Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Устойчивость продукции и биомассы. — Упругость на фоне на­рушений потоков энергии и биогенных элементов. — Упругость, вероятно, зависит от скорости потока энергии через сообщест­во и от природы биогенного элемента, затронутого при нару­шении.

Устойчивость сообществ можно, наконец, рассмотреть и не с чисто демографической точки зрения.

Вначале вспомним работу Мак-Нотона (McNaughton, 1978) (см. с. 336). В табл. 21.3 показаны реакции богатых видами травяных сообществ на нарушения; отмечается резкое сокра­щение видового разнообразия, не наблюдавшееся в бедных ви­дами сообществах. В то же время, если рассматривать послед­ствия нарушений с функциональной (первичная продукция) и структурной (биомасса на корню) точек зрения, эффект ока­жется совершенно иным. Внесение удобрений существенно по­высило первичную продукцию бедного видами поля шт. Нью-Йорк (на 53%) и только в слабой степени — флористически бо­гатого (на 16%). Аналогичным образом стравливание пастбищ в Серенгети в бедных видами формациях существенно снижало биомассу на корню (на 69%), а в богатых видами — лишь незначительно (на 11%). Иными словами, использование не де­мографических, а иных критериев приводит к выводу о том, что усложнение структуры повышает устойчивость этих сообществ. В нескольких работах было показано, что структура пище­вой цепи может влиять на ее упругость (быстроту возвраще­ния к равновесному состоянию) в условиях колебаний притока энергии и биогенных элементов. О’Нил (O’Neill, 1976) рассмат­ривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую из активной растительной ткани (Р)гетеротрофных организ­мов (Н) и неактивного мертвого органического вещества (D) (рис. 21.10). Скорость изменения биомассы каждого из этих блоков зависит от переноса энергии между ними. Так, у Р она пополняется от одного источника (чистая первичная продук­ция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и переход к D в виде подстилки). Изменения Я определяются двумя способами как поступления (поглощение биомассы жи­вых растений и мертвого органического вещества), так и по­терь (дефекация и расходы на дыхание). Наконец, биомасса блока D также двумя путями пополняется (растительный спад, и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и фи­зический вынос за пределы системы). Подставляя в расчеты реальные данные по шести сообществам, характеризующим тундру, тропический лес, листопадный лес умеренного пояса, соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О’Нил изучал на моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение исходной биомассы на корню активной растительной ткани на 10%). Он следил за скоростями восстановления систем до рав­новесного состояния, сопоставляя их с притоком энергии на единицу биомассы живой ткани (рис. 21.11).

Простая модель сообщества...

Простая модель сообщества…

Зависимость скорости восстановления после нарушения от притока энергии на единицу биомассы...

Зависимость скорости восстановления после нарушения от притока энергии на единицу биомассы…

Наиболее упругой при стандартном нарушении оказалась прудовая система с относительно низкой биомассой и высокой скоростью ее обновления. Большая часть популяций здесь пред­ставлена короткоживущими организмами и может быстро нара­щивать численность. Соленый марш и леса характеризовались промежуточной упругостью, а скорость восстановления тундры оказалась самой низкой. Упругость четко зависит от притока энергии на единицу наличной биомассы что, по-видимому, от­части связано с относительной ролью гетеротрофов в системе. В наиболее упругой (пруд) биомасса гетеротрофов больше, чем у автотрофов, в 5,4 раза (это отношение отражает низкую про­должительность жизни и быстрое обновление фитопланктона, доминирующего автотрофного компонента этого сообщества), в то время как в наименее упругой (тундра) этот коэффициент составляет лишь 0,004.

Таким образом, поток энергии через систему оказывает значительное влияние на ее упругость. Чем он больше, тем бы­стрее будут «вымываться» последствия нарушения. К совер­шенно аналогичному выводу пришел и Де Ангелис (DeAngelis, 1980), рассматривая не поток энергии, а круговорот биогенов.

И наконец, интересная закономерность была установлена при исследовании времени пребывания некоторых биогенных элементов в различных компонентах лесных сообществ. В табл. 21.4 приводятся такие данные по азоту и кальцию в почве, лесной биомассе, подстилке и детритофагах. Например, единица азота обычно сохраняется в почве в среднем 109 лет, захваты­вается лесной биомассой на 88 лет, переходя в подстилку, со­держится в ней до 5 лет, потребляется детритофагами на срок порядка нескольких дней — все это, чтобы вторично включить­ся в состав лесной биомассы. Благодаря такому замкнутому характеру своего цикла, азот имеет тенденцию очень долго оставаться в системе (1815 лет), прежде чем утратится за счет выщелачивания. Кальций также сохраняется продолжительное время (445 лет). Данные по этим элементам сильно отлича­ются от тех, что получены для элементов, менее связанных с биологическими циклами, например для цезия.

В модели круговорота кальция и цезия, основанные на структуре и измеренных интенсивностях их потоков в дождевом тропическом лесу Пуэрто-Рико, вводили нарушение, состояв­шее в удвоении устойчивого притока биогенов на срок 10 лет. Возвращение систем к разновесному состоянию имитировалось для последующего 30-летнего периода (Jordan et al., 1972). Лишний цезий быстро вымывался из сообщества (рис. 21.12). Это обстоятельство было подтверждено и изучением периода полураспада радиоактивного цезия-137 из атмосферных осад­ков; изотоп в основном выводился из экосистемы дождевого тропического леса при опадении листвы (Kline, 1970). В отличие от этого модель круговорота кальция показала гораздо мень­шую упругость (рис. 21.12).

Динамика содержания цезия и кальция в различных компонентах модели пуэрториканского дождевого тропического леса...

Динамика содержания цезия и кальция в различных компонентах модели пуэрториканского дождевого тропического леса…

Короче говоря, ясно одно: такой вещи, как устойчивость со­общества, вообще попросту не существует. Этот параметр за­висит от исследуемого компонента системы и характера нару­шения.