Nutrition of plants
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Микроэлементы и микроудобрения
Общие сведения. Для применения микроэлементов и микроудобрений в аквариумной практике необходимо знать физиологию растений и значение минерального питания в жизни высших цветковых растений. В настоящее время мы можем лишь в самых общих чертах представить себе характер функций того или иного микроэлемента. Потребность растений в минеральных веществах устанавливают, изучая их химический состав, а также опытным путем,— выращивая растения в водной среде и добавляя в нее искусственно составленные питательные смеси. По результатам опыта судят о необходимости для растения того или иного элемента. Опытным путем установлено, что жизненно важным для растений являются 15 элементов, из которых 7 — азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера и железо — нужны в относительно больших количествах, а 8 элементов — бор, марганец, медь, цинк, молибден, кобальт, ванадий, йод — необходимы в очень малых дозах (именно поэтому они и названы микроэлементами). В живых тканях растений обнаружены очень малые количества радиоактивных веществ — радия, урана, тория и др. Растение способно извлекать из среды произрастания самые разнообразные вещества. Например, морские растения накапливают йод, некоторые растения способны извлекать из воды кобальт. Уже одно это обстоятельство указывает на важность микроэлементов для жизни водных растений. Растение использует их для жизненно важных функций.
При исследовании химического состава различных грунтов и вод разных водоемов было обнаружено, что содержание в них многих микроэлементов может колебаться в довольно широких пределах. Если среда, где произрастают растения, характеризуется резко повышенным или пониженным содержанием того или иного элемента, это может привести растения к преждевременной гибели, но иногда растительные организмы могут приспособиться к ненормальным условиям, и в этих случаях появлются необычные их формы, специфические для данной среды произрастания.
До настоящего времени роль большинства микроэлементов в процессах жизнедеятельности растений остается невыясненной. Ученые считают вполне вероятным, что вообще все известные элементы так или иначе участвуют в жизненных процессах. Каждый из микроэлементов выполняет в жизни растений специфическую роль и, как правило, не может быть заменен другим элементом минерального питания.
Бор. Относится к числу рассеянных элементов. Необходим для нормального хода многих важных физиологических процессов, происходящих в растениях. Под влиянием бора усиливается поглощение растениями катионов, особенно кальция, улучшается углеводный и белковый обмен. Бор образует с органическими веществами разнообразные соединения и прочно связывается в клетках. Этот элемент нужен для нормального деления клеток, их роста и дифференциации. Борные микроудобрения получили особенно широкое распространение. Этот микроэлемент вносят в среду в виде так называемых борно-магниевых удобрений, содержащих 8—15% борной кислоты и 27% окиси магния (присутствие магния усиливает действие бора). Можно применять борную кислоту и буру. Бор содержится во всех почвах, в воде морей, рек, озер, болотах и входит в состав растительных и животных тканей.
Были проведены опыты по воздействию борной кислоты на водные растения в микродозах. Они дали положительные результаты. При увеличении концентрации борной кислоты ее воздействие становится токсическим. В настоящее время необходимость бора доказана для более чем 100 видов высших наземных растений. Попытки заменить этот элемент каким-либо дали отрицательный результат.
При борном голодании наблюдается остановка роста растения и затем появляется хлороз верхушечной точки роста. При сильном борном голодании точка роста отмирает, из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги вскоре также останавливаются в росте и у них повторяются все симптомы заболевания главного стебля. При сильно выраженном борном голодании растение образует очень мало цветков или вообще их не образует. Наблюдается пустоцвет и опадание завязей; семена не завязываются или их образуется мало.
Наибольшее количество бора вносится с древесной золой, торфом. Следовательно, при внесении золы и торфа потребность растений в борных удобрениях в той или иной степени удовлетворяется. В торфе этот элемент содержится главным образом в форме органических соединений, нерастворимых или малорастворимых в воде, и поэтому усвояемость его зависит от скорости разложения торфа. Бор вносится в виде борной кислоты Н3ВО3 или буры Na2B4O7 из расчета 0,5 мг на 1 л воды.
Марганец. Различные органы одного и того же растения существенно различаются по содержанию марганца. Особенно богаты им зародыши, оболочки семян и зеленые листья. Содержание марганца в растениях зависит прежде всего от биологических особенностей самого растения и от содержания подвижных форм этого элемента в среде. Большое количество марганца содержится и в водных растениях. В течение вегетационного периода количество подвижного марганца существенно меняется. Недостаток этого элемента для растений выражается в появлении на листьях мелких хлоротичных серовато-желтых пятен, располагающихся между жилками (форма пятен зависит от строения листьев растения и характера жилкования) и сливающихся постепенно в длинные полосы, идущие вдоль листа. В дальнейшем окраска полос темнеет, приобретает бурый оттенок.
Марганец оказывает на жизнедеятельность растений разностороннее влияние, но основной его физиологической функцией является участие в окислительно-восстановительных процессах, совершающихся в растительном организме. Повышая активность окислительных ферментов, этот элемент способствует большому накоплению в растениях продуктов окисления — аскорбиновой кислоты и органических кислот, а также окислению железа. При недостатке марганца в растениях увеличивается относительное содержание закисного железа, а при избытке, наоборот, повышается содержание окисных соединений этого элемента. Последнее объясняется тем, что окислительный потенциал марганца выше окислительного потенциала железа. Для нормальной жизнедеятельности растений железо и марганец должны находиться в определенном соотношении (примерно 2:1). Отмечена также большая роль марганца в процессе фотосинтеза. Однако следует учитывать, что избыток марганца в среде может оказать вредное действие на растение. В качестве микроудобрений можно использовать сульфат марганца, 0,012%-ный раствор марганцовокислого калия и др. Вносится в виде MnSO4 из расчета 0,4 мг на 1 л воды.
Медь. Содержание меди в растениях, как и всякого другого элемента, зависит прежде всего от вида растения, а также от среды его произрастания. Наиболее богаты по общему содержанию меди красноземы и желтоземы, а наименьшее его количество содержится в торфяном грунте. Медь входит в состав ряда важных окислительных ферментов и выполняет специфическую роль в ускорении окислительно-восстановительных процессов, происходящих в живых организмах. Большое влияние она оказывает на образование в растениях хлорофилла. Под влиянием этого элемента усиливается образование в растениях белков, углеводов, жиров, витамина С, улучшается формирование органов плодоношения. При недостаточном содержании меди в среде растения развиваются плохо, снижается содержание в них хлорофилла, органы растений бледнеют и отмирают.
Микроудобрения могут применяться в виде сульфата (медного купороса), смесей медных, марганцевых и борных удобрений.
Цинк. Входит в состав всех растительных организмов. Так же, как марганец и медь, играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах живых организмов, принимает непосредственное участие в синтезе хлорофилла и увеличивает интенсивность фотосинтеза. Положительно влияет на углеводный обмен и синтез белковых веществ в растениях, на образование витаминов группы В, а также витаминов С и Р, на процесс оплодотворения и развития зародыша. Специфическая роль цинка заключается в способности его содействовать росту растений. Дело в том, что под влиянием цинка в растениях увеличивается образование гормона роста — ауксина. При отсутствии этого элемента в питательной среде растения погибают вскоре после появления всходов, несмотря на наличие всех других элементов питания. В качестве микроудобрений можно использовать сульфат цинка.
Молибден. Значительная часть молибдена в грунте и воде связана с органическим веществом среды и переходит в более подвижные формы только в результате его минерализации. Поэтому все процессы, способствующие усилению разложения органического вещества, усиливают подвижность молибдена в среде. С другой стороны, все факторы, способствующие усилению кислотности грунта, вызывают переход молибдена в менее доступное для потребления растениями состояние.
Молибден необходим растениям для образования ферментов, под действием которых происходит восстановление в клетках нитратного азота. В связи с этим он играет большую роль в азотном обмене и синтезе белковых веществ, способствует усвоению азота, растворенного в воде. Установлено также участие молибдена в углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов и положительное его влияние на образование в растениях аскорбиновой кислоты и каротина.
Кобальт. Содержится в растениях в различных количествах в зависимости от вида растений и условий, в которых оно произрастает. Наибольшее содержание кобальта обнаружено в водорослях (около 0,000025% на сырое вещество), в болотных растениях его меньше — 0,000006%. Как недостаток, так и избыток кобальта отрицательно отражаются на развитии растений.
Ванадий. Изучение роли ванадия в процессе фотосинтеза показало, что недостаток этого элемента вызывает значительное снижение в растениях содержания хлорофилла. Скорость фотосинтеза, рассчитанная на единицу хлорофилла, на фоне высокой интенсивности освещения при недостатке ванадия уменьшалась вдвое; при слабом же освещении добавление ванадия существенного влияния на скорость фотосинтеза не оказывало. Установлена также положительная роль ванадия в фиксации микроорганизмами атмосферного азота.
Йод. Основным источником поступления и накопления йода в грунте и водной среде является атмосферный йод. Содержание йода в растениях, так же как и всякого другого элемента, зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности самого растения и содержание подвижных форм этого элемента в среде произрастания.
Содержание микроэлементов в растениях. Содержание бора в растениях колеблется от 2,0 до 35,0 мг, а меди — от 1,5 до 8,5 мг на 1 кг сухого вещества. Среднее содержание марганца (в %) составляет: в литосфере 0,09, в почвах 0,085, в живом веществе 0,001; некоторые виды водных растений содержат до 1% марганца, а некоторые бактерии — до 6—7%. Растительные организмы играют важную роль в образовании марганцевых отложений. Необходимую для жизнедеятельности энергию они получают в результате окисления соединений двухвалентного марганца.
Содержание молибдена в растениях колеблется от тысячных до стотысячных долей процента (в пересчете на сухое вещество); особенно богаты им семена растений. Содержание цинка колеблется от 20 до 240 мг на 1 кг сухого вещества, кобальта — от 0,01 до 0,6 и йода — от 0,38 до 1,58 мг на 1 кг сухого вещества.
Минеральное питание растений. Рост и развитие растений в значительной степени зависят от условий питания, в частности минерального, которое оказывает влияние на все стороны их жизнедеятельности. В связи с этим изучение минерального питания растений имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение. Для подкормки растений используют главным образом азотные, фосфорные и калийные удобрения. Другие вещества, необходимые растениям, обычно присутствуют в грунте.
Из азотных удобрений очень часто применяют чилийскую селитру NaNO3, норвежскую селитру Са(NО3)2, сернокислый аммоний (NH4)2SCO4, азотнокислый аммоний NH4NO3, мочевину CO(NH2)2, цианамид кальция CaCN2. Дозы азотных удобрений определяются в среднем из расчета 4,5—6 г азота на 1 м2 площади.
Из фосфорнокислых удобрений применяют суперфосфат Са(Н2РО4)2, содержащий 14—15% Р2О5, томасов шлак (14— 18%), костяную муку (около 22%), фосфоритную муку (14—20 или 28—33% Р2О5). Средняя доза внесения этих удобрений — 6 г Р2О5 на 1 м2.
Калийными удобрениями служат хлористый калий, сернокислый калий, природные минералы — сильвинит KCL*NaCl, содержащий 10—24% К2О, карналлит, КСl MgCl2 6H2O, содержащий около 16—17% К2О. Средняя доза — 6 г К2О на 1 м2.
Из органических удобрений для подкормки растений употребляют навоз, торф, компост. Навоз считается полным удобрением, так как является источником азота, калия и фосфора. Вместе с навозом вносится в грунт полезная микрофлора. Разложение микроорганизмами органического вещества навоза происходит постепенно, и растения равномерно снабжаются питательными веществами в течение всего вегетационного периода.
Минеральные удобрения вносят в грунт в сухом виде, в растворе и в виде технически чистых минеральных солей.
Сведений о применении минеральных удобрений для водных растений, к сожалению, мало. В последние годы их с большой осторожностью стали применять некоторые аквариумисты-растениеводы для подкормки болотных растений и достигли положительных результатов. Например, при выращивании болотного растения каллы эфиопской (Zantedechia aethiopica) в бедный питательными веществами грунт были внесены азотные, фосфорные и калийные удобрения. В течение вегетационного периода удобрения вносили дважды, до посадки растения и перед цветением, в количестве 1/2 от указанной выше дозы. Растение в контроле имело болезненный вид, а удобренное развивалось нормально и отцвело. Оба растения содержались в отдельных глиняных горшочках, поставленных в стеклянную банку с влажной средой. Условия их содержания были одинаковы. Аналогичный опыт был проведен с растением каладиума двухцветного (Caladium bicolor), и результаты оказались также положительными.
Известный гидроботаник из Чехословакии К. Ратай при выращивании растений из рода Эхинодорус широко использует минерализованный детрит. Это удобрение в малых или больших дозах, в зависимости от вида растения, вносится в обычный аквариумный грунт (песок). На удобренном минерализованном детритом грунте растения растут и размножаются значительно лучше, чем без него. Для некоторых видов, например эхинодоруса амазонского и др., без использования удобрений невозможно получить полноценные семена и большое количество дочерних растеньиц.
Болотные растения и гидропоника
За последние два десятилетия широко применяются методы выращивания растений без почвы (гидропоника). Из них наиболее распространен метод гравийной культуры. В качестве субстрата в этом случае используют гравий, который снизу периодически смачивается питательным раствором. Гравий считается лучшим субстратом, потому что не изменяет состава питательного раствора, в частности рН, и корни растений в таком субстрате обеспечиваются достаточным количеством кислорода. Частицы субстрата не должны быть слишком мелкими, иначе снизится его аэрация. Лучший размер частиц 3—7 мм.
При постановке опыта с гравийными культурами берут речной кварцевый гравий (известковый брать не следует, он будет изменять рН) и промывают его водой до тех пор, пока вода не станет прозрачной. В качестве сосудов используют цветочные горшки, проделав в них сбоку отверстия для прохождения питательного раствора. В горшки осторожно высаживают растения, стараясь не повредить их корневую систему, и заполняют горшок гравием. Затем горшок помещают в сосуд с питательным раствором. Для наружных сосудов можно рекомендовать эмалированные чашки емкостью 1,5— 3 л. Они имеют ряд преимуществ перед обычными сосудами для водных культур: при их использовании отпадает необходимость в монтировке и, кроме того, они наилучшим образом удовлетворяют требованиям водной и гравийной культур по форме. Низкие и широкие, 9Х22 см, эмалированные чашки служат дольше, чем стеклянные сосуды. Аквариумные растения, выращиваемые в болотных условиях, необходимо сверху закрыть стеклянной
банкой, чтобы создать необходимую влажность воздуха. Для этих целей лучше всего подходят квадратные или прямоугольные банки размером 20Х20Х25 см. Уровень питательного раствора надо поддерживать таким, чтобы не смачивалась поверхность субстрата (раствор не должен доходить до поверхности на 5—6 см). Для этой цели горшок с растением закрепляют в крышке на желаемой высоте. Сосуд должен закрываться крышкой и для предохранения раствора от испарения.
Уход за гравийными культурами, так же как и за водными, заключается прежде всего в регулярной смене питательных растворов. Их меняют раз в 7—10 дней, а между сменой поддерживают необходимый уровень, доливая раствор водой. При смене растворов желательно осторожно промыть водой гравий и вымыть растения. Новый раствор наливают в сосуд через гравий. При выполнении необходимых условий растения в гравийных культурах растут лучше, чем в водной среде и в грунте, периодически снабжаются достаточным количеством питательных веществ; хорошая аэрация и благоприятно складывающийся тепловой режим в зоне корней способствуют быстрому росту растений.
Кроме гравия, могут быть использованы и другие субстраты, например керамзит, вермикулит и сфагновый мох. Особенно ценным является вермикулит — минерал из группы гидрослюд, способствующий росту растений. Он отличается высокой гигроскопичностью: при нагревании до 800—900° С увеличивается в объеме в 10—20 и даже в 40 раз. При выращивании растений на вермикулите получают очень хорошие результаты.
Для гравийной культуры можно использовать и ряд смесей. Наибольшее распространение из них в производственных условиях получили смеси Чеснокова, Герике и таблетки В. Состав смесей приведен ниже.
Для приготовления смеси Герике необходимо вначале смешать суперфосфат и сернокислый магний с соляной кислотой, а затем добавить остальные соли. Приготовленную смесь хранят в сухом месте. При приготовлении питательного раствора берут 1 г этой смеси на 1 л воды.
Особого внимания заслуживают таблетки «В». Они применяются при выращивании растений в водной культуре и в разных заменителях грунта (почвы). Состав таблеток В приведен ниже.
Таблетки выпускаются массой 1,6 и 16 г. Растворяют их соответственно в 1 л воды и в 10 л. Использование таблеток облегчает уход за водными и гравийными культурами, исключает ошибки при приготовлении растворов, экономит время.
Выращивание растений по методу Герике. При выращивании растений методом классической водной культуры растения страдают от недостатка аэрации. Уход за ними является весьма трудоемким процессом. Малейшая небрежность приводит к искажению результатов опыта, а иногда и к гибели растений. Поэтому классическая водная культура долгое время была достоянием научных лабораторий и не получила широкого признания в практике. И только в 30-х годах нашего столетия метод водной культуры стал применяться в производственных условиях. Это стало возможным благодаря изменениям в методике водной культуры, сделанным профессором Калифорнийского университета Герике. Как кажется на первый взгляд, он внес незначительные изменения в технику культуры: заменил крышку сосуда решетом, наполненным рыхлым материалом, куда и высаживались растения. Корни растений, прорастая в сосуд, бесперебойно снабжались водой и элементами питания при одновременном доступе к ним кислорода. Эти небольшие изменения сделали метод простым, позволяющим получать высокие результаты.
В одной из теплиц Лос-Анжелеса выращивали томаты, гладиолусы и другие растения по инструкции Герике. Результаты были столь блестящи, что привлекли к себе всеобщее внимание. С этого времени метод получил широкое признание во многих странах. Постановка опытов по Герике не требует сложного оборудования и легко осуществима. Эмалированные сосуды подбирают по диаметру решет, которые используются в качестве крышек к ним. Лучше всего приобретать решета с капроновой сеткой. Такие решета не вызывают химических изменений при соприкосновении с питательным раствором и служат долго. Решета с металлической сеткой и сеткой из мочала непригодны: первые вызывают химические изменения в растворе, особенно когда растения выращиваются на смеси Герике, вторые недолговечны. В качестве наполнителя желательно использовать вермикулит, но так как достать его в значительных количествах бывает затруднительно, можно вместо него применять сухую сосновую или еловую стружку. В решетах проделывают небольшие отверстия и при помощи сфагнума закрепляют в них рассаду или растения, постепенно наполняя решето рыхлым материалом. Специалисты считают, что лучшей питательной средой являются таблетки В. Использование их облегчает уход за растениями. Уход состоит в регулярной смене питательных растворов (не реже 1 раза в 7—10 дней), в поддержании постоянного уровня растворов и в содержании растений в чистоте. На полной питательной смеси В были выращены такие аквариумные растения, как аир обыкновенный, альтернантера сидячая и др. За вегетационный период они выросли значительно быстрее, большего размера и с более яркой окраской листьев, чем те же растения в обычных болотных условиях.
Гетеротрофность растений
Многие растения могут питаться гетеротрофно, т. е. использовать готовые органические вещества. Среди высших цветковых растений имеется гумусовая группа растений, которые растут на субстратах, богатых перегноем и разлагающимися растительными остатками. Часть таких растений потеряла даже зеленый пигмент и питается исключительно органическими веществами. Другая часть способна к ассимиляции углекислоты и имеет зеленый цвет, однако использует и готовые органические соединения. В эту группу входят насекомоядные растения, а также растения паразиты и эпифиты, которые развиваются на растениях как на субстратах. Полагают, что всем растениям присуща способность питаться органическими веществами в большей или меньшей степени. Следовательно, процесс питания у растений состоит из двух моментов: синтеза органического вещества из минеральных элементов (этот этап подготовительный и является далеко не обязательным) и питания в собственном смысле, т. е. потребление и разложение органических соединений и их синтез для построения живого вещества (этот процесс протекает одинаково и у растений и у животных).
Действие перегноя на рост растений. Положительное действие гумуса на рост и жизнедеятельность растений подтверждают многочисленные наблюдения и результаты точных лабораторных опытов.
Особенно наглядно влияние гумуса на рост растений показывают опыты по выращиванию ряски. Эти опыты проводились на полной питательной смеси Кноппа, состав которой приведен ниже (указанные количества солей вносятся на 1 л воды).
В минеральную среду Кноппа добавляли водные вытяжки торфа и бактеризованный торф. Через 9 недель из 10 экземпляров выросло в контроле 249, в присутствии бактеризованного торфа — 3134, а не бактеризованного — 1080 экземпляров растений. Сухой вес 100 растений ряски составил в контроле 6,5 мг, а в опыте с прибавкой гумуса — 19,5 мг.
Концентрированная водная вытяжка добавляется к питательному минеральному раствору из расчета 5—10 капель на 100 мл среды. Бактеризованный торф получают добавлением к торфу пептона и инкубированием его в течение 3—4 недель при температуре 15° С. Добавление гумуса не только повышает урожай растений, но и улучшает их качество: увеличивает витаминозность.
Биотические вещества. Кроме гуминовых веществ, в перегное почвы обнаружены многие другие соединения, в том числе вещества, обладающие свойствами биокатализаторов. К ним относятся ферменты, витамины, ауксины, некоторые аминокислоты и другие вещества.
Биотические вещества органической природы активно влияют на рост и развитие живых организмов в микроскопических дозах.
Лучшими источниками биологически активных веществ являются такие природные субстраты, как почва, торф и дрожжевой экстракт. Большое количество биотических веществ содержится и в черноземах, а также в других субстратах богатых органикой. Все известные биологически активные вещества находятся в почве в тех или иных количествах. Образуются они там за счет жизнедеятельности микробов, растений и животных. В процессе жизнедеятельности в оптимальных условиях растения сами синтезируют необходимые им биотические вещества и, возможно, некоторые берут из субстрата. В ряде случаев — особенно часто это бывает в искусственных условиях — растение синтезирует недостаточное количество этих веществ, и тогда у него наблюдаются некоторые физиологические расстройства и даже заболевания. В этом случае добавление нужного биотического вещества дает наибольший эффект. В качестве используемых биотических веществ можно назвать следующие: витамины группы В водорастворимые: тиамин B1, рибофлавин, биотин, перидоксин В6, Bi12, инозит, никотиновая кислота РР, парааминобензойная, пантотеновая, фолиевая и аскорбиновая кислоты; витамины группы A, D жирорастворимые; ферменты; аминокислоты; пуриновые и пиримидиновые основания; антибиотики; вещества ауксин, гетероауксин и др.