких пределах по крайней мере для того, чтобы вид можно было бы считать «обычным», «редким» и т. д.

С другой стороны, необходимо помнить, что в исследованиях Дейвидсона и Андреварты 78% изменчивости максимальной чис­ленности объяснялось погодными условиями. Если мы захотим предсказать обилие или понять, почему в определенный год оно достигло именно такого качественного уровня, тогда климат, не­сомненно, окажется ведущим фактором (т. е. подразумевается, что зависящие от плотности процессы играют в этом случае вто­ростепенную роль).

Значит, было бы неразумно всецело соглашаться с Николсоном. Хотя зависящие от плотности процессы как средство регулирования популяций абсолютно необходимы, их определяющее численность значение очень сильно зависит от рассматриваемых видов и условий среды. Конечно, многие доводы относительно регулирующих и определяющих факторов выглядят в настоящее время достаточно устаревшими. Это ясно показывают более поздние работы, например «Теория островной биогеографии» Мак-Артура и Уилсона («The Theory of Island Biogeography», MacArthur, Wilson, 1967). Авторы этой книги подчеркивают раз­личия в поведении популяций. Некоторые виды (или локальные популяции) большую часть времени тратят на восстановление численности после резких ее спадов или на освоение новых тер­риторий, а другие непрерывно «ударяются» о пределы, наклады­ваемые на нее природными ресурсами, или каким-нибудь иным образом страдают от перенаселенности (проявление сил, зави­сящих от плотности). Эти два состояния — два полюса одного (континуума. На одном из них наблюдаемая численность попу­ляции обычно отражает (а) уровень последнего снижения чис­ленности, (б) время, имевшееся для ее восстановления и (в) присущую популяции в этот период скорость ее увеличения. На другом полюсе численность популяции отражает доступность не­кого лимитирующего ресурса, сдерживающего дальнейший рост популяции путем ограничения рождаемости, увеличения смерт­ности или стимулирования эмиграции. Полюса этого континуума соответствуют условиям r– и K-отбора Мак-Артура и Уилсона, рассмотренным в гл. 14. На рис. 15.7 представлены идеализиро­ванные кривые, показывающие, что любая численность — резуль­тат влияния как зависящих, так и не зависящих от плотности факторов, однако относительное значение и частота воздействия тех или других могут сильно варьировать.

Теоретические кривые популяционной динамики...

Теоретические кривые популяционной динамики…

На рис. 15.8 представлена схематическая связь равновесного уровня численности с интенсивностью не зависящего от плотно­сти процесса. Рассмотрим популяцию, в которой рождаемость зависит от плотности, а смертность — только от физических па­раметров среды, особых в каждой из трех рассматриваемых местностей. На рисунке показаны три равновесные популяции (N1N2, N3), соответствующие трем уровням смертности, а зна­чит, и трем разным сочетаниям абиотических условий. Например, Уоткинсон и Харпер (Watkinson, Harper, 1978) показали, что различия в численности однолетника Vulpia fasciculata в разных участках песчаных дюн Северного Уэльса связаны в первую оче­редь с неодинаковой смертностью, не зависящей от плотности. Размножение регулировалось и зависело от плотности, но слабо менялось под действием физических факторов среды (как пока­зано на рис. 15.8).

Регулирование численности популяции...

Регулирование численности популяции…

Наконец, необходимо отметить, что, поскольку все среды из­менчивы, положение «точки равновесия» непрерывно меняется. Таким образом, несмотря на повсеместное присутствие зависящих от плотности процессов регулирования, малоубедительной представляется точка зрения, согласно которой в природе под­держивается равновесие, изредка прерываемое неравновесными эпизодами. По всей вероятности, наоборот, ни одна природная популяция истинного равновесия никогда не достигает.

Мы имеем совершенно ясное представление о причинах, опре­деляющих численность Vulpia и регулирующих плотность попу­ляции этого вида (т. е. удерживающих ее около среднего уров­ня). В случае с трипсами достаточно много известно о том, что определяет численность насекомых, но факторы, ее регулирую­щие, не вполне ясны, поскольку исследователи не ставили перед собой цели найти ответы на оба вопроса, и собранных ими дан­ных для этого недостаточно. В следующем разделе описана ме­тодика, позволяющая разобраться и в определении, и в регули­ровании численности.