6 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

По характеру генерируемых разрядов различают два типа рыб. К первому относят рыб, использующих электрические органы для обороны и нападения — разряды производятся только в ответ на стимуляцию или при встрече с жертвой. Это все сильноэлектрические рыбы и обыкновенные скаты. Рыбы второго типа испускают слабые и очень кратковременные разряды с постоянной или изменяющейся частотой следования импульсов. К нему относятся все пресноводные слабоэлектрические рыбы.
Некоторые рыбы, например электрический угорь, занимают промежуточное положение, так как способны излучать разряды, характерные для сильно- и слабоэлектрических видов.
Сильноэлектрические рыбы генерируют мощные разряды, состоящие из серии импульсов (3—5, иногда 20—30). Продолжительность отдельного разряда зависит от степени возбуждения рыбы и температуры воды, а напряжение отдельных разрядов электрического угря, находящегося вне воды, достигает обычно 600 В. При замыкании в пресной воде сила тока разряда может составлять 1 А; некоторый промежуток времени поддерживается напряжение свыше 100 В.
Электрический угорь производит разряды залпами, состоящими из четырех мощных импульсов, которым часто предшествуют слабые (рис. 4). Иногда залп может состоять из серии импульсов Возбужденный угорь может последовательно излучать в секунду от 1 до 50 залпов, состоящих из слабых импульсов.
Электрические разряды угря различны в зависимости от назначения. Они подразделяются на импульсы покоя, поиска, лова и защиты. Угорь, спокойно лежащий на дне, не генерирует электрических сигналов. Если угорь голоден, он медленно плавает, регулярно посылая импульсы напряженностью до 50 В и длительностью около 2 мс. Количество таких разрядов может сильно варьировать, а форма импульсов характеризуется пологим (постепенным) подъемом. Когда угорь обнаруживает добычу, частота и амплитуда импульсов резко увеличиваются. Он начинает испускать серии из 50—400 импульсов напряженностью 300—600 В, продолжительностью 0,6—2,0 с. Чем меньше добыча, тем выше частота следования генерируемых импульсов.

Разряд электрического угря

Разряд электрического угря

Для лова угорь использует импульсы, форма которых характеризуется быстрым подъемом, затем небольшим наклонным «плато» и последующим постепенным спадом. Частота их следования обычно высокая, так как в основном угорь питается мелкой рыбой. Он посылает импульсы до тех пор, пока не приводит жертву в состояние наркоза. Между разрядами наступают продолжительные паузы, во время которых энергия восстанавливается.
Защитные импульсы угорь использует при встрече с врагом. В экспериментальных условиях они возникают, если угря потревожить палочкой. При этом рыба излучает серии редких импульсов высокого напряжения — обычно два (в некоторых случаях до семи) — и три поисковых импульса небольшой амплитуды (рис 4).
Другая пресноводная электрическая рыба — электрический сом — при раздражении стеклянной палочкой испускает отдельные залпы, состоящие из 10—12 импульсов (рис. 5). Если раздражается все тело рыбы (если взять его в руки), количество импульсов в залпах увеличивается.
Залпы, производимые сомом при захвате и заглатывании мелкой добычи, относительно коротки — в среднем они состоят из 71 импульса. Продолжительность залпов и количество составляющих их импульсов увеличиваются, если сом атакует более крупную жертву. Так, сом длиной 16 см при захвате рыбы длиной 5,5 см генерирует залп в 1297 импульсов при средней продолжительности залпа 24,8 с. Таким образом, сом в каждом конкретном случае «выбирает» наиболее оптимальный режим разрядной деятельности.

Разряд электрического сома

Разряд электрического сома

Напряжение разряда электрического сома в воде может достигать 350 В при силе тока в десятые доли ампера. Максимальная разность потенциалов при этом образуется между головой и хвостом рыбы. После относительно мощных разрядов его электрические органы нагреваются. Характер разрядов теснейшим образом связан с условиями среды (температурой, освещенностью, временем года) и состоянием самой рыбы.
Электрические скаты — морские рыбы. Так как морская вода имеет гораздо меньшее сопротивление, чем пресная, напряжение их разрядов сравнительно невелико — до 60 В, но сила тока иногда достигает 50 А. Особенно мощные разряды — до 6 кВт — обнаружены у ската Torpedo occidentalis.
Скаты излучают разряды залпами, в каждом из которых насчитывается 2—10 и более импульсов. Продолжительность каждого 3—5 мс В отличие от электрического угря скаты не испускают слабых импульсов.
Звездочеты, как и электрический сом, меняют количество импульсов в разряде в зависимости от размеров добычи. У скатов эта особенность выражена слабо. По-видимому, скаты различного размера питаются животными определенной величины, используя соответствующую частоту импульсов.
В момент излучения мощных импульсов как вне, так и внутри тела сильноэлектрических рыб проходят токи высокого напряжения. Почему же эти рыбы не подвергаются действию собственных разрядов? Подобная невосприимчивость объясняется тем, что в их теле находятся особые «электропровода» — участки, отличающиеся от соседних более высокой электропроводностью. Так, у мраморного электрического ската сопротивление участков кожи, покрывающих электрические органы, в 3—4 раза ниже, чем сопротивление участков кожи, покрывающих другие органы. Электрический ток в основном проходит через эти участки, почти не воздействуя на остальные.
Необходимо отметить, что сопротивление отдельных участков тела электрических рыб как бы приспособлено к электрическому сопротивлению окружающей их воды. Если это условие нарушено, рыба начинает ощущать собственные разряды. В родной стихии скат не реагирует на разряды благодаря высокой электропроводности морской воды. Если же ската вынуть из воды, каждый разряд будет вызывать непроизвольное сокращение его мускулатуры.
Электрические рыбы вообще мало восприимчивы к электрическому току. Так, электрический сом легко переносит воздействие тока большой силы и высокого напряжения, при котором другие рыбы погибают. Экспериментально доказано, что переменным током высокого напряжения можно убить и ската, но для этого плотность тока должна быть в 12 раз больше, чем для неэлектрической рыбы, например для морского окуня.
Как уже говорилось, при каждом разряде в воде вокруг электрических рыб образуется характерное электрическое поле. Его структура определяется формой тела рыб и электрических органов, а также ориентацией в них пластинок.
Несомненно также, что имеет значение и расположение в теле рыб участков с высокой электрической проводимостью.
У электрических угря и сома внешнее электрическое поле расположено горизонтально по оси тела рыб: перед головой и позади хвоста. Оно четко обнаруживается перед головой угря на расстоянии 5—10 м, сома — 2—5 м. Такое распространение электрического поля связано с горизонтальным расположением столбиков в электрических органах этих рыб.
Полярность электрических полей у сома и угря различна. Впервые структуру таких полей и направление в них тока определил в 1838 г. Фарадей.
Несмотря на то что во времена Фарадея техника регистрации токов была несовершенна, его опыты оказались безупречными.
Электроды, которые Фарадей прикладывал к голове и хвосту рыб, были подключены к соленоиду со стальной иглой. В момент прохождения по соленоиду импульса тока игла намагничивалась, и по магнитным полюсам на концах иглы ученый определял полярность исследуемых участков тела рыб.
Совершенно иначе расположено в пространстве относительно тела электрическое поле скатов. Столбики в электрических органах скатов находятся в вертикальном положении; лицевая сторона каждой электрической пластинки повернута вверх, к спине. Так как соответствующие органы расположены в грудной части рыбы, во время разряда спинная поверхность ее тела становится электроотрицательной по отношению к брюшной, а электрический диполь располагается перпендикулярно телу ската (рис. 6).
Направление ударов электрического тока у рыб разных видов неодинаково (рис. 7). Звездочеты генерируют разнообразные по силе и характеру разряды. Напряжение разрядов североатлантических звездочетов достигает 50 В при силе тока около 1 А. В связи с вертикальным размещением столбиков в электрических органах звездочетов электрическое поле, возникающее во время разряда, направлено перпендикулярно к телу рыбы в области головы. Спинная часть тела электроотрицательна относительно брюшной, а направление электроотрицательной части поля, идущей вверх, приблизительно совпадает с направлением зрительных осей глаз.
Черноморский звездочет генерирует разряды двух типов Разряды первого типа рыба генерирует круглосуточно. В экспериментальных условиях они возникают в ответ на механическую стимуляцию, иногда во время плавания при столкновении рыбы с препятствием Разряды, вызванные механической стимуляцией, могут следовать друг за другом с интервалами 20 мс. Разряды этого типа обычно состоят из 4—5 импульсов синусоидальной формы. Продолжительность таких разрядов 60—400 мс, а амплитуда обычно не превышает 100 мкВ (иногда 1000 мкВ на расстоянии 10 см от рыбы).
Разряды самки и самца черноморского звездочета в одинаковых условиях отличаются по амплитуде в зависимости от характера стимуляции. У самцов амплитуда разрядов не изменяется, а самки в ответ на биологическую стимуляцию (подсаживание к звездочету хищных скатов: морского кота или морской лисицы) начинают излучать серии разрядов, амплитуда которых в 2—3 раза больше, чем при механической стимуляции.

Электрическое поле ската в поперечном разрезе в момент разряда (вид спереди)    1 — призмы и электрические пластинки, 2 — нервы, 3, 4 — неэлектрические участки тела

Электрическое поле ската в поперечном разрезе в момент разряда (вид спереди)
1 — призмы и электрические пластинки, 2 — нервы, 3, 4 — неэлектрические участки тела

Направление ударов электрического тока у некоторых рыб а — электрический угорь, б — электрический сом, в — электрический скат, г — обыкновенный скат

Направление ударов электрического тока у некоторых рыб а — электрический угорь, б — электрический сом, в — электрический скат, г — обыкновенный скат

Разряды второго типа черноморский звездочет генерирует в период нереста. При каждом импульсе вокруг черноморского звездочета образуется электрическое поле дипольного характера В этот момент хвост относительно головы заряжен отрицательно. Следовательно, расположение электрических органов у черноморского и североатлантического звездочетов различно. По характеру разрядов черноморские звездочеты занимают промежуточное положение между слабоэлектрическими и неэлектрическими рыбами.
Разряды обыкновенных скатов можно вызвать лишь механической стимуляцией: почесыванием спины, пощипыванием хвоста. Амплитуда и длительность разрядов непостоянны. Эти рыбы обычно генерируют два типа разрядов. Одни продолжительны и образуются в результате сложения потенциалов большого количества электрических пластинок, работа которых в некоторой степени синхронна. Другие состоят из набора потенциалов асинхронно работающих электрических пластинок. Разряды первого типа отличаются большей амплитудой, меньшей продолжительностью, они более редкие.
Напряжение между головой и хвостом во время разряда обычно не превышает 1 В. Электрическое поле располагается горизонтально по отношению к нулевой точке, находящейся в районе хвостового стебля, где размещен электрический орган. Так как электрические пластинки в соответствующем органе расположены лицевой стороной к голове, электрическое поле перед рыбой отрицательно относительно хвоста.
Среди обыкновенных скатов наиболее исследован шиповатый скат — морская лисица. В ответ на раздражение морская лисица через 0,27 с рефлекторно генерирует 2—5 разрядов, каждый продолжительностью 0,01 с, частота следования — 35 разрядов в секунду. Максимальное напряжение, возникающее между головой и хвостом, 0,18 В.
На силу и частоту разрядов электрических органов большое влияние оказывает температура. Обычно при увеличении температуры частота разрядов возрастает, а сила уменьшается. Морская лисица — холодноводная рыба, поэтому наиболее четкий разряд у нее отмечается при температуре 21°.
Предполагалось, что в экспериментальных условиях разряды морской лисицы можно вызвать только с помощью принудительной стимуляции. Однако наблюдения сотрудников лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии им. А. Н. Северцова показали, что в определенное время года морские лисицы в некоторых поведенческих ситуациях испускают разряды спонтанно.
В отличие от сильноэлектрических рыб, звездочетов и обыкновенных скатов, излучающих отдельные разряды, типичные слабоэлектрические рыбы излучают серии почти непрерывных и ритмичных импульсов. Напряжение тока, генерируемого слабоэлектрическими рыбами, измеряется десятыми долями вольта. По характеру разрядов все эти рыбы могут быть подразделены на две группы.
К первой относят рыб, у которых разряды регулярные, монофазные, с относительно большой длительностью импульсов (2—10 мс). Частота следования импульсов варьирует от 60 до 940 в секунду. Среди рыб этой группы наиболее изучен гимнарх. Его разряды состоят из электрических импульсов, непрерывно следующих друг за другом с частотой приблизительно 300 импульсов в секунду. Импульсы гимнарха можно зарегистрировать и вне воды, если держать рыбу в воздухе, а электроды наложить непосредственно на кожу. Частота излучения электрических импульсов у гимнарха меняется только при изменении температуры воды (раздражение и физиологическое состояние не оказывают влияния). Наиболее четко проявляются разряды при температуре воды 28°.
Излучаемые гимнархом разряды состоят из отдельных монофазных импульсов длительностью 1,3 мс с интервалами 2,3 мс (рис. 8). Хвост рыбы становится электроотрицательным относительно головы. Разность потенциалов, возникающих на хвосте и голове,— сотые доли вольта.
Каждый разрядный импульс образует вокруг гимнарха характерное электрическое поле (рис. 9), оно расположено горизонтально по оси тела. Поле у головы и хвоста рыбы несимметрично — вокруг головы более растянуто, что обусловлено расположением электрических органов на хвосте гимнарха.
У слабоэлектрическпх рыб второй группы разряды состоят из сложных двух- и полифазных импульсов очень малой длительности с изменяющейся амплитудой. Частота следования импульсов меняется: возрастает пли уменьшается (0—200 импульсов в секунду) в зависимости от степени возбуждения рыб.
Наиболее типичный и хорошо исследованный представитель этой группы — африканский слоник. Его разряды состоят из отдельных двухфазных синусоидальных импульсов, амплитуда и частота следования которых зависят от степени возбуждения рыбы и факторов окружающей среды: температуры, освещенности, солености воды, присутствия различных объектов (рис. 10). Частота следования импульсов колеблется от 5 до 50 в секунду.

Одиночные импульсы гимнарха

Одиночные импульсы гимнарха

Африканский слоник — территориальная рыба. Поэтому особи, лежащие в своих убежищах, начинают обычно генерировать импульсы низкой частоты при появлении рядом посторонних объектов (а также при повышении температуры воды). Продолжительность импульса от 300 мкс до 1 мс, частотный состав от 300 Гц до 20 кГц. Разность потенциалов, возникающая на концах электрического органа, при разряде африканского слоника в воздухе 7—17 В. Разряд африканского слоника начинается с характерного распределения потенциалов на теле рыбы, при этом хвост становится по отношению к голове электроотрицательным. Разряжаясь, слоник образует вокруг себя электрическое поле асимметричной формы (рис. 11). У хвоста эквипотенциальные линии расположены гуще, чем у головы. По-видимому, на конце электрического органа, находящегося в хвосте, плотность тока больше, чем у передней части. Энергия, выделяемая при разряде отдельного импульса, равна одной миллионной ватта в секунду (теоретические данные).
Хотя многие рыбы, не имеющие электрических органов, способны излучать электрические разряды, большинство из них считалось неэлектрическими. Многие ученые полагали, что зарегистрировать внешнее электрическое поле, создаваемое неэлектрическими рыбами, практически невозможно, так как оно возникает лишь в результате работы специализированных электрических клеток.
Электрические разряды миноги — рыбы, не имеющей электрических органов, впервые обнаружены английским ученым Г. Лиссманом в 1955 г. В 1958 г. было установлено, что электрические разряды излучают также обыкновенные угри. Позднее способность пресноводных и морских неэлектрических рыб генерировать электрические разряды была изучена более полно.

Электрическое поле гимнарха (вид сверху)

Электрическое поле гимнарха (вид сверху)

Несмотря на то что разряды неэлектрических рыб разных видов несколько отличаются, в них отмечены и общие особенности. Амплитуда напряжения разрядов обычно не превышает 100—200 мкВ (она несколько выше лишь у некоторых рыб из семейств осетровых, лососевых, сельдевых и сомовых).

010

Импульсы африканского слоника а — чередование импульсов в электрическом разряде (осциллограмма)    б — одиночный импульс (внизу отметки времени с интервалами 2 мс)

Импульсы африканского слоника а — чередование импульсов в электрическом разряде (осциллограмма)
б — одиночный импульс (внизу отметки времени с интервалами 2 мс)

Электрическое поле африканского слоника. Жирная линия обозначает рыбу (хвост справа). Числа характеризуют соответствующие эквипотенциальные линии поля (в милливольтах)

Электрическое поле африканского слоника. Жирная линия обозначает рыбу (хвост справа). Числа характеризуют соответствующие эквипотенциальные линии поля (в милливольтах)

Частота разрядов неэлектрических рыб лежит в широкой области спектра — от долей герца до 2 кГц. Низкочастотный компонент разряда — 0,1—10 Гц — можно зарегистрировать при движении заряженных участков тела рыбы относительно электродов. Высокочастотный компонент разрядов — от 20 Гц до 2 кГц — проявляется только в момент, когда рыба возбуждена: при нападении или обороне, резких движениях и смене ситуаций. Электрические поля, образующиеся при таких разрядах, взаимодействуют между собой: высокочастотные поля как бы накладываются на низкочастотные.

Электрические импульсы карася

Электрические импульсы карася

Электрические импульсы пескаря

Электрические импульсы пескаря

Длительность разрядов у различных видов неэлектрических рыб — 5—280 мс Кратковременны разряды у горбыля, красноперки и карася (рис 12); средние по продолжительности — у окуня, пескаря (рис. 13) и вьюна, наиболее длительные — у щуки.
Напряженность электрического поля, создаваемого большинством неэлектрических рыб, близка по величине и на расстоянии 5—10 см от них достигает 8—15 мкВ на 1 см.
В связи с видовыми особенностями строения тела и плавания рыб образуемые ими низкочастотные разряды специфичны. Поэтому вид некоторых рыб можно определять по осциллограмме их разрядов.
Каким же образом неэлектрические рыбы, не обладающие специализированными электрогенераторными системами, могут образовывать электрические поля?
Наиболее вероятно предположение о нервно-мышечном их образовании, основанное на способности обычных мышечных и нервных клеток генерировать разряды, образующие внешние электрические поля. Возможно, что относительно сильные поля возникают при синхронной работе некоторого количества таких клеток. То, что это вполне возможно, подтверждает особое упорядоченное расположение мышечных клеток, благодаря которому мышечные волокна идут в одном направлении: у большинства рыб — вдоль всего тела, у сельдевых — поперек.
Если допустить, что каждое мускульное волокно представляет собой излучающий диполь, то максимальная разность потенциалов в его поле будет находиться у большинства рыб между головой и хвостом, а у сельдевых сбоку.
Важным подтверждением нервно-мышечной природы разрядов неэлектрических рыб является также их сходство с биопотенциалами руки человека по частотному составу, структуре образуемого внешнего поля и характеру ослабления в воде с увеличением расстояния.
Электромагнитная природа разрядов рыб доказана экспериментально. Известно, что электромагнитное поле характеризуется как электрическим, так и магнитным компонентами. Следовательно, регистрировать разряды рыб можно, воспринимая какой-либо один из них Регистрацию электрического компонента можно осуществить, используя электроды, а магнитного — при помощи специальных антенн, индукционных катушек с большим количеством витков.
Так как магнитный компонент легко преодолевает экраны, непроницаемые для обычного электрического поля, сигналы рыб можно регистрировать в воздухе над аквариумом, используя индукционные катушки. Это возможно даже в том случае, если аквариум, где находится рыба, окружен сеткой Фарадея (медная сетка, связанная с землей). Подобный способ регистрации открывает заманчивые перспективы разработки нового приема обнаружения рыб в водоемах.