Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Видовое богатство: число видов в сообществе.

Один из способов охарактеризовать сообщество — просто пересчитать входящие в него виды или составить их список, что непосредственно позволяет описывать и сравнивать сооб­щества с точки зрения видового богатства. Однако на прак­тике это часто трудновыполнимо отчасти из-за проблем таксо­номического порядка, а также потому, что в отдельном районе обычно удается проанализи­ровать лишь небольшую вы­борку организмов. Следова­тельно, число отмеченных ви­дов зависит от числа взятых проб или размеров изученного местообитания. Наиболее обычные виды, по-видимому, должны встретиться уже в первых нескольких пробах; чем больше проб, тем более редкие таксоны попадут в спи­сок. Когда же можно остано­виться? В идеале — после то­го, как кривая видового бо­гатства выйдет на плато (рис. 16.2). Но на практике плато достигается не всегда, и в этом случае видовое богатство раз­ных сообществ можно сравни­вать только на основе выборок одинакового размера (в едини­цах площади обследованного местообитания; времени, затра­ченного на отбор проб, или, что лучше всего, суммарного числа организмов или модулей во всех пробах).

Зависимость между видовым богатством и численностью отдельных организмов...

Зависимость между видовым богатством и численностью отдельных организмов…

16.2.1. Индексы разнообразия

Разнообразие отражает видовое богатство, а также обычность и редкость видов. — Индекс разнообразия Симпсона. — Равно­мерность распределения. — Индекс разнообразия Шеннона.

Когда состав сообщества характеризуется просто числом входящих в него видов, полностью игнорируется такой важный параметр, как количественные отношения между ними. При этом теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Чисто интуитивно сообщество из семи видов с одинако­вой численностью предоставляется более разнообразным, чем другое, состоящее также из семи видов, но в котором 40% всех особей относится к самому обычному из них и только по 5% — к трем самым редким (табл. 16.1). При этом видовое богатст­во обоих сообществ одинаково.

Если интересующее нас сообщество четко определено (на­пример, сообщество мелких певчих птиц в лесу), подсчет осо­бей каждого вида может быть полезен по разным причинам. Однако, если исследуются все животные в данном лесу, ис­пользовать одни и те же методы для количественной оценки простейших, мокриц, птиц и оленей неразумно. При огромных различиях в размерах животных этих групп результаты подсче­тов легко могут ввести в заблуждение. Большие трудности со­здают также подсчеты растений (и других модульных организ­мов). Что важнее в этом случае: число побегов, листьев, стеб­лей или генотипов? Один из способов обойти эту проблему — описать сообщество с точки зрения биомассы или продукции разных видов на единицу площади.

Наиболее простой параметр сообщества, учитывающий как число видов, так и соотношение их обилия, — индекс разнообра­зия Симпсона. Его рассчитывают, определяя для каждого вида долю его особей или биомассы в общей численности или био­массе выборки. Если доля i-го вида — Р1, то

где 5 — общее число видов в сообществе (т. е. видовое богат­ство). Можно видеть, что величина этого индекса зависит и от видового богатства, и от равномерности в соотношении обилий разных видов. При постоянном числе видов D возрастает с уве­личением выровненности в количественном соотношении разных видов, а при постоянной равномерности — с ростом видового богатства. Обратим внимание, что возможна такая ситуация, когда сообщество с большим числом видов, но неравномерным соотношением их обилий будет характеризоваться более низ­ким индексом Dчем сообщество с меньшим видовым богатст­вом, но с более равномерным соотношением численностей (или биомасс) образующих это сообщество видов.

Саму равномерность распределения (выровненность) также можно количественно оценить при помощи индекса Симпсона — как долю максимально возможной величины Dдостигаемой при одинаковой численности всех видов. Поскольку Dmax = S,

этот показатель принимает значения от 0 до 1.

Часто применяется и другой индекс разнообразия — индекс Шеннона (Я), также зависящий от совокупности значений Pi:

В этом случае

равномерность распределения

Разные авторы используют разные логарифмы (с основанием 10 или 2), что, очевидно, необходимо специально оговаривать при расчете Н.

В табл. 16.1 приведены индексы Симпсона и Шеннона для ряда гипотетических сообществ.

16.2.2. Диаграммы рангового распределения обилия

Энергетический подход — альтернатива таксономическому опи­санию.

Попытки описать структуру сложного сообщества одним-единственным показателем типа видового богатства, разнообра­зия или выровненности, несомненно, несостоятельны из-за поте­ри при этом очень большого количества ценной информации. Для получения более законченной картины соотношения численностей разных видов в сообществе используют всю совокуп­ность значений Piстроя график их зависимости от «ранга» вида. Сначала на график наносят Pi наиболее обильного вида, затем — стоящего по обилию на втором месте и т. д., пока на­бор этих величин не закончился на самом редком виде. Такой график зависимости ранг — обилие можно построить по дан­ным о численности организмов, с площади покрытия поверхно­сти различными сидячими видами или же о биомассе разных видов в сообществе.

На рис. 16.3 представлены три примера кривых «ранг — оби­лие». Наименее равномерным распределениям соответствует геометрический ряд. В идеале при такой зависимости доля осо­бей наиболее обильного вида в общей численности (d = P/N Pi) равна доли особей второго по обилию вида в численно­сти оставшихся видов и т. д. Когда по координатной оси отме­чается логарифм обилия, график этого распределения — пря­мая линия. Наиболее равномерное распределение описывается моделью «разломанной палки». Она носит такое название, по­скольку доля каждого из видов в общей численности может быть представлена отрезками прямой, разделенной в случайно расположенных точках. Промежуточные кривые в целом близ­ки к лог-нормальному распределению (подробности см. May, 1975). Графики рангового распределения обилий, подобно ин­дексам видового богатства, разнообразия и выровненности не­обходимо рассматривать просто как некое абстрактное отраже­ние очень сложной структуры сообществ, полезное для их срав­нения.

Примеры рангового распределения обилий для трех гипотетических сообществ...

Примеры рангового распределения обилий для трех гипотетических сообществ…

Состав и разнообразие — только два из множества возмож­ных способов описания сообщества. Исторически основной упор при изучении разнообразия делается на соотношении разных видов, что, по-видимому, свидетельствует о ведущей роли, которую играют в изучении сообществ систематики. Но надо пом­нить о существовании и других аспектов разнообразия, не ме­нее или даже более важных для анализа структуры сообщест­ва. Так, у многих видов в нем может быть неодинаковой доля разных стадий жизненного цикла (например, головастики/ля­гушки, гусеницы/бабочки). Часто строение разных видов опре­деляет колоссальную разницу в используемых ресурсах (дере­во по сравнению с травой, корова по сравнению с нематодой). Эти типы разнообразия также заслуживают обсуждения.

Другая альтернатива (необязательно лучшая, но отражаю­щая иной подход) — характеристика сообщества с точки зре­ния урожая на корню, скорости образования биомассы расте­ниями, ее использования и превращения гетеротрофными орга­низмами. Исследования в данном направлении можно начинать с описания пищевой сети, определяя затем биомассу на каж­дом трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из среды через живые организмы снова в окружающую среду. Та­кой подход позволяет (по крайней мере теоретически) выявить общие особенности сообществ, абсолютно различных по таксо­номическому составу. Он рассматривается в гл. 17.