6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Мохообразные — небольшие многолетние или реже однолетние растения, талломные (слоевищные) пли листо­стебельные, размножающиеся спорами. Многолетние мо­хообразные — вечнозеленые: таллом на зиму не отмирает, листья не опадают, и то и другое после периода зимнего покоя весной возобновляет жизнедеятельность. Период же зимнего покоя короче, чем можно было бы думать. Уста­новлено, что многие мхи активно фотосинтезируют под снежным покровом.

Зеленое тело мохообразных, как говорилось выше, гаметофит или гаметофаза. Оно может быть талломным или листостебельным. Таллом — это просто лепешка или лента шириной в несколько миллиметров (максимально до 5 см у южноамериканско-новозеландского печеночника Monoclea forsteri) и длиной в несколько сантиметров, ча­ще не более 4—6. Максимальную для таллоиных пече­ночников длину — до 20 см — имеет все та же Monoclea forsteri. Таллом дихотомически ветвится, что особенно хорошо, заметно, когда он имеет форму неширокой ленты. Он всегда стелется и более или менее прижат к субстрату. Внутренне строение таллома довольно разнообразно. У одних видов он большей частью состоит из вполне, од­нородных клеток. У других же печеночников из подклас­са маршанциевых таллом устроен сложно (рис. 1).

Поперечный срез слоевища печеночника

Поперечный срез слоевища печеночника

Верх­няя стенка его образована одним слоем прозрачных кле­ток. В стенке имеются особые отверстия — продушины или поры, называемые иногда устьицами (но ничего об­щего с настоящими устьицами не имеющие). Эти проду­шины ведут в разделенные вертикальными перегородками и заполненные воздухом полости (камеры). Со дна их под­нимаются нити, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Эти нити называются обычно ассимиляционными или ас­симиляторами.

Листостебельное растение мохообразного имеет ряд отличий от остальных листостебельных высших растений.

У всех без исключения бриофитов листья всегда си­дячие, не имеют черешка. Пластинка листа прикрепляется непосредственно к стеблю. Она может располагаться пер­пендикулярно стеблю (подавляющее большинство листо­стебельных мхов), косо (большинство листостебельных печеночников) и продольно (только один вид из класса листостебельных мхов — Schistostegapennata, относящий­ся к отдельному монотипному порядку Schistostagales).

Лист устроен довольно разнообразно. Чаще всего он представляет собой однослойную (из одного слоя клеток) пластинку с жилкой или без нее. Форма — от линейной до округлой или даже поперечно-широкой (с шириной, превышающей длину). У листостебельных мхов пластинка листа всегда цельная, у печеночников часто в той или иной степени раздельная. Нередко лист продольно склад­чатый или поперечно-волнистый.

Поверхность листьев не всегда гладкая. Во многих случаях она «всхолмлена» выступающими частями клеток. В особенности разнообразны по форме, размерам, коли­честву (на одну клетку) выступы клеточной оболочки — папиллы.

Располагаются листья по стеблю большей частью спи­рально, и стебель чаще всесторонне облиственный.

У листостебельных печеночников (стебель у них обыч­но не бывает прямостоячим, в большинстве случаев он вытянут вдоль субстрата) листья располагаются двумя четко выраженными рядами, идущими по бокам стебля. У большинства видов есть, кроме того, и третий ряд листьев, расположенный внизу, на брюшной (обращенной к субстрату) стороне стебля. По форме и размерам эти брюшные листья обычно отличаются от спинных и носят особое название — амфигастрии.

У всех без исключения мохообразных отсутствуют корни. Прикрепление к субстрату (отпасти также погло­щение влаги из почвенных растворов) осуществляется с помощью ризоидов. Они представляют собою нити из од­ного ряда клеток, разделенных косыми перегородками. Это у листостебельных мхов. У печеночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень сильно вытянутые в длину одиночные клетки.

На гаметофите образуются гаметангии— антеридии и архегонии. И те. и другие в принципе устроены одинаково у всех архегониатных растений. Антеридий — удлинен­ное, несколько мешковидное, у печеночников чаще ок­руглое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Все внутреннее пространство его заполнено ма­теринскими клетками антерозоидов — мужских гамет. При созревании антеридия на его удаленном от места при­крепления конце возникает отверстие, и снабженные каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят наружу. Они способны самостоятельно двигаться в водной среде.

Архегоний — чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко — из нескольких. В брюш­ке располагается неподвижная яйцеклетка — женская гамета.

Открытая коробочка листостебельного мха

Открытая коробочка листостебельного мха

В результате оплодотворения (возможного только при наличии воды, только в ней могут двигаться антерозоиды) возникает зигота, дающая начало спорофиту или спорофазе. Наиболее часто, впрочем, его называют третьим именем — спорогоном. Спорофит — спороносный орган и состоит из трех частей: стопы, ножки и коробочки. Сто­па — нижняя часть спорогона, с ее помощью последний внедряется в ткань гаметофита, прикрепляется к нему механически и получает от него питательные вещества и воду. Ножка — это стержень (у листостебельных мхов довольно прочный), на верхушке которого сидит коробоч­ка. Коробочка — собственно и есть спорангий, орган, в  котором образуются споры. У листостебельных мхов она представляет собою чаще бокаловидное образование с ши­роким отверстием наверху (рис. 2), закрытым особым щитком с весьма обыденным названием — крышечка. Представьте себе туристский котелок с суженным осно­ванием, закрытый крышкой. Это и будет коробочка наи­более распространенного у листостебельных мхов типа. Только для полноты картины котелок надо еще прикрыть сверху шапкой. Она будет изображать колпачок — спе­циальное образование, закрывающее сверху коробочку. Форма и размеры колпачка очень разнообразны (рис. 3). Наиболее часто колпачок напоминает капюшон, разре­занный с одной стороны. В этом случае он называется клобуковидным. Но нередко колпачок имеет шапочковидную или колоколовидную форму. Обычно он голый, но довольно часто покрыт (редкими или густыми) волоска­ми. В особенности характерно наличие густого покрова из волосков для представителей порядка, к которому от­носится хорошо известный мох — кукушкин лен, или по­литрихум обыкновенный (Polytrichum commune). По это­му признаку и порядок и род получили название Polyt­richum (в переводе с латинского языка означает много­власник).

Различные типы колпачков

Различные типы колпачков

В молодом возрасте коробочка, как правило, целиком или почти целиком закрыта колпачком, в зрелом — лишь частично. Роль и функции колпачка ясны — он защищает молодой спорогон и созревающие в нем споры от небла­гоприятных воздействий внешней среды, главным обра­зом резких колебаний температуры и влажности.

Удивляет не функциональное назначение колпачка, а его происхождение. Если весь спорогон — стопа, ножка, коробочка с крышечкой — возникли из зиготы, то колпа­чок — из стенки архегония. И, значит, он — не спорофит, а часть гаметофита! Странно, не правда ли? Но еще бо­лее странен колпачок некоторых печеночников — он воз­никает не только из стенки архегония, но и из участков стебля или слоевища (таллома), частично срастающихся со стенкой архегония.

В отличие от крышки, закрывающей котелок, крышеч­ка на созревающей коробочке листостебельных мхов ле­жит не свободно, а как бы прорастает к краю коробочки и составляет с нею одно целое. Между нижним краем кры­шечки и верхним краем коробочки (он называется устьем) располагаются один или несколько рядов особым образом устроенных гигроскопических клеток. Это колечко, клет­ки которого имеют резко утолщенные с одной стороны стенки. При созревании коробочки происходит ее частич­ное обезвоживание, подсыхание. Клетки колечка теряют воду. В них создается напряжение, так как, подсыхая, они уменьшаются в объеме, а неутолщенные части сте­нок начинают втягиваться внутрь. Когда напряжение и силы сцепления между клетками колечка и краями кры­шечки и коробочки становятся почти равными, тогда дос­таточно очень небольшого усилия и произойдет разрыв колечка. Оно распадается на отдельные клетки или куски из нескольких клеток. Крышечка при этом отпадает, от­деляется от коробочки, и созревшие споры начинают вы­сыпаться наружу. Усилие, которое разорвет колечко и обеспечит открывание коробочки, могут создать, напри­мер, легкое дуновение ветерка или насекомое, севшее на коробочку.

Высыпающиеся споры служат для бесполого размно­жения. Возникают они из особых клеток, называющихся материнскими. При образовании спор происходит редук­ционное деление, и они имеют уже гаплоидный набор хромосом; Споровый мешок, или археспорий, из которого образуются споры, не заполняет обычно всего внутренне­го пространства коробочки. У очень многих видов листо­стебельных мхов и у антоцеротовых в центре коробочки располагается столбик-стерженек из стерильных клеток. Называется этот стерженек колонкой. Основная функция колонки — обеспечение споровой массы влагой и пита­тельными веществами. Споровый мешок либо прикрыва­ет колонку сверху наподобие шапки или колокола (у ан­тоцеротовых, у сфагнов и у андреевых мхов), либо окру­жает ее в виде цилиндра, открытого и снизу и сверху (у бриевых мхов). Отсутствует колонка у печеночников.

Стенка коробочки чаще всего многослойная, но у не­которых видов печеночников она на всем протяжении или только в верхней части однослойная. В стенке коро­бочки нередко встречаются устьица.

У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), ко­робочка снабжена чрезвычайно оригинальным образова­нием, не имеющиманалогов ни в какой другой группе растений,— перистомом. Это — своеобразный частокол из одного или двух (расположенных концентрически — один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коро­бочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.

Вариантов строения перистома множество. Так и хо­чется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков — нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой — из одного ряда зубцов и двой­ной, образованный двумя рядами.

Рассмотрим каждый из  перистомов.   Примеры  пред­ставлены на рис. 4 и 5.

Различные типы простого перистома

Различные типы простого перистома

Нечленистый перистом чаще всего простой, одноряд­ный. Образуется из нескольких концентрически располо­женных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отно­шение к устью коробочки) сечении треугольную или язы­ковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю, длину зубцов. В других случаях длина клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.

Различные типы двойного перистома

Различные типы двойного перистома

Нечленистый перистом встречается у очень небольшо­го числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других — это Tetraphidales и Buxbaumiales.

Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом), Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов — наружного и внутрен­него. Образуется из двух или трех концентрически рас­положенных рядов специальных клеток. Наружный пе­ристом — частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, пли же все они в основании между собой сливаются. Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких долей-члеников, разде­ленных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, поло­женных друг на друга таким образом, что каждая верх­няя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Ли­ния получается волнистая.

Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перего­родкой (ориентированной фронтальна) на два. И, таким образом, зубец состоит, из двух слоев члеников — наруж­ного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.

Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его Строе­нии легче всего получить представление, если взять бу­мажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреуголь­ные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сло­жить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так и выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофриро­ванной короны. Это килевато-складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную фор­му. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко нахо­дятся реснички — тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же. с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.

Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.

Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «тол­стые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-чле­нистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зуб­цов наружного перистома зубцы простого нередко рас­щеплены сверху на две-три узкие доли, иногда до основания зубца.

Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные (см. рис. 4, а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи имену­ют ее тубусом), несколько напоминающей основную пере­понку внутреннего перистома, но в отличие от нее не­складчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Рав­ным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внут­реннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у не­которых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, ана­логичен нередуцированному. И, как правило, очень по­хож на него.

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зуб­цов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки — сло­вом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Не­которые из этих «шероховатостей» видны лишь в скани­рующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии по­казало наличие у мохообразных очень сложных и чрез­вычайно разнообразных поверхностных структур не толь­ко перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

Зачем и для чего необходимо это сложное устрой­ство — перистом? Каковы его функции?

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны, Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой Коробочки споры от намокания.

Каким образом это осуществляется? С помощью дви­жения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в рас­тительном мире, где нужны движения, используется гиг­роскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и за­крывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем: плотнее смыкаются зубцы перистома.   В сухую же  погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры мо­гут высыпаться.

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы пе­ристома необычайно гибки и подвижны. Часто они. не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута на­ружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, осо­бенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что пе­ристомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпа­нию спор.

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпа­нию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, исполь­зуя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

Добавим, что способностью к гигроскопичным движе­ниям обладает у многих видов и ножка, на которой си­дит коробочка, особенно, если она более или менее длин­ная (3—5 см). При уменьшении влажности ножка начи­нает скручиваться по спирали, а при увеличении — рас­кручиваться.

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика. Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenuis (он растет во многих районах Советского Союза) настоль­ко чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В су­хую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе (более влажный воздух) зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следую­щем выдохе все повторяется. И так происходит непре­рывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Уча­щаю дыхание, и перистом  начинает двигаться  быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет.

Случаи активных и быстрых движений в раститель­ном мире крайне редки. Наибольшей известностью поль­зуются два вида — знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меня­ют свое положение в пространстве. Почти Молниеносно, теряя тургор, они складываются. Почти мгновенно скла­дываются и половинки листа венериной мухоловки, за­хлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке — еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно. В обоих случаях быстрое движение управляется из­менением электрического потенциала клеток листа. Толь­ко на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бо­бовых и т. д.

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действу­ют необходимые условия. Их движения и быстры, и мно­гократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число ви­дов. Нам не удалось найти в литературе примеры дру­гих растений (не мхов), способных, подобно мхам, про­изводить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Воз­можно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверх­чувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно: Напомним, что перистом есть толь­ко у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом — это то,  что в  наибольшей степени отличает бриевые  мхи от остальных  мохообразных  и  вообще  от всех растений.

Однако не всё виды бриевых мхов используют для рассеивания и защиты спор такой сложный аппарат, как перистом. Многие обходятся и без него. Внимательное изучение таких бесперистомных мхов показывает, что в большинстве случаев коробочки их сравнительно корот­кие и широкие, с широким устьем, по форме похожие на чайную чашку. А иногда такие широкие и короткие, что их приходится сравнивать уже не с чашкой, а с глубокой тарелкой. Из этих открытых сосудов споры могут высы­паться легко и быстро, даже, если отверстие коробочки расположено сверху, А чаще всего так и бывает. При такой форме коробочки споры из нее могут быть выдуты малейшим движением воздуха, сверхлегким ветерком. Поэтому широко открытая коробочка освобождается от спор очень быстро, почти сразу же вслед за отделением крышечки.  Оно  происходит всегда в сухую  погоду.

Очень   оригинальный   способ  вскрытия  коробочки   и. рассеивания спор избрали виды рода сфагнум (Sphagnum). Здесь   действует   сжатый   воздух,   и   недаром   механизм вскрытия коробочки сфагнов обычно сравнивают с меха­низмом действия воздушного ружья.

А происходит все следующим образом (рис. 6). Созре­вающая коробочка сфагнов имеет форму, близкую к фор­ме шара. Почти все внутреннее пространство этого шара заполнено колонкой, которая представляет собой бесфор­менную массу, занимающую примерно две трети полости коробочки во всю ее ширину, Сверху на колонке лежит споровый мешок, состоящий сначала из материнских кле­ток спор, а затем и из самих спор. По мере созревания коробочки колонка усыхает и резко уменьшается в объе­ме. Пространство, которое она занимала раньше, посте­пенно заполняется воздухом, поступающим снаружи че­рез устьица. Споровый мешок остается на прежнем мес­те — в верхней части коробочки. Только лежит он теперь не на колонке, а на воздушной подушке. Затем устьица закрываются, а коробочка постепенно начинает усыхать. Продольные стенки клеток, образующих стенку коробоч­ки, плотнее поперечных, и потому усыхание имеет од­носторонний характер. Длина коробочки (в случае шара о длине говорить трудно, будем считать длиной расстоя­ние от нижней, точки коробочки до ее устья) при этом усыхании почти не меняется, в то время как ширина значительно уменьшается. И шар постепенно превра­щается в цилиндр. Внут­ренний объем коробочки уменьшается. Воздух внутри, не имея возмож­ности выйти наружу (устьица закрыты, стенка коробочки воздухонепроницае­ма), сжимается. Давление воздуха на стенки коробочки может достигать 3—5 атмосфер! Он давит и на споровый мешок с уже созревшими спорами. Тот в свою очередь давит на крышечку. И вот однажды это давление оказы­вается больше, чем силы сцепления, удерживающие кры­шечку на месте. С легким щелчком крышечка отрывает­ся и взлетает вверх на 12—15 сантиметров. Вместе с нею на ту же высоту взлетают выброшенные «зарядом» спо­ры. Ни дать ни взять — выстрел воздушного ружья. Про­исходит это чаще всего в солнечный день, при наличии хотя бы небольшого ветерка, подхватывающего и разно­сящего легкие споры.

Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов

Схема подготовки к вскрытию коробочек сфагнов

Этот способ вскрытия коробочки и рассеивания спор у сфагновых мхов уникален. Впервые наблюдал его и описал   еще  в  конце  прошлого  века  русский  ботаник С. Г. Навашин. Впоследствии он обессмертил свое имя открытием двойного оплодотворения у покрытосеменных. В начале своей деятельности С. Г. Навашйн занимался изучением мохообразных.

У антоцеротовых и печеночников вскрытие коробочки осуществляется совсем не так, как у листостебельных мхов. У них коробочка (в подавляющем большинстве слу­чаев) не имеет крышечки и вскрывается растрескиванием на две или чаще на четыре продольные створки. В верх­ней части они отгибаются наружу, и тогда вскрывшаяся коробочка начинает напоминать двух- или четырехле­пестковый цветок (рис. 7). Иногда вскрытие осуществля­ется посредством одной боковой продольной щели.

Вскрывшаяся коробочка печеночника

Вскрывшаяся коробочка печеночника

При таком способе вскрытия коробочки споры доволь­но легко и быстро высыпаются наружу. Для ускорения и регулировки этого процесса среда спор располагаются специальные стерильные клетки — элатеры. Они очень тонкие и длинные, собственно, это нити, чрезвычайно гиг­роскопичные. Своими движениями элатеры взрыхляют споровую массу, облегчают высыпание спор через щели между створками коробочки. Чаще элатеры разбросаны среди спор, иногда собраны пучками и одним концом прикреплены к внутренней стороне коробочки.

Своеобразно устроен спорогон у антоцеротовых. Он вытянут и имеет почти игольчатую форму. Растрескива­ется двумя или четырьмя створками. А главное — спорогон нарастает снизу в течение всей своей жизни. Это наблюда­ется только у антоцеротовых.

У андреевых мхов (напомним, что они принадлежат к классу листостебельных мхов, составляя особый под­класс) коробочка тоже растрескивается на четыре створ­ки. Но они остаются соединенными и внизу и вверху. У некоторых видов (это относится и к листостебель­ным мхам, и к печеночникам) коробочка вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. Вероятно, это или наиболее примитивный способ вскрытия коро­бочки, или, во всяком случае, один, из них.

У читателя, бесспорно, уже давно готов вопрос: какая связь существует между строением перистома (и не толь­ко перистома, но и в целом всего спорогона) и характе­ром распространения, главным образом размером ареалов видов. Ответим: ни малейшей. Размеры и очертания ареа­лов видов никак не связаны ни с какими деталями строе­ния  спорогона.    Нет также   связи  между    размером  и очертанием ареала и степенью регулярности образования спорогонов и их обилием.

Так что же, все эти сложнейшие приспособления не нужны? Конечно, это не так. Думать так было бы боль­шой ошибкой. Дело здесь не ограничивается строением спорогонов, степенью регулярности их образования и массовостью. Надо учитывать и множество других фак­торов, прежде всего возраст видов, о чем речь будет идти дальше.

Спора, заботе о которой растением уделяется так мно­го внимания, сил и средств,— это клетка е гаплоидным набором хромосом. Попав в благоприятные условия, она прорастает. Однако не сразу в листостебельное или тал­ломное растение, которое мы потом назовем мхом, пече­ночником или антоцеротовым. Вначале возникает прото­нема — чаще это разветвленная нить из одного ряда кле­ток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от водорослей, имеющих прямые перегород­ки между клетками нити, перегородки у протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и воз­никает взрослое растение мохообразного. Иногда прото­нема бывает не нитчатой, а пластинчатой (образованной одним или изредка несколькими слоями клеток) или от­сутствует вовсе.

Вместе с тем размножение с помощью спор в боль­шинстве групп мохообразных не является главным. Об этом мы. уже упоминали.

Для того чтобы возник спорофит, необходимо опло­дотворение. Для большей части мохообразных это почти непреодолимая трудность. Дело в том, что для этого не­обходима вода, ибо только в ней и способны передвигать­ся антерозоиды. Но ведь мохообразные — растения сухо­путные. И если архегонии и антеридии не находятся рядом, а разделены пространством хотя бы в несколько сантиметров (а это бывает сплошь и рядом у двудомных и однодомных видов, но. с раздельным расположением архегониев и антеридиев на разных участках побега), дождевой воды может и не хватать для того, чтобы осу­ществилось оплодотворение. А ведь у двудомных видов архегонии и антеридии разделены, как правило, расстоя­нием не в несколько сантиметров, а в десятки, сотни и даже тысячи (нередко многие тысячи) метров. Так, муж­ские растения одной из разновидностей Tortula laevipila известны только в Европе, а женские — только в Северной Америке!  Вот и попробуй добейся оплодотворения! Нужно ли говорить, что спорогоны у этой разновидности не   найдены   и,   по   всей   вероятности,   отсутствуют   в природе.

Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в разных дерновинках. Нужен, безусловно, какой-то другой выход. Его нашли мохообразные в  вегетативном  размноже­нии. Оно распространено в этой группе растений необы­чайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тка­невой  дифференциации  и  отсутствию  чрезмерно  узкой специализации  тканей  и  органов,  а  также  способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно-сухого состояния практически: любая часть гаметофита может при благоприятных усло­виях   дать   протонему   и   через   нее — новое   растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут пере­расти в целое растение, и минуя стадию протонемы.

К  вегетативному   размножению   способен  не   только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листосте­бельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размно­жения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые   виды   отличаются  баснословной   способностью   к апоспории: у. одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом   листостебельное   растение — гаметофит — имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофи­та. Насколько широко распространена апоспория в при­роде, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей клас­са   листостебельных  мхов.   У   печеночников,  спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масшта­бах. Как знать, может быть, именно сэтим и связано сла­бое   развитие полиплоидии   в   классе печеночников (см. гл. VII).

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (на спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут су­ществовать, и будучи отделенными от материнского расте­ния, в состоянии покоя и в таком виде способны транспор­тироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как опоры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема назы­вается вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы.

Что же это за органы?

Их довольно много, и устроены они различно.

Один из наиболее простых случаев — легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как расте­ния вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опа­дают созревшие семена. В простейших случаях опадаю­щие листья решительно ничем отнеопадающих, прочно сидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denuda­tum. Очень часто, однако, заметны существенные отли­чия от них ив форме и в размерах. Иногда такие специ­ализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это мно­гоклеточные образования, состоящие из нескольких кле­ток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образо­вания эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными   или   удлиненными,   округлыми,   овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосред­ственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде боль­ших групп концентрироваться на специальных развет­вленных нитях-подставках; приуроченных к определен­ным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются    выводковые    нити,    состоящие    из    нескольких (обычно не более 7—9) клеток, вытянутых в ряд.

Различные органи вегетативного размножения листостебельных мхов

Различные органи вегетативного размножения листостебельных мхов

Вегетативному размножению служат также специаль­ным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучка­ми на верхушках стеблей.

Есть еще выводковые почки. Они так же, как и вы­водковые тела, имеют микроскопические или чаще почти микроскопические размеры, но представляют собой имен­но почки, содержащие зачатки листочков и стебля. Соз­ревшие почки, легко опадают (см. рис. 8).

Очень важный и уникальный для высших растений способ вегетативного размножения у антоцеротовых. Они имеют на вооружении апланоспоры (см. гл. XI).

Есть еще один способ вегетативного размножения — с помощью ризоидов, возникающих на листьях (чаще близ верхушек) некоторых видов мхов (см. рис. 8). Внеш­не эти ризоиды ничем от «настоящих» ризоидов, находя­щихся в основании стебля или создающих на стебле, войлок, не отличаются. Только возникают в неожиданном месте. Образуются они из особых клеток верхней части листа, заметно отличающихся от остальных и формой и размерами. Обламываясь, эти ризоиды, как и остальные органы вегетативного размножения, дают начало новому растению.

Мы вкратце рассмотрели не все, конечно, но многие виды и способы вегетативного размножения. Для ряда видов вегетативное размножение столь постоянно, что это даже находит отражение в определительных табли­цах. Немалое число видов настолько «увлекается» веге­тативным размножением, что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового раз­множения. И тогда на таком растении можно видеть сра­зу и спорогоны, и какие-либо органы вегетативного раз­множения.

О том, к чему приводит и какие последствия для су­деб отдела мохообразных имеют столь широкое распро­странение вегетативного размножения и угнетенности полового процесса, будет рассказано дальше.

***

Мы почти не касались анатомического строения мохо­образных. Но из тех немногих упоминаний, что были сделаны, ясно, что оно сравнительно просто. Да и о ка­кой сложности можно говорить, если таллом, например, антоцеротовых и части печеночников состоит из массы вполне однородных клеток, если лист большинства листо­стебельных мохообразных (и мхов и печеночников) — пластинка всего из одного слоя клеток. Есть, конечно, немало случаев и более сложного строения. Взять хотя бы охарактеризованный выше таллом маршанциевых. Бывают листья и сравнительно сложного строения — из нескольких слоев клеток с каймой, образованной клетка­ми, резко отличающимися от остальных клеток пластин­ки, или с имеющей сложное анатомическое устройство жилкой.

Нередко   довольно   сложно   бывает   устроен   стебель (рис. 9). В центре его проходит центральный проводящий пучок из узких и длинных клеток. Он окружен тканью из паренхиматических, обычно крупных и тонкостенных клеток.  Это — основная паренхима, или, основная ткань. Снаружи она окружена корой, образованной мелкими, толстостенными, нередко, очень толстостенными клетками. У некоторых, большей частью влаголюбивых видов самый наружный слой клеток (или несколько слоев) состоит из крупных, тонкостенных, лишенных содержимого клеток, способных поглощать большое количество воды.

Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов

Поперечные срезы стеблей листостебельных мхов

Но бывают стебли, состоящие целиком из совершенно одинаковых клеток, без какой-либо дифференциации.

Сложным и очень своеобразным строением характери­зуются сфагны, о которых более подробно рассказывается ниже (см. гл. XI). В целом же у гаметофита мохообраз­ных наблюдается сравнительно слабая тканевая диффе­ренциация. По существу все мохообразные (гаметофиты) не имеют покровных тканей, которые регулировали бы поступление и отдачу воды. И поглощение ее, и испаре­ние осуществляются всей поверхностью гаметофита. Ес­тественно, и то и другое происходит довольно быстро, особенно первое.

Наиболее быстро впитывают воду ксерофитные виды, буквально в первые же секунды больше половины макси­мально возможного для них количества влаги. А вот скорость отдачи воды с ксерофитностью, мезофитностыо или гигрофитностью практически не связана.

Быстрое поглощение влаги поверхностью тела дает мохообразным определенные преимущества перед други­ми растениями в освоении местообитаний со слабым или нерегулярным увлажнением субстрата, таким, как, на­пример, стволы и ветви деревьев и кустарников. Капли дождя, туман и роса тут же улавливаются и впитыва­ются. Нередко почти мгновенно. И не так уж важно, что эта влага может почти так же легко и быстро отдавать­ся. Высохшие до воздушно-сухого состояния очень мно­гие виды мохообразных сразу же «оживают», стоит их только смочить. А для этого нередко бывает достаточно и росы.

Такие растения, лишенные каких-либо приспособле­ний для регулирования водного режима, называются пойкилоксерофитами. Если не ко всем, то, во всяком случае, к подавляющему большинству бриофитов это название может быть применено в полной мере. Это от­носится к гаметофиту всех мохообразных и к спорофиту большинства печеночников. Спорофиты же листостебель­ных мхов и антоцеротовых в какой-то мере защищены покровными тканями и нередко имеют даже устьичный аппарат, о чем уже говорилось. Но и здесь степень за­щищенности коробочки от намокания и высыхания, сте­пень дифференцированности покровных тканей — слабый намек па то, что мы видим у более высокоорганизован­ных растений, например у покрытосеменных.

С пойкилоксерофитностью бриофитов связана их со­вершенно феноменальная выносливость к высушиванию до воздушно-сухого состояния. Вот несколько впечатляю­щих примеров.

В опытах Д. К. Зерова (1957) удавалось «оживить» печеночники Oxymitra paleacea, Riccia ciliifera и Mannia fragrans после пребывания их в высушенном состоянии в гербарии в течение 3 лет и 7 месяцев для первого вида, 4 с половиной лет — для второго и 5 с половиной лет — третьего. По данным латышского бриолога Н. Малты, листостебельный мох Anoectangium aestivumудалось «оживить» после хранения в гербарии ни много ни ма­ло 19 лет! Да, это рекорд. Но есть еще несколько видов, лишь немного уступающих анектангиуму в способности долго сохранять жизненность в сухом состоянии. Это, например, Grimmia laevigata, трогающаяся в рост после 10 лет хранения в гербарии, и Tortula muralis, способная выдержать гербарные условия в течение 14 лет и после этого возвратиться к жизни.

Наиболее устойчивыми к высушиванию оказались, как и следовало ожидать, ксерофитные виды.