5 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Из предыдущего раздела мы узнали, что ареалы видов мохообразных (большей их части) огромны, имеют необычайную протяженность по долготе и хотя, конечно, меньшую, но все же весьма значительную и по Широте. С чем связано, какими причинами обусловлено столь широкое распространение очень большого числа видов мохообразных? Почему ареалы их видов в большинстве случаев гораздо обширнее ареалов большинства видов покрытосеменных растений?

Причин несколько. К главным надо, несомненно, от­нести следующие: мелкие размеры тела мохообразных, угнетенность полового процесса в этой группе растений, толерантность бриофитов.

С размерами все понятно. Мелкому организму.— (рас­тению или животному) всегда легче, чем крупному, оты­скать подходящую по условиям экологическую нишу и спрятаться в ней от жизненных невзгод. Очень часто ее можно назвать микронишей. Это действительно может быть участок, ничтожный по размерам, измеряемый все­го лишь десятками или сотнями квадратных сантиметров по площади и какими-нибудь двумя — пятью сантимет­рами в высоту. При этом надо иметь в виду, что основ­ные экологические показатели такого участка могут очень существенно отличаться от соответствующих пока­зателей территории, на которой он расположен.   Например, поверхность камней, разбросанных среди луга, в экологическом отношении резко отличается от почвы то­го же луга, кора основания ствола дерева — от коры то­го же дерева на высоте, скажем, полтора-два метра. И так далее. Неудивительно поэтому, что на таких местообита­ниях мы встречаем довольно различные наборы видов. Возможность расселения по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой лож­ное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных. На самом же деле в этом отношении мохообразные не отличаются сколько-нибудь существенно от других на­земных растений. Есть среди них виды и с очень широ­кой экологической амплитудой (убиквисты или почти убиквисты), и с очень узкой, виды стенотопные, и есть все переходы от одной экологической группы к другой. В целом картина примерно такая же, как в других груп­пах высших растений, хотя видов с широкой экологиче­ской амплитудой средимохообразных все же несколько больше.

Иллюзия широкой экологической амплитуды многих видов бриофилов возникает из-за экологической специфи­ки микрониш, когда на них автоматически переносятся все те условия, что ее окружают. При этом забывается, что в микронише очень многое может быть не так, как вокруг нее.

И среди вроде бы чуждых, не свойственных данному виду условий мохообразные могут отыскать вполне под­ходящие, не выходя при этом за   рамки   экологических требований вида (не особенно широких), не попадая в условия, требующие каких-либо перестроек анатомно-морфологического характера. И все это возможно даже и при очень значительных, крупных изменениях условий сре­ды в течение длительного   времени.   Мохообразные   ухо­дят в «закоулки» среды с мало меняющимися условиями. Предположим,  возросла  суровость  климата.  Не при­способленные  к  усилившимся холодам виды мохообраз­ных должны вымерзнуть.  И  они действительно   вымер­зают, но не повсеместно, а лишь на   тех   участках,   где зимовать им приходится «на открытом воздухе», вне сне­гового покрытия. Там же, где бриофиты могут перезимовать под снегом, они прекрасно переносят возросшие хо­лода и живут, если, может быть, и не «припеваючи», то все же вполне сносно. При этом им вовсе не нужно осо­бенно мощного, высокого снежного покрова, вполне уст­раивает их толщина снега в полметра. А такой слой есть,  едва   ли  не   всюду,   кроме   аридных  засушливых районов.

Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а про­сто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.

А если не изменились условия существования, неза­чем  меняться  и организмам.  Не  надо  только  понимать это  слитком буквально.  Мы   хотели   сказать,   что   при стабильности условий   скорее    всего    будут отбираться формы, близкие к исходным, и темп видообразования бу­дет   более медленным, чем в условиях, быстро и резко меняющихся.

Все   это способствует   сохранению   морфологического единства вида на всем протяжении его подчас огромного ареала.  Экологически   и  географически   крайние   точки ареала не выходят за пределы экологических требований вида. И в. итоге, даже заняв обширнейший ареал, вид не распадается на серию видов, хотя бы и близких, но все же разных, а очень часто остается единым.

А  как   угнетенность  полового  процесса  может   спо­собствовать  созданию  обширных  ареалов   видов?   Очень просто, так как при угнетенности полового процесса су­щественную или   даже   главную   роль   начинает    играть размножение   вегетативное.   Это    значит — уменьшение, притом резкое уменьшение изменчивости, создание внут­ри видов целой серии чистых линий или клонов, где осо­би на протяжении множества сменяющихся друг друга поколений практически ничем между собой не различа­ются,   полностью   идентичны.    Правильнее даже   будет сказать, что при вегетативном размножении смены поко­лений не происходит и мы все время имеем дело с се­рией одних и тех же бесконечно разросшихся в   прост­ранстве и едва ли не столь же бесконечных во времени особей.

Это приводит к очень длительному существованию вида без сколько-нибудь заметных изменений, без воз­никновения дочерних видов и без распада на новые.

Короче говоря, преобладание вегетативного размно­жения над половым приводит к замедлению темпов эво­люции, видообразования. Это является одной из важней­ших предпосылок длительности существования хотя бы части уже возникших видов, не имеющих конкурентов в лице новых, более отвечающих изменившимся усло­виям, более приспособленных. А чем дольше живет вид, тем при прочих равных условиях более обширный ареал он может иметь. Древний, давно существующий вид да­леко не всегда имеет обширный ареал, но обширный ареал почти всегда принадлежит древнему виду.

Если бы не мелкие размеры тела бриофитов и воз­можность довольно легкого отыскания экологических микрониш, в которых можно спрятаться от жизненных невзгод, такое положение должно было бы со временем привести к резкой дисгармонии существующих видов с окружающей средой и в конечном счете к массовому вымиранию представителей группы. Мохообразных, спа­сает от этого «бегство» в экологические микрониши с относительно мало меняющимися условиями. Это позво­ляет бриофитам не только сносно существовать, но порой и процветать.

Впрочем — как посмотреть! Высокая степень дизъюнктивности, присущая мохообразным (о ней говорилось в предыдущей главе), и есть свидетельство хотя и час­тичного, но достаточно массового вымирания видов, при­шедших в дисгармонию со средой и не сумевших отыс­кать подходящие микрониши на большей части ареала. Сократившиеся с течением времени и ставшие дизъюнк­тивными ареалы очень большого числа видов мохообраз­ных — результат недостаточно оперативного из-за угне­тенности полового процесса реагирования на меняющиеся условия среды.

Насколько значительно у мохообразных, в частности у листостебельных мхов, угнетен половой процесс, на­сколько широко половое размножение вытеснено и заме­нено вегетативным, показывают следующие цифры. На Британских островах, например, по данным английского бриолога А. Геммеля, 10 процентов мхов никогда не об­разуют спорогонов, размножаются только вегетативно. Более или менее регулярно епороносят меньше 30% все­го числа видов мхов. В пределах Алтая и Саян, по на­шим материалам, не обнаружено половое размножение у 42 процентов видов! И еще у 16%   оно   встречается изредка. А регулярно (не значит исключительно) раз­множается половым путем около 30 процентов видов.

Хотя эти цифры в значительной степени случайны И даже не очень близки, масштабы замены полового раз­множения вегетативным они иллюстрируют необычайно ярко. О преобладании вегетативного размножения над половым можно говорить вполне  определенно.

Мы не располагаем соответствующим цифровым ма­териалом в отношений представителей двух других клас­сов мохообразных — антоцеротовых и печеночников, од­нако имеющиеся материалы показывают, что и там кар­тина примерно такая же. А именно — вегетативное раз­множение преобладает!

Таким образом, целый отдел растительного царства — мохообразные — размножается преимущественно вегета­тивным путем, утратив в значительной мере способность к половому воспроизводству.

Связано это с трудностями в осуществлении у мохо­образных полового процесса. Об этом уже говорилось. Напомним, что для оплодотворения бриофитам непре­менно нужна вода, ибо только в ней могут передвигаться антерозоиды. Поскольку мохообразные в подавляющем большинстве растения сухопутные, наземные, воды в нужный момент может и не хватить. А так как мохо­образные вдобавок очень часто растения двудомные, то возможность оплодотворения становится почти не­реальной.

Вот и пришлось мохообразным давать крен в сторону вегетативного размножения, изобретая великое множест­во способов и органов для его быстрого и верного осу­ществления.

А это привело к консервативности видов и в сочета­нии с мелкими размерами тела обеспечило возможность длительного их существования и в конечном счете спо­собствовало формированию  очень  обширных ареалов.

Теперь обратимся к толерантности. Толерантность — это выносливость растений, устойчивость их к различ­ным неблагоприятным факторам среды. У мохообразных она поистине фантастична, особенно в том, что касается воды. Мы уже приводили факты, свидетельствующие об очень большой устойчивости ряда видов и мхов и пече­ночников к длительному высушиванию.

Совершенно понятно, что растения высоко толерант­ные способны занять обширную площадь и долго удерживаться на ней даже при различных и значительных изменениях условий.

Сочетание трех перечисленных факторов и привело к тому, что ареалы огромного числа видов мохообразных столь велики.