Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

На местообитания следует смотреть с точки зрения конкретного организма.

Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует естественный отбор, зависит от местообитания рассматривае­мого организма, следовательно, формируется под решающим воздействием этого «местообитания». Однако местообитание и жизненный цикл каждого организма уникальны. Значит, уста­навливая между ними связь, необходимо классифицировать мес­тообитания, описав их в единых терминах. Более того, сами термины должны быть разделены и классифицированы с точки зрения рассматриваемого организма. Например, трудно пред­сказать, столкнется ли однолетнее растение с необычно холод­ной зимой или жарким летом, поскольку оно живет только один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораз­до легче. Сходным образом небольшой лесок может быть неод­нородным местообитанием для жуков, нападающих на скопле­ния тли, однородным для грызунов, питающихся попавшими на почву семенами, и лишь частью неоднородного местообитания для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком за­висит от того, кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы можем или должны строить классификацию?

14.5.1. Пространственно-временная классификация местообитаний

Местообитания могут быть неизменными, сезонными, непред­сказуемыми или эфемерными, непрерывными, пятнистыми или изолированными.

Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом (Southwood, 1977), рассмотревшим способы их из­менения в пространстве и времени. Во времени с позиций орга­низма местообитание может быть неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприят­ными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприят­ных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благо­приятные периоды различной длительности перемежаются так­же изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемер­ным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).

В пространстве местообитание может быть непрерывным (благоприятная область обширнее той, которую может освоить организм, даже применяя специфические механизмы расселения), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области перемежаются, но организм без труда переходит из одной бла­гоприятной области в другую) или изолированным (ограничен­ные в размере благоприятные области расположены слишком далеко друг от друга, и перемещения организма между ними, если и возможны, то крайне редки и случайны).

На основе этих пространственно-временных характеристик может быть выделено 12 типов местообитаний. Десять из них пригодны для жизни. Два типа, очевидно, в этом плане весьма проблематичны — непрерывные и изолированные эфемерные местообитания.

14.5.2. Классификация местообитаний по их демографическим эффектам

Местообитания можно классифицировать по влияниям «раз­мера» на остаточную репродуктивную ценность, хотя такой спо­соб дает только сравнительные результаты. — Различные типы местообитаний могут возникать по многим причинам.

Альтернативный или, скорее, комплементарный метод клас­сификации местообитаний делает упор на влиянии «размера» организма (с. 18) на его выживаемость и будущую плодови­тость, т. е. остаточную репродуктивную ценность (ОРЦ) (Веgon, 1985).

При этом можно выделить следующие типы местообитаний:

  1. Благоприятныев отношении размера. У занимающих их организмов ОРЦ быстро растет с увеличением размера (рис. 14.8, А). В этом случае отмечаются значительные репро­дуктивные траты, поскольку текущее размножение ведет к бо­лее мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а это в свою очередь влечет за собой снижение ОРЦ.
  2. Нейтральныеили неблагоприятные в отношении размера. Здесь ОРЦ прижившихся организмов мало меняется или пада­ет с увеличением размера (рис. 14.8, А). Следовательно, репро­дуктивные траты в этом случае незначительны.
  3. Благоприятные в отношении размера потомства.Репро­дуктивная ценность потомства быстро растет с увеличением его размера (рис. 14.8,5). (Для неполовозрелых организмов репро­дуктивная и остаточная репродуктивная ценности — одно и то же.)
  4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера по­томства(рис. 14.8, Б).
Демографическая классификация местообитаний...

Демографическая классификация местообитаний…

Таким образом, любая популяция занимает местообитание либо благоприятное, либо нейтральное (или неблагоприятное) в отношении размера как самого организма, так и его потом­ства. Следовательно, эти местообитания можно объединить в четыре типа (рис. 14.8, В). Наиболее важным свойством этой клас­сификации, возможно, является (как и у множества других ас­пектов изучения жизненных циклов) ее сравнительный харак­тер. Местообитание можно считать благоприятным в отношении размера, только сравнивая его с другим местообитанием, кото­рое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в отношении размера. Задача такой классификации — выявление раз­личий между местообитаниями, а не описание их в абсолютных величинах. Но это никоим образом не снижает ее значения для нашего анализа типов жизненных циклов.

Крайне важно также понимание множества разных причин, обусловливающих возникновение того или иного типа местооби­таний. Вероятно, благоприятными в отношении размера они будут по двум основным причинам. Во-первых, крупный размер даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции, ког­да выживают и размножаются только «самые крупные» конку­ренты. Хороший пример этого — самцы благородного оленя, среди которых только самые конкурентоспособные имеют гаре­мы. С другой стороны, крупный размер благоприятен и тогда, когда мелкие взрослые особи особенно подвержены гибели из-за хищничества или влияния абиотических факторов. Не исключе­но, например, что именно величина крупных двустворчатых мол­люсков предохраняет их от выедания крабами и гагами.

Местообитания нейтральны или неблагоприятны в отноше­нии размера, вероятно, по трем основным причинам. Во-первых, значительная доля смертности может быть неизбирательной и неизбежной независимо от размера. Например, при высыхании временных водоемов большинство населяющих их организмов гибнет независимо от накопленных соматических запасов. Во-вторых, при отсутствии конкуренции условия могут быть так благоприятны, что высокая вероятность выжить и высокая чис­ленность потомства свойственны всем обитающим здесь орга­низмам независимо от их размеров (т. е. вновь «размер ни при чем»). Это справедливо, по крайней мере временно, для пер­вых колонистов, заселяющих только что возникшие биотопы. И наконец, местообитание может быть неблагоприятным в от­ношении размера просто потому, что к гибели в нем особенно чувствительны наиболее крупные организмы. Например, в Ама­зонке хищные птицы нападают преимущественно на самых крупных представителей карпозубых рыб.

Аналогичные рассуждения касаются местообитаний, благо­приятных, нейтральных и неблагоприятных в отношении разме­ра потомства.