Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Наличие регулярной цикличности в изменениях численности животных впервые отмечено при изучении многолетних отчетов фирм, заготовляющих пушнину, и охотников-промысловиков. Позже о циклах сообщалось во многих работах по полевкам, леммингам и некоторым лесным бабочкам. Цикличность может быть связана с периодическими колебаниями параметров сре­ды. С другой стороны, не исключена ее связь с внутривидовы­ми демографическими процессами, включающими отсроченную или сверхкомпенсирующую зависимость от плотности (см. разд. 10.2.2 и 10.2.3). Однако такие зависящие от плотности процессы должны быть особенно резко выраженными, если их не маскируют случайные флуктуации окружающих условий.

15.4.1. Циклы и квазициклы

Имеются ли циклы? — Коррелограммы. — Циклы у рыси. — Квазициклы у шотландской куропатки.

Среди долговременных учетов численности классическими считаются сведения по заготовке пушнины, собранные Компа­нией Гудзонова залива (1821—1934 гг.). На рис. 15.13, А показано число канадских рысей, добытых для этой фирмы. Пики на графике кажутся распределенными достаточно равномерно, а их высоты во многих случаях совпадают (см. также гл. 10, т. 1).

Моран (Могап, 1952) статистически обработал эти данные, чтобы проверить, существует ли цикличность на самом деле или речь идет просто о случайных колебаниях. Использованный им метод состоит в коррелировании численности животных в каждый данный год с их численностью в каждый из после­дующих годов при возрастающих интервалах между годами. Хорошие корреляции наблюдаются при совпадении этих ин­тервалов с соответствующими фазами цикла. Например, когда пики отмечаются каждые четыре года, высокая положительная корреляция будет для интервалов в 4 года, 8, 12 лет и т. д., а высокая отрицательная (хотя и не такая строгая) — для интервалов в 2 года, 6, 10 лет и т. д. Такие корреляции для каждой временной серии известны как автокорреляции, а гра­фик степени корреляции для различных интервалов времени называется коррелограммойЕсли колебания в популяции не имеют регулярной периодичности, эта кривая быстро прибли­жается к низким и статистически незначимым уровням корре­ляции, хотя чисто случайные колебания предотвращают ее пол­ное затухание. Описание данной методики дано в работе Пула (Poole, 1978).

Коррелограмма для рыси (рис. 15.13, Б) демонстрирует от­сутствие затухания. Колебания популяции носят истинно цик­лический характер с периодом в 10 лет. Как обсуждалось в разд. 10.2.4, это результат циклического взаимодействия меж­ду американским зайцем-беляком (пищей рыси) и его расти­тельным кормом. Изменения популяции рыси просто следуют за колебаниями численности кормового объекта.

Добыча канадских рысей...

Добыча канадских рысей…

В других популяциях такой четкой цикличности нет, но мо­жет наблюдаться тенденция к циклической изменчивости. Она заметна по более медленному затуханию коррелограммы, чем в случае полного отсутствия периодических колебаний. Такие квазициклы напоминают успокаивающиеся после порыва вет­ра волны или стихающее после громкого крика эхо. Анализ данных по отстрелу шотландской куропатки (Lagopus lagopus scoticus), добываемой в больших количествах на севере Анг­лии (каждая из серий содержит по крайней мере сведения за 20 следующих друг за другом лет в период с 1870 по 1977 г.) (Potts et al., 1984), показал существование в большинстве слу­чаев значительных пиков отрицательной автокорреляции через каждые два или три года, говорящих о цикличности с периодом 4—6 лет (фактически среднее значение по всем исследованиям составило 4,8 года). На рис. 15.14 представлены исходные дан­ные и коррелограммы для двух охотничьих участков: на первой пустоши отмечается наличие квазициклов, на второй — нет. С использованием специальной методики статистического ана­лиза определена статистическая значимость пиков автокорре­ляции. Для случая на рис. 15.14, Л статистически значимыми оказались два коэффициента автокорреляции, для случая на рис. 15.14, Б — ни одного.

Автокорреляционный анализ для шотландской куропатки...

Автокорреляционный анализ для шотландской куропатки…

Причины существования у шотландской куропатки квази­циклов до конца еще не ясны и вызывают споры (Watson, Moss, 1980). На разных участках периоды циклов, видимо, неодинаковы; например, в Шотландии они кажутся значитель­но длиннее, чем в Англии. Почти несомненно, что в разные промежутки времени в разных местах причины цикличности раз­личны. Высказано мнение (Potts et al., 1984), что эти квазицик­лы — результат взаимодействия куропаток и их паразитов. Модель, включающая взаимодействие с паразитическими нема­тодами, хорошо согласуется с полевыми данными, однако толь­ко после введения элементов случайности для имитации нару­шений, обусловленных погодными условиями. Сделан вывод, что цикличность численности куропатки может отражать со­вместное воздействие паразитов и стохастических элементов (погоды), а также временную задержку в развитии инвазии.

Наиболее подробно задокументированные циклы и четкие квазициклы известны для трех высокоширотных северных при­родных зон. В тундре у леммингов, полевок и белых куропаток обнаружена четырехгодичная цикличность. В березовой ле­сотундре (между тундрой и тайгой) такая же цикличность ха­рактерна для американского зайца-беляка, а в зоне тайги де­сятилетние циклы отмечаются для зайца, американской дику­ши, воротничкового рябчика и полевки (см. гл. 10, т. 1). Другое травоядное, играющее важную роль в этих зонах,— северный олень, мигрирующий ежегодно на большие расстояния. Циклич­ность в популяциях последнего не наблюдается.

15.4.2. Популяционные изменения у мелких грызунов

Интенсивные исследования, не дающие четкого объяснения, но затрагивающие вопросы, важные для популяционной динамики в целом. — Биология леммингов на Аляске. — Численность лем­мингов растет и резко падает. — Десять фактов из области по­пуляционной динамики мелких грызунов, которые должна объ­яснить теория цикличности, учитывающая роль расселения. — Различные типы теории: внутренние и внешние причины. — Во­прос о роли цикличности качества и количества пищи в север­ных широтах.— Неоднозначные результаты экспериментов с подкармливанием. — Пища: гипотеза восстановления питатель­ных веществ. — Роль хищников: типичный пример леммингов на Аляске. — Второстепенная роль хищников и паразитов. — Теории внутренних факторов: поведение — расселение и агрес­сия.— Изменение популяционной плотности; поведение изменя­ет плотность. — Генотипические изменения или результат отбо­ра родичей. — Попытка объединить разрозненные элементы.

Во многих северных местообитаниях у популяций мелких грызунов, особенно серых полевок (Microtus spp.) и леммингов (Lemmus spp.), отмечены резкие колебания численности — на­стоящие взрывы и падения (см., например, рис. 15.15). Период такой цикличности обычно три или четыре года, хотя известен ряд популяций, регулярно или иногда демонстрирующих двух- или пятилетние циклы. У многих популяций и видов (особенно обитающих южнее) продолжительность цикла никогда не пре­вышает года. Несмотря на интенсивные исследования (см., на­пример, Krebs et al., 1973; Krebs, Myers, 1974; Krebs, 1985), ни­каких ясных объяснений наблюдаемых закономерностей хода численности пока не получено. Поскольку указанные работы достаточно хорошо иллюстрируют успехи, разочарования и трудности при изучении очевидных эмпирических явлений, ко­торые должны иметь вполне понятные причины, рассмотрим их более детально.

Оценки плотности леммингов в береговой тундре окрестностей Барроу (Аляска)...

Оценки плотности леммингов в береговой тундре окрестностей Барроу (Аляска)…

Циклы мелких грызунов с особой четкостью ставят более общий вопрос о факторах, определяющих численность популя­ций. Полевки и лемминги, подобно другим видам, зависят от корма, хищников, болезней и климатических условий. Как и у многих других организмов, признаки отдельных особей меня­ются в зависимости от плотности популяций и фазы цикла. Следовательно, встает вопрос об отделении причины от резуль­тата, о разграничении факторов, изменяющих плотность, и фак­торов, просто варьирующих вместе с плотностью, а также о различении факторов, просто влияющих на плотность, и тех, что действительно вызывают ту или иную цикличность.

Представления о биологии мелких грызунов и природе их циклов могут быть получены при рассмотрении результатов ин­тенсивного исследования сибирского лемминга (Lemmus sibe­ricus), проведенного в прибрежной тундре окрестностей Барроу (Аляска), где этот вид — доминирующий фитофаг (Batzli et al., 1980). Там же обитает и копытный лемминг (Dicrostonyx tor­qualus), но он обычно редок (0,1 экз./га), тогда как популяция первого вида может достигать по всей тундре средней плотно­сти 225 экз./га. Поведение животных сильно затрудняет ответ на ключевые вопросы исследования. Большую часть своей жиз­ни, в частности в период размножения, лемминги находятся под землей или под снегом, и учет их очень сложен. Исключение со­ставляют животные, перемещающиеся по поверхности. В этом случае эффективнее всего можно оценить численность, исполь­зуя ловушки.

Плотность распределения леммингов имеет пятнистый ха­рактер и в пространстве, и во времени. Значительная часть изученного района образована мозаикой полигонов, разделен­ных глубоко проникающими в почву пропластками льда. Диа­метр полигонов варьирует от нескольких до 30 м (в среднем 12 м). Границы их обозначены узкими желобами, проходящи­ми поверх ледяных перегородок. Характер накопления снега, дренажа и растительности неодинаков как внутри одного поли­гона, так и на разных полигонах (Brown et al., 1980). Актив­ность леммингов тесно связана с этим микрорельефом и меня­ется по сезонам (табл. 15.4). Средние оценки плотности этих животных сильно занижены по сравнению с реальной ее вели­чиной в скоплениях. Например, в 1974 г. 93% гнезд было рас­положено в желобах, окружающих полигоны, и именно здесь лемминги уничтожили наибольшее количество растительности. Одно из периодических повышений численности популяции наступает во время размножения леммингов в гнездах из зла­ков и осок, расположенных под снегом. Она стремительно рас­тет в течение зимы, достигая максимума в конце весны. В мае размножение прекращается. Признаки перенаселенности появ­ляются перед началом таяния снега, когда множество зверьков выбирается на поверхность и мигрирует, причем часть их гиб­нет. При стаивании снега обнажаются обширные участки с уничтоженными злаками и осокой, поврежденными мхами и ли­шайниками. Везде снуют лемминги. На беззащитных зверьков нападает большое число хищников. Летом выживаемость лем­мингов низкая, плотность популяции падает и остается неболь­шой еще в течение 1—3 лет (Batzli et al., 1980). Это общая картина, однако каждая вспышка численности имеет свои осо­бенности. В 1963 и 1969 гг. отмечено особенно сильное истреб­ление этих грызунов куньими под снегом. В конце 1964 г. плот­ность популяции была очень высокой, и пик 1965 г. был выше всего лишь в два раза. В то же время в конце 1970 г. она была очень низкой и в течение зимы (к пику 1971 г.) увеличилась в 250 раз.

Нет ни одной теории, удовлетворительно объясняющей эти циклы, но любая будущая теория должна принимать в расчет следующие соображения (Warkowska—Dratnal, Stenseth, 1985):

1) цикличность не обязательно существует по всему ареалу вида;

2) не у всех видов в одном районе обязательно есть циклич­ность;

3) циклы всех видов в одном районе не обязательно совпа­дают по фазе;

4) максимальная плотность может отличаться от минималь­ной в несколько тысяч раз;

5) период цикла, видимо, более постоянен, чем амплитуда колебаний;

6) в начале повышения численности большинство особей бы­стро размножается и расселяется, а при высокой, но уже сни­жающейся плотности скорость размножения и расселения большинства особей низкая;

7) индивидуальная агрессивность меняется на протяжении цикла (см. ниже);

8) удельная скорость расселения зависит как от плотности популяции, так и от скорости изменения этой плотности (т. е. фазы цикла).

К этому списку можно добавить еще два пункта:

9) цикл не симметричен. Скорее наблюдается тенденция к резкой вспышке с таким же быстрым спадом, за которым сле­дует несколько лет низкой численности;

10) расселение, особенно иммиграция, видимо, необходимый элемент нормальной популяционной изменчивости (например, Krebs et al., 1969; Tamarin, 1978; Gaines et al., 1979; см. также, Abramsky, Tracy, 1979).

Прежде чем продолжить, было бы полезно рассмотреть раз­личные теории, предлагавшиеся для объяснения циклов. Одна их группа делает упор на внешние факторы, другая — на внут­ренние. Внешние факторы — климат, пища, хищники и пара­зиты. В каждом случае циклы могут возникать просто как следствие их взаимодействия, без явного изменения отдельных особей (см. в гл. 6 о разрыве во времени между причиной и следствием и о сверхкомпенсации, в гл. 10 — о влиянии хищни­ков и альтернативных стабильных состояниях, в гл. 12 — о па­разитизме). С другой стороны, в ходе цикла эти взаимодейст­вия могут приводить к значительным изменениям особей. Тео­рии, делающие упор на внутренние причины, считают движущей силой циклов именно такие изменения. Внимание обращалось на два типа внутренних причин: гормональные сдвиги и изме­нения поведения. Последние в свою очередь могут быть геноти-пическими (со временем один тип организмов сменяется дру­гим) или фенотипическими (под действием среды меняются прежние особи). Третий тип теорий объединяет элементы тео­рий обоих рассмотренных типов.

Многие исследователи считали, что в циклах леммингов важная роль принадлежит пище. На Аляске во время пика численности эти грызуны могут уничтожить всю раститель­ность, после чего множество их гибнет. Однако такая крайняя бескормица отмечалась редко. На грызунов может влиять из­менение содержания в корме питательных веществ и токсинов (см., например, Batzli, 1983). Финские исследователи важным фактором традиционно считают качество корма. Лайне и Хентонен (Laine, Henttonen, 1983) вслед за Калелой (Kalela, 1962) доказали межгодовую изменчивость питательности растении (она сказывается, в частности, на интенсивности цветения) в зависимости от климатических условий и реакцию грызунов на ее колебания: пик численности достигается при использова­нии высококачественного корма. Однако сочетание массового цветения и усиленного выедания ведет к истощению питатель­ных и энергетических ресурсов растительности, ее пищевая цен­ность падает и в ответ снижается численность грызунов (это снижение затем усиливается действием хищников и парази­тов). В северных широтах с их коротким летом растениям для восстановления кормового качества обычно требуется ряд лет. Только после этого и при благоприятных климатических усло­виях их питательность, а вслед за ней и плотность популяции грызунов вновь повышаются. Эта концепция представлена на рис. 15.16. Несмотря на правдоподобие этой модели и ряд сви­детельств в ее пользу, многие экологи ее не принимают. Причи­на, по крайней мере отчасти, заключается в неудачных попыт­ках предотвратить падение численности путем подкормки животных, особенно в более южных местообитаниях. Однако это может объясняться просто «эффектом кладовой», т. е. при­влечением с соседних, не обеспеченных добавочным кормом участков хищников, противодействующих повышению или ста­билизации численности грызунов, в противном случае вполне возможным. Когда Форд и Пителка (Ford, Pitelka, 1984) обес­печили дополнительным кормом и водой изолированную популяцию полевок в Калифорнии, удерживая в эксперименте на одном уровне воздействие на нее хищников, они наблюдали лишь небольшое снижение численности грызунов, в то время как у контрольной популяции она резко упала.

Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения численности мелких грызунов...

Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения численности мелких грызунов…

Шульц (Schulz, 1964, 1969) предположил гораздо более сложное взаимодействие между леммингами и их кормом, сформулировав гипотезу «восстановления питательных веществ» (рис. 15.17). Он считал, что недостаток в пище биогенных эле­ментов, особенно фосфора, может серьезно ограничивать раз­множение леммингов. Рост растительности определяется до­ступностью питательных веществ, которые высвобождаются леммингами с мочой и фекалиями после переваривания тех же растений. Следовательно, различная численность леммингов будет по-разному влиять на условия минерального питания рас­тений и интенсивность их роста, а это создаст условия, в одном случае стимулирующие увеличение численности леммингов, а в другом — снижение. Сезонные и межгодовые климатические изменения могли бы объяснить причину отсутствия четкой рит­мической цикличности в чередовании ее максимумов и миниму­мов. Некоторые элементы этой гипотезы были подвергнуты критике (Batzli et al., 1980), но частичную экспериментальную проверку она выдержала. Почва тундры была удобрена (Schultz, 1969), что существенно повысило в злаках и осоках (основной пище леммингов) содержание белка, кальция и фос­фора. На обработанных участках плотность зимних гнезд лем­мингов составила 75 на гектар, в то время как на контрольных они вообще отсутствовали. На следующий год эта разница, хо­тя и не столь резко выраженная, сохранилась.

Схема событий по гипотезе восстановления питательных веществ...

Схема событий по гипотезе восстановления питательных веществ…

Для получения представления о роли хищников можно снова обратиться к леммингам Аляски (Batzli et al., 1980). В сезон основного повышения численности (середина зимы) главные их враги — песец (Агорах lagopusи два вида кунь­их — ласка (Mustela nivalisи горностай (М. erminea). На экс­периментальном участке у Барроу при малой численности лем­мингов эти виды отсутствовали, но появлялись и быстро раз­множались в периоды максимальной численности грызунов, до­стигая плотности 25 экз./км2. Другими важнейшими хищниками являются перелетные птицы, особенно белая сова, средний по­морник, большая полярная чайка, а иногда и болотная сова. Их появление предшествует (у белой совы) таянию снегов или совпадает с его началом — временем, когда лемминги хорошо заметны. Если плотность популяции грызунов низкая, поморни­ки и совы летят дальше, а если леммингов много, птицы оста­ются и гнездятся. В годы обилия леммингов у птиц меньше территории (выше плотность), больше кладки и выводится больше птенцов. Другими словами, плотности популяций лем­мингов и хищников тесно связаны как через иммиграцию, так и через быстрое размножение последних в периоды максималь­ной численности грызунов (рис. 15.18 и 15.19).

Оценка плотности хищников на протяжении стандартного цикла леммингов в окрестностях Барроу...

Оценка плотности хищников на протяжении стандартного цикла леммингов в окрестностях Барроу…

Влияние пернатых хищников на популяцию леммингов в течение четырех лет...

Влияние пернатых хищников на популяцию леммингов в течение четырех лет…

Популяция леммингов может быть значительно сокращена разными хищниками (рис. 15.19). «…Хищничество… может быть достаточным фактором для предотвращения роста численности при низком ее уровне, но не объясняет летнего спада, наступа­ющего вслед за ее максимумом. Кроме того, ослабление хищ­ничества в зимний период не обязательно приводит к увеличе­нию популяции» (Batzli et al., 1980).

Видимо, это можно сказать о популяционной динамике мел­ких грызунов в целом: циклы хищников до некоторой степени повторяют циклы жертв, хищники уничтожают значительное число фитофагов, однако многие их жертвы, скорее всего, и так обречены на гибель, поэтому хищничество вряд ли играет важ­ную роль в возникновении цикличности и вряд ли приводит к значительным изменениям плотности в популяциях жертв.

Сходным образом известно (например, Hentonnen et al., 1981), что значительная доля смертности мелких грызунов обусловлена паразитами. Но и они, видимо, сильнее всего воз­действуют на ослабленных особей, уязвимых и для многих дру­гих летальных факторов.

Теперь можно перейти к теориям, уделяющим основное вни­мание внутренним причинам цикличности. Изменения, гормо­нальные или вообще физиологические (Christian, 1950), могут быть скоррелированы с циклами (например, Andrews et al., 1975), но, что здесь причина, что следствие, не ясно.

В противоположность этому большое внимание уделяется роли поведенческих изменений, из которых особое значение имеют два. (1) Скорость расселения высока при повышении численности, но по мере приближения последней к максимуму падает, а в период спада численности — низкая (Stenseth, 1983). (2) На протяжении всего цикла агрессивность изменяет­ся, хотя, каким образом, не вполне ясно. По мнению Кребса (Krebs, 1985), она максимальна в фазе роста популяции, в ходе же снижения численности животные малоагрессивны. В то же время Варковска-Дратнал и Стенсет (Warkowska-Dratnal, Stenseth, 1985) утверждают, что агрессивность минимальна в начале роста популяции и максимальна, когда плотность еще высока, но ее максимум уже позади.

Несмотря на это расхождение, суть данных точек зрения в том, что изменения в соотношении агрессивных и миролюбивых особей, сильных и слабых переселенцев и сильных и слабых производителей служат причинами колебаний плотности, кото­рые в свою очередь сдвигают соотношение разных типов жи­вотных. Вслед за Читти (Chitty, 1960) многие признавали, что эти изменения генотипические, т. е. на одной из фаз цикла пре­имущество получают носители «агрессивных» генотипов, и их доля в популяции возрастает, однако это сопровождается из­менением плотности, благоприятствующим «миролюбивым» ге­нотипам. С другой стороны, Чарнов и Финнерти (Charnov, Finnerty, 1980) выдвинули гипотезу, основанную на теории от­бора родичей, согласно которой все организмы неагрессивны по отношению к близким родственникам и агрессивны ко всем прочим, поэтому агрессивность проявляется сильнее всего при быстром расселении (т. е. при перемешивании разных семей) и при высоких плотностях.

Наконец, Розенцвейг и Абрамски (Rosenzweig Abramsky, 1980), исходя из того, что для цикличности нужна иммиграция (см. выше), сумели построить математические модели регуляр­ных колебаний популяционной плотности, учитывающие имми­грацию в сочетании с сильной неоднородностью местообитания.

Итак, можно ли соединить все эти элементы вместе? Попы­таемся, несмотря на все трудности, сделать это с помощью од­ной гипотезы, требующей значительной доработки в ходе бу­дущих исследований. Плотность популяции грызунов, по-види­мому, резко возрастает при высокой пищевой ценности и малой токсичности кормов. Это сопровождается интенсивным расселе­нием. Все вместе приводит к перемешиванию не связанных род­ством особей, а следовательно, к высокой их агрессивности. Это вызывает подавление репродуктивной способности живот­ных, у которых к тому же могут возникнуть физиологические, в том числе гормональные, нарушения. В то же время количе­ство и качество (с точки зрения питательности и токсичности) растений в результате массового цветения и выедания снижа­ются. Следовательно, максимум плотности грызунов приходит­ся на период повышенной агрессивности и истощения пищевых ресурсов. Численность в таких условиях начинает сокращаться, а затем резко падает: хищники (и, возможно, патогены), раз­множившиеся при изобилии добычи (хозяина), уничтожают ослабленных особей. Рост популяции грызунов вновь возможен только после сокращения плотности хищников, восстановления растительности и ее питательной ценности. Если расселению животных препятствуют либо экспериментатор, либо особенно­сти местообитания, агрессивность будет ниже, а состояние зверьков лучше, что создает предпосылки для полного уничто­жения растительности (Krebs, et al., 1969). В отсутствие им­миграции агрессивность тоже ниже, но в сочетании с гораздо меньшей максимальной численностью: не наблюдается ни цик­личности, ни резких сокращений популяции (Gaines et al., 1979).