Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Полевые эксперименты по изучению конкуренции: обзоры Шенера и Коннелла.— Конкуренция кажется широко распространен­ным явлением, …но можно ли полагаться на имеющиеся данные?

Бесспорно, конкурентные силы будут оказывать ощутимое влияние на структуру сообществ там, где среда обитания одно­родна, а конкуренция между видами происходит ежедневно или ежеминутно. Представим, однако, что какие-то другие факторы (хищничество, низкое качество пищи, погода) поддерживают плотность популяций на таком низком уровне, что их конкурент­ными взаимодействиями можно пренебречь. В такой ситуации межвидовая конкуренция уже по определению не может быть серьезной силой. Таким образом, одним из принципиальнейших вопросов, на который должны ответить специалисты по экологии сообществ, будет следующий: в какой мере и в каких случаях межвидовая конкуренция может практически стать силой, опре­деляющей облик сообщества?

Логично предположить, что непосредственно ответить на по­добный вопрос могут результаты полевых экспериментов, в ходе которых какой-то вид изымается или, наоборот, добавляется в сообщество, а исследователи наблюдают за реакцией на это остальных видов (см. начало гл. 7). Некоторые авторы попыта­лись обобщить данные подобных опытов. Шенер (Schoener, 1983) проанализировал результаты всех полевых экспериментов по межвидовой конкуренции, описания которых он смог отыскать в научной литературе (всего 164 публикации). Согласно его под­счетам, примерно одинаковое количество подобных работ посвя­щено наземным растениям, наземным животным и морским орга­низмам и примерно вдвое меньшее число работ ‘посвящено прес­новодным организмам. Большинство исследований, касающихся наземных организмов, выполнено в областях с умеренным кли­матом и на материковых популяциях, причем работ, посвящен­ных растительноядным насекомым, относительно мало (см. ниже). Таким образом, круг объектов, выбранных экологами, наклады­вает определенные ограничения на любые возможные выводы. Тем не менее Шенер выяснил, что примерно в 90% работ суще­ствование межвидовой конкуренции подтверждалось, причем для наземных, пресноводных и морских организмов эта доля состав­ляла 89, 91 и 94% соответственно. Кроме того, когда он анализи­ровал количество не публикаций, а видов или групп видов (их насчитывалось 390, поскольку во многих работах было изучено по нескольку групп видов), то получилось, что в 76% случаев конкуренция отмечалась по меньшей мере иногда, а в 57% — во всех изученных условиях. Здесь цифры по наземным, пресновод­ным и морским организмам оказались опять-таки очень близ­кими.

Обзор полевых опытов по межвидовой конкуренции был сде­лан также Коннеллом (Connell, 1983). Он включал не столь об­ширный список литературы, как у Шенера; автор ограничился публикациями в шести крупнейших журналах (в общей слож­ности 72 статьи). Однако в своем обзоре Коннелл более глубоко проанализировал литературные данные, поставив перед собой задачу выяснить относительное значение внутри- и межвидовой конкуренции. Сообщения касались 527 различных экспериментов на 215 видах животных и растений; наличие межвидовой конку­ренции доказывалось более чем для половины всех видов и при­близительно в 40% опытов. В то же время Коннелл, анализируя работы, в которых можно было сравнить интенсивность внутри- и межвидовой конкуренции, выяснил, что в одном случае из шести межвидовая конкуренция оказывается сильнее внутриви­довой. В отличие от Шенера он пришел к заключению, что у мор­ских организмов эта конкуренция играет большую роль, чем у наземных, а у крупных — большую, чем у мелких.

В целом обзоры Шенера и Коннелла, безусловно, показыва­ют, что активная, постоянно действующая межвидовая конкурен­ция широко распространена в природе. Правда, процент ее встре­чаемости среди конкретных групп видов ниже, чем процент пуб­ликаций, где констатируется ее наличие; однако это не удиви­тельно, так как если, например, четыре вида потребляют ресурсы вдоль одного из измерений какой-то ниши и каждый из них конкурирует с соседними, то остается всего три из шести всех возможных попарных взаимодействий (или 50%). Более того, то обстоятельство, что внутривидовая конкуренция оказывается, как правило, интенсивнее межвидовой, отнюдь не означает, что по­следней можно пренебречь; такой ситуации следует ожидать во всех тех случаях, когда имеет место расхождение ниш (см. 7.5).

Коннелл обнаружил также, что, когда исследователи имели дело только с одной парой видов, межвидовая конкуренция про­являлась почти во всех случаях, однако ее пропорция резко сни­жалась (с более 90% до менее 50%) при одновременном изуче­нии большего числа видов. В какой-то мере это можно объяснить с помощью уже приводимых выше доводов, но не исключена и предвзятость при отборе конкретных пар исследуемых видов, при отборе автором результатов для публикации (или при отборе статей в редакциях журналов). Вполне вероятно, что многие пары видов выбираются экспериментаторами как раз потому, что они «многообещающие», т. е. между ними заранее предполагает­ся существование конкуренции, а если ее не обнаруживают, то результаты попросту не сообщаются. Поэтому делать выводы о распространении конкуренции по данным подобных исследова­ний — все равно что толковать о развращенности большей части духовенства, основываясь на публикациях в бульварной прессе. Эта трудность лишь отчасти избегается в работах, посвященных целым группам видов, где наряду с немногими «положительны­ми» (в смысле наличия конкуренции) отмечается значительное количество «отрицательных» результатов. Таким образом, оцен­ки, получаемые в обзорах, аналогичных сделанным Шенером и Коннеллом, завышают (и мы не можем сказать, насколько!) реальную частоту встречаемости и значимость конкуренции в природе.

Вдобавок ко всему подобные оценки содержат отклонения еще одного рода, а именно — связанные с относительной долей в общей совокупности данных, полученных для разных групп и категорий организмов. Об этом пойдет речь в следующем раз­деле.

18.2.1. Растительноядные насекомые и другие возможные исключения

Аргументы против существования конкуренции среди насекомых-фитофагов.— Интенсивность конкуренции, по-видимому, неоди­накова в разных сообществах.

Как отметил сам Шенер, в его обзоре были очень слабо пред­ставлены растительноядные насекомые. Это особенно досадно ввиду того, что они составляют примерно четвертую часть всех известных современных видов (Southwood, 1978b). Чтобы вос­полнить этот пробел, Стронг и др. (Strong et al., 1984) проана­лизировали публикации, в которых приводятся сведения о нали­чии или отсутствии межвидовой конкуренции среди именно этой группы животных. Наличие ее было доказано лишь в 17 работах из 41 (41%), причем и тут она часто отмечалась лишь для очень незначительной доли всех возможных попарных взаимодействий.

На самом деле имеются и иные основания полагать, что меж­видовая конкуренция среди растительноядных насекомых встре­чается относительно редко (Strong et al., 1984). Доля популяций, в которых наблюдается внутривидовая конкуренция, составляет, по данным анализа, всего около 20%, а если организмы не кон­курируют со своими сородичами, вряд ли они станут конкуриро­вать с еще менее сходными организмами других видов. Известно также множество примеров «вакантных ниш» для насекомых-фи­тофагов, т. е. мест или способов питания на каком-либо широко распространенном растении, используемых насекомыми в одной области, но остающихся незанятыми в других районах с иной местной энтомофауной (рис. 18.1). Подобная неспособность пол­ностью насытить имеющиеся ниши подтверждает гипотезу о не­значительной роли межвидовой конкуренции в этой группе жи­вотных.

Способы и места питания насекомых фитофагов на орляке...

Способы и места питания насекомых фитофагов на орляке…

При рассмотрении данного вопроса на уровне большего обоб­щения было высказано предположение (Hairston et al., 1960; Slobodkin et al., 1967), что фитофаги в целом редко сталкиваются с ограниченностью запасов пищи и по этой причине скорее всего не конкурируют за общие ресурсы. Предположение это основы­вается на простой констатации того, что зеленых растений в при­роде много, что находятся они, как правило, в неповрежденном состоянии, что значительное выедание растений — редкость и что большинство фитофагов почти всегда имеют низкую численность. Таким образом, растительноядные насекомые оказываются как бы «меж двух огней» (Lawton, McNeill, 1979): с одной стороны, они зависят от многочисленных хищников и паразитоидов, а с другой — от растительного корма, обычно имеющего низкую пи­тательную ценность и вдобавок надежные средства физической и химической защиты. В результате насекомые-фитофаги лишь в редких случаях способны достичь плотности, при которой кон­куренция становится важным фактором. В этой связи большой интерес вызывает одно обнаруженное Шенером обстоятельство: среди фитофагов вообще доля конкурирующих между собой ви­дов намного ниже, чем среди растений, хищников или детрито­фагов.

Подводя итоги, можно сказать, что межвидовая конкуренция отмечалась многими исследованиями среди самых разнообразных организмов, причем в некоторых группах ее влияние особенно заметно — например, у прикрепленных животных и растений при густом размещении особей. В то же время для других групп ор­ганизмов она, вероятно, представляет собой малозначащий или вообще не играющий никакой роли фактор. По всей видимости, она относительно слабо распространена среди фитофагов вообще и особенно редка в такой многочисленной и важной группе, как растительноядные насекомые. В следующей главе при обсужде­нии роли хищничества и абиотических нарушений среды станет ясно, что во многих сообществах просто не достигается высокая плотность популяций, способствующая возникновению конку­ренции.

18.2.2. Интенсивность и организующая сила конкуренции не всегда между собой связаны

Модель Аткинсона и Шоррокса.— «Призрак конкурентного про­шлого».— Свободное от врагов пространство.

Не следует упускать из виду возможность и таких ситуаций, когда, несмотря на потенциальную интенсивную конкуренцию, виды тем не менее сосуществуют. В частности, это было очень наглядно показано Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shor-rocks, 1981) на компьютерных модельных «сообществах», в ко­торых «виды» конкурируют за пятнисто распределенные и эфе­мерные ресурсы, и при этом распределение их самих носит агре­гированный характер. Между такими видами существует «по­стоянно действующая конкуренция» (типа рассматриваемой в обзорах Шенера и Коннелла), при которой изъятие одного вида приводит к росту обилия остальных (рис. 18.2). Однако, хотя коэффициенты конкуренции достаточно велики, чтобы привести к конкурентному исключению в однородной среде, мозаичный ее характер в сочетании с тенденцией особей разных видов образо­вывать скопления делает возможным их сосуществование без ка­кого-либо расхождения ниш. Шоррокс и его соавторы (Shorrocks et al., 1984) пришли к такому заключению: даже если межвидо­вая конкуренция реально влияет на численность популяций, из этого совершенно не следует, что она непременно будет сказы­ваться на видовом составе сообщества.

Сосуществование конкурентов без расхождения ниш...

Сосуществование конкурентов без расхождения ниш…

С другой стороны, даже когда такая конкуренция отсутствует или практически незаметна, это не всегда означает, что она не играет организующей роли. Ведь виды могут и не конкурировать в настоящий момент, так как в прошлом отбор способствовал избеганию конкуренции и, следовательно, расхождению ниш (Коннелл назвал это «призраком конкурентного прошлого», см. 7.8). Возможен и другой вариант: не выдержавшие конку­ренции организмы уже вымерли, а виды, оставшиеся в сообще­стве,— это как раз формы, способные сосуществовать именно благодаря полному (или почти полному) отсутствию между ними конкуренции. Кроме того, не исключено, что конкуренция может возникать между видами лишь изредка (скажем, в периоды вспышек массового размножения), но следствием ее оказывается невозможность дальнейшего сосуществования в данной местно­сти. Во всех перечисленных случаях межвидовую конкуренцию следует рассматривать как мощный фактор, влияющий на струк­туру сообщества и определяющий то, какие виды могут сосуще­ствовать и каковы их характерные особенности. Влияние это не будет, однако, сказываться на уровне постоянно действующей конкуренции. Можно также утверждать, что в тех группах орга­низмов, где в настоящее время конкуренция, как правило, про­является слабо (например, среди растительноядных насекомых), она скорее всего была незначительной и в прошлом, и ее ролью как организующего фактора можно пренебречь. Тем не менее результаты имитационного моделирования Аткинсона и Шоррок­са, а также возможность конкуренции в прошлом свидетельствуют о том, что интенсивность постоянно действующей конкурен­ции в ряде случаев может быть практически не связана с той ролью, которую сыграла конкуренция в формировании структу­ры данного сообщества.

Еще одна сложность возникает, если мы рассматриваем так называемую «кажущуюся» конкуренцию за «пространство, сво­бодное от врагов» (Holt, 1984; Jeffries, Lawton, 1984). Как ука­зывалось в гл. 7, не исключено наличие пределов сходства как для сосуществующих видов, являющихся добычей одного хищ­ника, так и для совместно обитающих видов, являющихся потре­бителями общего ресурса. Любые выводы относительно того, насколько подобные эффекты значимы в реальной обстановке, были бы сейчас преждевременны; вопрос этот еще нуждается в дальнейшем изучении. В данном месте важно только подчерк­нуть, что такого рода «конкуренция» может (или могла в про­шлом) происходить и в отсутствие какого-либо дефицита ресур­сов (если, конечно, не считать ресурсом свободное от врагов пространство). Мы еще раз убеждаемся, что возможно влияние конкуренции на структуру сообщества даже тогда, когда ее по­стоянное действие вовсе не очевидно.