5 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Еще в прошлом веке было установлено, что хромосо­мы (известные в наше время, кажется, решительно всем!) строго постоянны по числу и строению у всех особей то­го или иного вида.У каждого вида растений и животных всегда свое — постоянное — число хромосом, имеющих к тому же строго определенную для данного вида форму. Следовательно, и хромосомное число, и морфология хро­мосом — признаки систематические.

Именно с этих позиций хромосомный аппарат стал ши­роко и интенсивно изучаться во всех группах органическо­го мира. Это привело к созданию нового раздела в био­логии — кариосистёматики.  Особенно  широкое    развитие кариосистематика получила в последние десятилетия. Изу­чение хромосомного аппарата    способствовало    решению многих, в том числе очень трудных, вопросов эволюции и систематики организмов во всех группах, имеющих кле­точное ядро.

Бриологи изучением хромосом мохообразных занима­ются давно и основательно. Главное внимание было уделе­но хромосомным числам. К настоящему времени опреде­лены приблизительно у 9—10, может быть, 10—12 про­центов от всего количества видов, входящих в отдел мохообразных. В классе листостебельных мхов хромосом­ные числа определены более чем у 1500 видов, у пече­ночников—примерно 500 и у антоцеротовых — 30 видов [Fritsch, 1972].

Виды, у которых определено хромосомное число, рас­пределены крайне неравномерно и в систематическом отношении, и в географическом.  Наибольшее число их — из умеренных широт Северного полушария. Что же ка­сается тропиков,  Южного полушария и в значительной степени субтропиков Северного полушария, то здесь дело. обстоит гораздо хуже.

Поскольку у мохообразных хромосомные числа опре­деляются главным образом во время мейоза, при обра­зовании спор, то естественно, что наиболее изучены в этом отношении виды в тех семействах, где половое раз­множение, а значит, и спорофиты встречаются наиболее часто и массово. В классе листостебельных мхов это глав­ным образом верхоплодные мхи.

В целом оказалось, что в некоторых семействах про­цент видов, у которых определено хромосомное число, до­вольно высок. Высок оказался он к сегодняшнему дню и по отношению к флорам мхов некоторых стран. Во флоре мхов СССР, например, виды с известным числом хромосом составляют свыше 30 процентов всей моховой флоры [Лазаренко, Высоцкая, Лесняк, 1971].

В большинстве случаев определение хромосомного чис­ла производилось однократно из одного пункта и даже из одной популяции. Видов, у которых хромосомы опре­делялись несколько  раз,  разными исследователями  и  с различных территорий, не так уж много.

Тех 9—10 процентов видов, у которых определено хро­мосомное число, конечно, недостаточно для получения обоснованных, полноценных заключений. И от некоторых, слишком поспешных, выводов, уже пришлось отказаться. Не торопясь с заключениями, попытаемся изобразить общую картину кариологии мохообразных в том виде, как она представляется сегодня;

Эта картина в основных своих, наиболее главных, ча­стях, близка той, что наблюдается среди остальных выс­ших растений. Мы видим среди мохообразных и полиплои­дию, и анеуплоидию, и хромосомные расы, и полиплоид­ные ряды, и стабильные хромосомные числа у близко и Ее близко родственных форм.

Но кое-что оказалось довольно неожиданным. И пожалуй самая большая неожиданность — суще­ственные различия в поведении хромосом у представите­лей разных классов мохообразных и даже подчас в пре­делах одного класса. Наиболее ясно эти различия высту­пают между печеночниками, антоцеротовыми и бокоплодными листостебельными мхами, с одной стороны, и верхо­плодными листостебельными мхами — с другой.

У первых трех групп хромосомные числа оказались довольно   постоянными.   Удивительно, постоянны  они  у печеночников.

У трех четвертей видов печеночников, у которых опре­делено  хромосомное   число,   оно   оказалось   одинаковым и  равным — в  гаплоидном  исчислении — девяти  (n=9)Относится ли тот или иной вид к подклассу маршанцие­вых  или  юнгерманниевых,  имеет  ли   он  слоевище  или расчленен на стебель и листья, принадлежит ли он к примитивному или, наоборот, эволюционно продвинутому семейству или порядку, далеко ли отстоят виды друг от друга или очень близки между собой, молодые это виды или, напротив, древние — все равно, почти у всех у них с поразительным и не  очень понятным постоянством и однообразием мы встречаем одно и то же сакраментальное число: девять, девять, девять… Других чисел очень мало. Это главным образом 8 и 10. Не без основания, кажется, некоторые бриологи предполагают, что цифра 8, по край­ней мере частично, связана с ошибочным определением, возникающим из-за просмотра одной из хромосом (харак­теризующейся малыми размерами так называемой микро­хромосомы); Если это  действительно так, то и число И процент печеночников с одинаковыми хромосомными чис­лами должны быть еще выше.

У обнаруженного всего 30 лет назад печеночника Takakia lepidozioides, который по ряду признаков рас­сматривается как один из наиболее примитивных мохо­образных (не только печеночников!), хромосомное число оказалось крайне низким: 4 хромосомы. Это, кстати, наиболее низкое число не только среди бриофитов, но и среди всех высших растений. Одновременно оно равно наимень­шему числу хромосом, выявленному у зеленых водорослей, то есть самое низкое число хромосом у зеленых расте­ний — как низших, так и высших — 4.

Крайние же числа хромосом среди печеночников: 4   у   Takakia,   36 — у   некоторых   видов   родов   Sauteria и Nardia.

Явления полиплоидии у печеночников обнаружены, но масштабы полиплоидии очень невелики; лишь около 15 процентов видов с изученным кариотипом могут счи­таться полиплоидами. А кроме того, очень невелик и уровень полиплоидии — в подавляющем большинстве слу­чаев это диплоиды. Более высокий уровень плоидности имеют всего лишь несколько видов. Этот более высокий уровень — тетраплоид. Другие в этом классе неизвестны.

Внутривидовые хромосомные расы (диплоидного уров­ня) встречаются среди печеночников довольно редко. Они обнаружены у некоторых видов родов Marchantia (но у широко распространенного вида Marchantia polymorpha их нет), Nardia, Leiocolea, Barbilophozia.

Чрезвычайно однообразны хромосомные числа и у представителей класса антоцеротовых. Это главным обра­зом 5 и 6 хромосом, реже 4. Явления полиплоидии край­не редки.

Большим однообразием характеризуются, как было указано, хромосомные числа бокоплодных листостебельных мхов. Только у них в отличие от печеночников и антоцеротовых, где наиболее часто встречаются числа 9, 5 и 6, самым «любимым» числом является 11. Но здесь однообразие все же не столь велико, как в классе печеночников. Число видов, имеющих 11 хромосом, не пре­вышает двух третей. Более часты, чем у печеночников, случаи полиплоидии, чаще встречаются хромосомные ра­сы. В большинстве случаев хромосомных рас в пределах вида не более двух — с основным (моноплоидным) и ди­плоидным наборами хромосом. Очень редко, однако, встре­чаются и триплоидные расы. Максимально высокий уро­вень плоидности, как и у печеночников,— тетраплоид. Но тетраплоиды — это уже виды, тетраплоидных рас практи­чески нет.

Крайние значения хромосомных чисел у бокоплоидных мхов: 5 — в родах Cyathophorum (семейство Hypopterygia­ceae), Acanthocladium. (семейство Sematophyllaceae), Rhy­tidiadelphus(семейство Rhytidiaceae) и в монотипном роде Pleurozium, представленном широко распространенным видом Pleurozium schreberi, 48 — у двух видов из семей­ства Amblystegiaceae —Amblystegium serpens и Leptodi­ctyum riparium. У второго вида определялось и совсем огромное число — 96, но это вызывает сомнения.

Кроме числа 11 довольно широко распространены сре­ди бокоплодных мхов 10, 12 и 13.

У верхоплодных листостебельных мхов дело обстоит иначе. Здесь мы видим гораздо большую пестроту и боль­шее разнообразие хромосомных чисел, чем в рассмотрен­ных случаях. Кроме того, у них выше процент полиплои­дов и уровень плоидности. Максимально высокий уровень плоидности у верхоплодных мхов — октоплоидов.

Крайние пределы хромосомных чисел здесь: 5 и 66, Пять хромосом имеют представители трех родов, относя­щихся к трем различным семействам.

Это некоторые виды рода Fissidens (семейство Fissiden­taceae), монотипный род Leucolepis (семейство Mniaceae), один вид рода Rhizogoniuna (семейство Rhizogoniaceae). 66 хромосом встречены только один раз — у очень широ­ко распространенного вида Tortula muralis (семейство Pottiaceae).

Наиболее   широко   распространены   у   верхоплодных мхов такие числа: 10, 11, 12, 13 и 14. На долю видов с указанными числами приходится до двух третей кариологически изученных видов. Часто встречается также чис­ло 7, в семействе. Polytrichaceae оно является основным. Отмечено,  что  число  7  и  производные  от  него  6  и  8 (а  также кратные ему при полиплоидизации числа  14, реже 21 и 28)  связаны  преимущественно  С- порядками, имеющими нечленистые  зубцы перистома  (Polytrichales, Buxbaumiales,  Tetrapbidales).  В  порядках  с членистыми зубцами перистома встречаются все остальные числа (и 7). Но это число и редко и связано преимущественно с семей­ствами и родами, имеющими простой перистом. В подклассе андреевых мхов хромосомные числа одно­образны, известны лишь два числа: 10 и 11.

Определенное   своеобразие  наблюдается  в  кариотипе подкласса сфагновых мхов (он представлен одним родом Sphagnum). Числа — хромосом здесь очень однообразны: это 19 и — у сравнительно небольшого числа диплоидов,— 38 хромосом. Но дело не в постоянстве. Мы его уже ви­дели в других группах мохообразных. Дело в добавочных к основному составу хромосом микрохромосомах. Это очень мелкие хромосомы (примерно в 10 раз меньше са­мой мелкой хромосомы основного состава) с несколько особым поведением. Микрохромосомы встречаются у мно­гих видов бриофитов, но лишь в подклассе сфагновых мхов они — непременная н обязательная часть хромосом­ного набора всех видов. У 19-хромосомных видов микро­хромосом обычно 2, реже 4, у 38-хромосомных — 4, иног­да 8, совсем редко 5.

Так что разнообразие хромосомных чисел наблюдается не у всех верхоплодных мхов, а лишь у тех, что относят­ся к подклассу бриевых.

Полиплоидов среди верхоплодных мхов в процентном отношении больше, чем в какой-либо группе мохообраз­ных. Довольно часто встречаются полиплоидные ряды — внутривидовые,  внутриродовые   и   внутрисемейственные.

Внутривидовые ряды выражаются в наличии хромо­сомных рас с различными наборами хромосом. Наиболее часто встречается ситуация, когда вид представлен двумя хромосомными расами — моноилоидной и диплоидной. Та­ких видов около 100. Около трети этого количества пред­ставлено во флоре мхов СССР. Возможно, таких видов в действительности больше: ведь хромосомное число у большинства их определялось всего лишь один раз, и в этих случаях вопрос о наличии хромосомных рас остается открытым.

Встречаются, хотя и значительно реже, и виды с тремя хромосомными расами (моноплоид — диплоид — трипло­ид). К числу таких принадлежит и довольно широко рас­пространенныйAtrichum undulatum из семейства Poly­trichaceae. В пределах этого вида выявлены расы с 7, 14 и 21 хромосомами. Тремя хромосомными расами пред­ставлены Atrichum crispulum из того же семейства Poly­trichaceae и с точно таким же набором хромосом в каж­дой расе — 7, 14, 21, Tortula princeps (семейство Pottia­ceae), имеющая расы с 12, 24 и 36 хромосомами, Pohlia nutans(семейство Bryaceae), имеющая расы с 11, 22 и 33 хромосомами. Этим списком число видов, имеющих по три хромосомных расы, вряд ли исчерпывается.

Есть виды и с четырьмя хромосомными расами. Это очень широко распространенная и хорошо известная Funaria hygrometrica (семейство Funariaceae). У нее выяв­лены расы с 14, 21, 28 и 56 хромосомами. Это и уже упоминавшаяся Tortula muralis. Ее хромосомные расы содержат 24, 48, 30 и 60 хромосом (не считая нередко наблюдающихся случаев анеуплоидии, в число которых входит и наиболее высокое для мохообразных хромосомное число 66).

Есть, по меньшей мере, один вид с пятью хромосом­ными расами! Это Physcomitrium pyriforme. Его хромо­сомные расы содержат 9, 18, 27, 36 и 52 хромосомы.

Большого внимания заслуживает вопрос о степени мор­фологической выраженности, а также о географии и эко­логии хромосомных рас. И то, и другое, и третье очень различно.

Очень часто особи одного вида с различными наборами хромосом практически не отличимые друг от друга. Одна­ко между ними бывают и различия. В этих случаях хро­мосомные расы соответствуют обычно разновидностям.

Считается, что такие хромосомные расы — как морфо­логически различающиеся, так и неразличимые — не скре­щиваются между собой, во всяком случае, как правило. То есть ведут себя как биологические виды. Впрочем, особенно большого эволюционного значения этому факту придавать не следует. Ведь у большинства мохообразных, как мы помним, преобладает вегетативное, размножение. Обмен генетической информацией между различными по­пуляциями в пределах вида существенно ослаблен. И в целом вид у мохообразных имеет не популяционный характер, как у всех остальных высших растений, а клонально-популяционный.

С географическим распространением и экологией хро­мосомных рас не все ясно. Есть предположения, что хро­мосомные расы более высокого уровня плоидности возни­кают в крайних условиях существования вида. Но так ли обстоит дело в действительности, сказать трудно. В этом случае разные хромосомные расы должны быть в какой-то, мере обособлены географически и экологически. Это, од­нако, наблюдается не всегда. И моноплоидные, и диплоид­ные, и триплоидные (если они есть) расы распространены, выражаясь не вполне научным языком, как попало.

Все это в равной мере относится к представителям всех трех классов бриофитов.

Анализ изученных кариотипов мохообразных показы­вает, что полиплоидия почти не играла никакой роли в эволюции и видообразовании печеночников и антоцеротовых. В несколько меньшей степени это относится к бокоплодным листостебельным мхам, а также к андреевым и сфагновым.

В противоположность этому у верхоплодных бриевых мхов полиплоидия — явление нередкое. Полиплоидными бывают и расы, и виды, и даже роды. Во флорах мхов некоторых территорий полиплоиды составляют до 30— 40 процентов от кариологически изученных представите­лей класса листостебельных мхов. Как в случае с дипло­идными хромосомными расами, так и с Полиплоидами более высокого таксономического ранга пока нет полной ясности в отношении географии и экологии их. Четкой приуроченности полиплоидов к экстремальным условиям незаметно.

Что касается происхождения полиплоидии, то наиболее вероятной обычно считается автополиплоидия. А источник ее — апоспория. Возможно, читатель, вы еще не успели забыть, что выше (см. гл. II) шла речь о способности спорофита давать протонему, которая в свою очередь мо­жет перерасти в листостебельное растение. Это растение — гаметофит — имеет уже вдвое большее число хромосом, чем было у исходного гаметофита. Ведь возникло оно из диплоидного спорофита, то есть это диплоид. При сравни­тельно большой легкости образования таких диплоидных гаметофитов можно предполагать, что подобный путь воз­никновения диплоидов (и не только их!) — дело обычное, заурядное. Ведь, если диплоидный гаметофит окажется в состоянии произвести спорогон, то все может повториться, новый гаметофит будет уже тетраплоидным но отношению к исходному.

Еще несколько слов о различиях в хромосомном аппа­рате печеночников и листостебельных мхов. Они касаются половых хромосом. У листостебельных мхов половые хро­мосомы (морфологически выраженные) с достоверностью до сих пор не установлены. У печеночников же они не только хорошо выражены и давно установлены, но, больше того, первыми растениями, у которых были обнаружены половые хромосомы, были именно печеночники (Sphaero­carpus donnellii).

Использование кариологических данных имеет важное значение для правильного понимания ранга и системати­ческого положения неясных таксонов. Привлекая эти дан­ные, бриологи многое уточнили в тех случаях, когда тра­диционных анатомо-морфологических материалов было не­достаточно для решения вопроса. При этом оказывалось, что тот или иной вид надо перенести в другой род, или возвести в ранг рода, или перевести в другое семейство. Иными словами, наркологические материалы — важный инструмент в работе систематика.