Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Соотношение скоростей конкурентного исключения и изменения среды.— Равновесная и неравновесная теории.— Замкнутые и открытые системы.

Модель межвидовой конкуренции Лотки — Вольтерры пред­сказывает, что в однородной неизменной среде все конкурирую­щие между собой виды, кроме одного, обречены на вымирание. Сосуществование возможно только тогда, когда внутри каждого вида конкуренция оказывается сильнее межвидовой (гл. 7). Так будет во всех случаях достаточного расхождения ниш от­дельных видов. При обсуждении разделения ресурсов (гл. 18) специально обращалось внимание на различия в потребностях как на предпосылку сосуществования и повышения видового разнообразия.

Тем не менее точку зрения, согласно которой в отсутствие разделения ресурсов сообщества стремятся стать «монокульту­рами», можно оспорить. Чтобы выполнялось это общее следст­вие принципа конкурентного исключения, необходимо одновре­менное выполнение ряда условий, а именно: (1) конкуренты одновременно используют один и тот же ресурс (2) в неизмен­ной однородной среде, (3) пока не достигается равновесие. На деле же, поскольку в природе физическая среда никогда не бывает постоянной, размеры популяций конкурирующих видов и характер взаимоотношений между ними также будут изме­няться, в результате чего во многих естественных сообществах конкурентное равновесие, по-видимому, является скорее исклю­чением, чем правилом. Это может быть проиллюстрировано на примере нескольких гипотетических взаимодействий (рис. 19.16). Если изменения окружающей среды происходят медленно по сравнению с временем, необходимым для конкурентного исклю­чения (несколько поколений), то вид 1 вытесняет вид 2 в бла­гоприятных для себя условиях (рис. 19.16, Б). Если же взаимо­действие происходит после изменения обстановки в пользу ви­да 2, исход конкуренции противоположный (рис. 19.16, Б, слу­чай 2). Совершенно иной будет картина, если периодичность колебаний условий и время, требующееся для конкурентного исключения, примерно равны. При этом сосуществующие виды по очереди переживают спады численности, но ни один из них полностью не вытесняется (рис. 19.16, В).

Моделирование исхода конкуренции между двумя видами...

Моделирование исхода конкуренции между двумя видами…

Впервые это рассуждение было использовано Хатчинсоном (Hutchinson, 1941, 1961) для объяснения большого видового богатства фитопланктонных сообществ озер и океанов (разд. 7.6.3). Разнообразие внутри таких сообществ часто го­раздо выше, чем можно объяснить исходя из разделения ресур­сов (возможности которого здесь весьма ограниченны) или воз­действия хищников. Известно, что физические параметры воды, в частности температура и освещенность, а также ее химические характеристики (например, содержание биогенов) варьируют ежечасно и изо дня в день. Логично предположить, что высокое видовое богатство фитопланктона отчасти обусловлено постоян­ным прерыванием процесса конкурентного исключения. Похожая ситуация может иметь место и среди высших растений в сообществах с меняющимися год от года условиями существо­вания. Например, интенсивность заливания и отложения ила на лугах в пойме Рейна значительно колеблется. Это отража­ется на относительном обилии различных травянистых видов (рис. 19.17).

Изменения в видовом составе заливного луга...

Изменения в видовом составе заливного луга…

Таким образом, можно обнаружить принципиальное разли­чие между равновесной и неравновесной теориями. Первая об­ращается к свойствам сбалансированной системы, не уделяя особого внимания фактору времени и изменчивости ее компо­нентов. В противоположность этому неравновесная теория рас­сматривает переходное, неустойчивое состояние систем, учиты­вая в первую очередь происходящие во времени изменения. Конечно, наивно полагать, что у какого-либо реального сооб­щества имеется точно поддающаяся определению точка равно­весия, и приписывать подобный взгляд сторонникам равновесной теории не стоит. Исследователи, уделяющие основное внимание равновесию, понимают под ним просто состояние, к которому система стремится, но вокруг которого возможны более или менее значительные колебания. Поэтому в каком-то смысле противопоставление двух теорий друг другу довольно условно. В то же время отмеченная разница подходов может быть очень полезной для демонстрации важной роли нарушений в сооб­ществах.

Следует, кроме того, различать замкнутые и открытые со­общества. Первые считаются внутренне едиными. Если они включают, например, два вида, конкурирующих за один и тот же ресурс, то результат взаимодействия будет таким, как пред­сказывает модель Лотки — Вольтерры, т. е. сохранится только один из конкурентов, а второму суждено исчезнуть раз и на­всегда. Однако чаще всего реальные сообщества точнее отвеча­ют условиям открытых систем, представляющих собой мозаику различных по условиям участков, внутри которых происходят взаимодействия, причем особи мигрируют с одного участка на другой. В отсутствие миграции мы получим здесь по определе­нию комплекс замкнутых систем; вымирание в них любого компонента будет окончательным. Однако в открытом сообществе дело может до этого и не дойти, поскольку возможно повторное проникновение на участок вытесненного оттуда вида с соседней территории, где он сохранился.

Именно с учетом этих двух важных различий следует рас­смотреть природные сообщества и процессы, освещавшиеся в настоящей главе.

19.4.1. Замкнутые неравновесные системы

Скорость конкурентного исключения должна быть сравнимой со скоростью вымирания и зависеть от скорости увеличения по­пуляции.

Важной переменной в неравновесной теории конкуренции является скорость конкурентного исключения. Казуэлл (Cas­well, 1978) показал, что введение хищничества в простую мо­дель конкуренции может снизить эту скорость, отдалив момент вымирания настолько, что конкуренты будут сосуществовать неопределенно долго. Периодическое неизбирательное сокраще­ние размеров популяций (например, хищниками или физически­ми нарушениями) также, по-видимому, влияет на исход конку­ренции. На рис. 19.18, А показаны результаты имитационного моделирования по Лотке — Вольтерре: быстро достигается кон­курентное равновесие, и один из видов вымирает. При модели­ровании ситуации с предотвращением конкурентного исключе­ния периодическим, не зависящим от плотности сокращением (наполовину) численности обеих популяций исход будет совер­шенно иной (рис. 19.18, .5). Виды сосуществуют намного доль­ше, хотя в конце концов один из них (2) вымирает из-за слиш­ком малой скорости роста (r) его популяции, не обеспечиваю­щего достаточного восстановления в период между нарушениями. Интересно, что в равновесных условиях побеждает вид 2, ха­рактеризующийся более высокой плотностью насыщения (К) (Huston, 1979; см. также Shorrocks, Begon, 1975).

Влияние неравномерных условий на исход конкуренции...

Влияние неравномерных условий на исход конкуренции…

Хьюстон (Huston, 1979) моделировал сообщества, включаю­щие шесть видов. В одном варианте нарушения не наступали вообще, в другом происходили со средней частотой, а в третьем очень часто (рис. 19.19). В первом случае конкурентное исклю­чение наступает относительно скоро (к концу моделируемого периода один вид уже успел вымереть). Во втором варианте высокое разнообразие сохраняется гораздо дольше, поскольку скорость конкурентного исключения резко снижена. Однако при очень частых нарушениях разнообразие сократилось за счет вымирания видов, неспособных к достаточно быстрому восста­новлению своей численности в промежутках между вмешатель­ствами (рис. 19.19, В). Здесь прослеживается явная параллель с теорией промежуточного нарушения Коннелла (разд. 19.2.2). Заметим, однако, что процесс заселения (роль которого в со­обществах скалистой литорали весьма велика) по определению учитывается в случае замкнутой системы типа представленной моделью Хьюстона.

Влияние частоты сокращения на разнообразие сообщества...

Влияние частоты сокращения на разнообразие сообщества…

Вполне логично, что скорость конкурентного исключения увеличивается при высоких скоростях роста популяций (рис. 19.20, Б). Иными словами, теоретически сосуществование при заданной частоте нарушения может растягиваться на неоп­ределенно длительное время только при достаточно медленном восстановлении численности видов. Увеличение скоростей популяционного роста может свести на нет эффект флуктуирующих условий среды. Подтверждается ли это какими-либо данными по реальным сообществам? Фактически так можно объяснить низкое видовое богатство, отмечающееся в некоторых высоко­продуктивных средах (гл. 22). Действительно, в таких услови­ях достижение популяциями стадии конкурентного исключения гораздо вероятнее, чем при слабой доступности необходимых для роста факторов. Поэтому в малопродуктивных средах мож­но ожидать большего видового разнообразия.

Результаты моделирования сообществ по Хьюстону...

Результаты моделирования сообществ по Хьюстону…

На рис. 19.20, В зависимости, изображенные на рис. 19.20, А и Бпредставлены вместе. Прерывистые линии, пересекающие этот график, показывают предполагаемые изменения разнооб­разия, когда один параметр остается постоянным, а другой меняется.

Простая модель Хьюстона оказывается достаточно перспек­тивной для описания отношений в реальном мире. И все же она не вполне соответствует многим сообществам с одной важной точки зрения. Биоценоз не рассматривается в ней как мозаика участков с миграцией особей между ними. Поэтому приходится прибегать к модели открытой неравновесной системы.

19.4.2. Открытые неравновесные системы

Аналогия с лампочками. — Опосредованное эксплуатацией мо­заичное сосуществование.

Модель открытого сообщества включает совокупность ячеек с взаимодействием видов внутри них (при этом возможно вы­мирание) и миграцией между ячейками. Речь идет о частном случае более общего семейства моделей, описывающих системы из множества сходных компонентов, каждый из которых взаи­модействует (имеет высокую «связность») с несколькими дру­гими. В целом даже при небольшом числе очень простых ком­понентов высокий уровень связности может очень сильно за­держать достижение равновесия.

Рассмотрим для начала простую физическую аналогию со­общества. Ашби (Ashby, 1960) описал систему из ста лампочек, каждая из которых существует в одном из двух состояний — включенном или выключенном. Каждая лампочка в любую секунду гаснет с вероятностью 0,5, а зажигается с такой же вероятностью, но только если с ней соединена по крайней мере одна включенная лампочка. Устойчивым равновесием для дан­ной системы будет такое состояние, при котором не горит ни одна из них. Если в исходный момент все лампочки включены, сколько потребуется времени, чтобы достичь равновесия? Если они не связаны между собой (т. е. каждая является замкнутой системой), то ожидаемое время достижения равновесия соста­вит 21с = 2с. В другом крайнем варианте (каждая лампочка соединена со всеми остальными), оно будет равно примерно 2100с = 1022 лет. Это очень большой срок. Возраст Вселенной составляет лишь 10110 лет. С точки зрения любых целей и задач данная полностью открытая система никогда не придет к рав­новесию.

Казуэлл (Caswell, 1978) разработал такую же модель, рас­сматривающую влияние одного вида хищника на конкуренцию между двумя видами жертв в открытом сообществе из 50 ячеек (участков), заселять которые может любой из них. Эта система прекрасно продемонстрировала случай сосуществования, опо­средованного эксплуатацией. Все три вида сохранялись на про­тяжении 1000 поколений (на такой период было рассчитано моделирование); этот результат подтвердился во всех десяти вариантах. Зато в отсутствие хищника менее конкурентоспособ­ный вид вымирал в среднем всего через 64 поколения (от 53 до 80 в разных вариантах).

В открытой неравновесной модели Казуэлла скорость кон­курентного исключения могла снижаться настолько, что сосу­ществование видов становилось бесконечно долгим. С биологи­ческой точки зрения эта схема достаточно реалистична; она, по-видимому, хорошо соответствует описанному Пейном сообще­ству с морской звездой в роли верховного хищника (разд. 19.2.2). В модели, как и в жизни, хищник освобождает для заселения менее конкурентоспособной жертвой участки, которые иначе оказались бы для нее недоступными. В реальных сообществах подобный эффект вызывается не только хищниками. Как уже говорилось, во многих экосистемах свободные участки возника­ют в результате абиотических нарушений. Как подчеркнул Казуэлл, когда в роли хищника выступает физический фактор, сосуществование будет еще более вероятным, поскольку сам «хищник» в этом случае не может исчезнуть.