Nutrition of plants

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Микроэлементы и микроудобрения

Общие сведения. Для применения микро­элементов и микроудобрений в аквариум­ной практике необходимо знать физиоло­гию растений и значение минерального питания в жизни высших цветковых растений. В настоящее время мы можем лишь в самых общих чертах представить себе характер функций того или иного микроэлемента. Потребность растений в минеральных веществах устанавливают, изучая их химический состав, а также опытным путем,— выращивая растения в водной среде и добавляя в нее искусст­венно составленные питательные смеси. По результатам опыта судят о необхо­димости для растения того или иного элемента. Опытным путем установлено, что жизненно важным для растений явля­ются 15 элементов, из которых 7 — азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера и железо — нужны в относительно больших количествах, а 8 элементов — бор, марга­нец, медь, цинк, молибден, кобальт, ванадий, йод — необходимы в очень ма­лых дозах (именно поэтому они и названы микроэлементами). В живых тканях растений обнаружены очень малые коли­чества радиоактивных веществ — радия, урана, тория и др. Растение способно извлекать из среды произрастания самые разнообразные вещества. Например, мор­ские растения накапливают йод, некото­рые растения способны извлекать из воды кобальт. Уже одно это обстоятельство указывает на важность микроэлементов для жизни водных растений. Растение использует их для жизненно важных функций.

При исследовании химического состава различных грунтов и вод разных водоемов было обнаружено, что содержание в них многих микроэлементов может колебаться в довольно широких пределах. Если сре­да, где произрастают растения, харак­теризуется резко повышенным или пони­женным содержанием того или иного элемента, это может привести растения к преждевременной гибели, но иногда растительные организмы могут приспосо­биться к ненормальным условиям, и в этих случаях появлются необычные их формы, специфические для данной среды произ­растания.

До настоящего времени роль большин­ства микроэлементов в процессах жизне­деятельности растений остается невыяс­ненной. Ученые считают вполне вероят­ным, что вообще все известные элементы так или иначе участвуют в жизненных процессах. Каждый из микроэлементов выполняет в жизни растений специфи­ческую роль и, как правило, не может быть заменен другим элементом минераль­ного питания.

Бор. Относится к числу рассеянных элементов. Необходим для нормального хода многих важных физиологических процессов, происходящих в растениях. Под влиянием бора усиливается погло­щение растениями катионов, особенно кальция, улучшается углеводный и бел­ковый обмен. Бор образует с органически­ми веществами разнообразные соединения и прочно связывается в клетках. Этот элемент нужен для нормального деления клеток, их роста и дифференциации. Борные микроудобрения получили особен­но широкое распространение. Этот микро­элемент вносят в среду в виде так назы­ваемых борно-магниевых удобрений, со­держащих 8—15% борной кислоты и 27% окиси магния (присутствие магния усили­вает действие бора). Можно применять борную кислоту и буру. Бор содержится во всех почвах, в воде морей, рек, озер, болотах и входит в состав растительных и животных тканей.

Были проведены опыты по воздействию борной кислоты на водные растения в микродозах. Они дали положительные ре­зультаты. При увеличении концентрации борной кислоты ее воздействие становится токсическим. В настоящее время необхо­димость бора доказана для более чем 100 видов высших наземных растений. Попытки заменить этот элемент каким-либо дали отрицательный результат.

При борном голодании наблюдается остановка роста растения и затем появ­ляется хлороз верхушечной точки роста. При сильном борном голодании точка роста отмирает, из пазух листьев разви­ваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги вскоре также останавливаются в росте и у них повторяются все симптомы заболевания главного стебля. При сильно выраженном борном голодании растение образует очень мало цветков или вообще их не образует. Наблюдается пустоцвет и опадание завязей; семена не завязы­ваются или их образуется мало.

Наибольшее количество бора вносится с древесной золой, торфом. Следователь­но, при внесении золы и торфа потреб­ность растений в борных удобрениях в той или иной степени удовлетворяется. В торфе этот элемент содержится глав­ным образом в форме органических соеди­нений, нерастворимых или малораствори­мых в воде, и поэтому усвояемость его зависит от скорости разложения торфа. Бор вносится в виде борной кислоты Н₃ВО₃ или буры Na₂B₄O₇ из расчета 0,5 мг на 1 л воды.

Марганец. Различные органы одно­го и того же растения существенно разли­чаются по содержанию марганца. Особен­но богаты им зародыши, оболочки семян и зеленые листья. Содержание марганца в растениях зависит прежде всего от био­логических особенностей самого растения и от содержания подвижных форм этого элемента в среде. Большое количество марганца содержится и в водных расте­ниях. В течение вегетационного периода количество подвижного марганца сущест­венно меняется. Недостаток этого элемен­та для растений выражается в появлении на листьях мелких хлоротичных серовато-желтых пятен, располагающихся между жилками (форма пятен зависит от строе­ния листьев растения и характера жил­кования) и сливающихся постепенно в длинные полосы, идущие вдоль листа. В дальнейшем окраска полос темнеет, при­обретает бурый оттенок.

Марганец оказывает на жизнедеятель­ность растений разностороннее влияние, но основной его физиологической функ­цией является участие в окислительно-восстановительных процессах, совер­шающихся в растительном организме. Повышая активность окислительных фер­ментов, этот элемент способствует боль­шому накоплению в растениях продуктов окисления — аскорбиновой кислоты и органических кислот, а также окислению железа. При недостатке марганца в расте­ниях увеличивается относительное содер­жание закисного железа, а при избытке, наоборот, повышается содержание окисных соединений этого элемента. Послед­нее объясняется тем, что окислительный потенциал марганца выше окислительного потенциала железа. Для нормальной жиз­недеятельности растений железо и марга­нец должны находиться в определенном соотношении (примерно 2:1). Отмечена также большая роль марганца в процессе фотосинтеза. Однако следует учитывать, что избыток марганца в среде может ока­зать вредное действие на растение. В ка­честве микроудобрений можно использо­вать сульфат марганца, 0,012%-ный раст­вор марганцовокислого калия и др. Вносится в виде MnSO₄ из расчета 0,4 мг на 1 л воды.

Медь. Содержание меди в растениях, как и всякого другого элемента, зависит прежде всего от вида растения, а также от среды его произрастания. Наиболее богаты по общему содержанию меди крас­ноземы и желтоземы, а наименьшее его количество содержится в торфяном грун­те. Медь входит в состав ряда важных окислительных ферментов и выполняет специфическую роль в ускорении окисли­тельно-восстановительных процессов, про­исходящих в живых организмах. Боль­шое влияние она оказывает на образо­вание в растениях хлорофилла. Под влия­нием этого элемента усиливается обра­зование в растениях белков, углеводов, жиров, витамина С, улучшается формиро­вание органов плодоношения. При недо­статочном содержании меди в среде расте­ния развиваются плохо, снижается со­держание в них хлорофилла, органы расте­ний бледнеют и отмирают.

Микроудобрения могут применяться в виде сульфата (медного купороса), сме­сей медных, марганцевых и борных удоб­рений.

Цинк. Входит в состав всех раститель­ных организмов. Так же, как марганец и медь, играет большую роль в окисли­тельно-восстановительных процессах жи­вых организмов, принимает непосредст­венное участие в синтезе хлорофилла и увеличивает интенсивность фотосинтеза. Положительно влияет на углеводный обмен и синтез белковых веществ в расте­ниях, на образование витаминов группы В, а также витаминов С и Р, на процесс оплодотворения и развития зародыша. Специфическая роль цинка заключается в способности его содействовать росту растений. Дело в том, что под влиянием цинка в растениях увеличивается образо­вание гормона роста — ауксина. При отсутствии этого элемента в питательной среде растения погибают вскоре после появления всходов, несмотря на наличие всех других элементов питания. В качестве микроудобрений можно использовать сульфат цинка.

Молибден. Значительная часть мо­либдена в грунте и воде связана с орга­ническим веществом среды и переходит в более подвижные формы только в ре­зультате его минерализации. Поэтому все процессы, способствующие усилению раз­ложения органического вещества, усили­вают подвижность молибдена в среде. С другой стороны, все факторы, способ­ствующие усилению кислотности грунта, вызывают переход молибдена в менее доступное для потребления растениями состояние.

Молибден необходим растениям для образования ферментов, под действием которых происходит восстановление в клетках нитратного азота. В связи с этим он играет большую роль в азотном об­мене и синтезе белковых веществ, спо­собствует усвоению азота, растворенного в воде. Установлено также участие молибдена в углеводном обмене, в син­тезе хлорофилла и витаминов и положи­тельное его влияние на образование в растениях аскорбиновой кислоты и ка­ротина.

Кобальт. Содержится в растениях в различных количествах в зависимости от вида растений и условий, в которых оно произрастает. Наибольшее содержание кобальта обнаружено в водорослях (около 0,000025% на сырое вещество), в болот­ных растениях его меньше — 0,000006%. Как недостаток, так и избыток кобальта отрицательно отражаются на развитии растений.

Ванадий. Изучение роли ванадия в процессе фотосинтеза показало, что недо­статок этого элемента вызывает значи­тельное снижение в растениях содержа­ния хлорофилла. Скорость фотосинтеза, рассчитанная на единицу хлорофилла, на фоне высокой интенсивности освещения при недостатке ванадия уменьшалась вдвое; при слабом же освещении добавле­ние ванадия существенного влияния на скорость фотосинтеза не оказывало. Установлена также положительная роль ванадия в фиксации микроорганизмами атмосферного азота.

Йод. Основным источником поступ­ления и накопления йода в грунте и водной среде является атмосферный йод. Содержание йода в растениях, так же как и всякого другого элемента, зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются биологические особенности са­мого растения и содержание подвижных форм этого элемента в среде произраста­ния.

Содержание микроэлементов в растениях. Содержание бора в растениях ко­леблется от 2,0 до 35,0 мг, а меди — от 1,5 до 8,5 мг на 1 кг сухого вещества. Среднее содержание марганца (в %) составляет: в литосфере 0,09, в почвах 0,085, в живом веществе 0,001; некоторые виды водных растений содержат до 1% марганца, а некоторые бактерии — до 6—7%. Растительные организмы играют важную роль в образовании марганцевых отложений. Необходимую для жизнедея­тельности энергию они получают в ре­зультате окисления соединений двухва­лентного марганца.

Содержание молибдена в растениях колеблется от тысячных до стотысяч­ных долей процента (в пересчете на сухое вещество); особенно богаты им семена растений. Содержание цинка колеблется от 20 до 240 мг на 1 кг сухого вещества, кобальта — от 0,01 до 0,6 и йода — от 0,38 до 1,58 мг на 1 кг сухого вещества.

Минеральное питание растений. Рост и развитие растений в значительной сте­пени зависят от условий питания, в частности минерального, которое оказы­вает влияние на все стороны их жизнедея­тельности. В связи с этим изучение ми­нерального питания растений имеет не только теоретическое, но и большое прак­тическое значение. Для подкормки расте­ний используют главным образом азотные, фосфорные и калийные удобрения. Другие вещества, необходимые растениям, обыч­но присутствуют в грунте.

Из азотных удобрений очень часто применяют чилийскую селитру NaNO₃, норвежскую селитру Са(NО₃)₂, сернокислый аммоний (NH₄)₂SCO₄, азотно­кислый аммоний NH4NO3, мочевину CO(NH₂)₂, цианамид кальция CaCN₂. Дозы азотных удобрений определяются в среднем из расчета 4,5—6 г азота на 1 м² площади.

Из фосфорнокислых удобрений приме­няют суперфосфат Са(Н₂РО₄)₂, содержа­щий 14—15% Р₂О₅, томасов шлак (14— 18%), костяную муку (около 22%), фос­форитную муку (14—20 или 28—33% Р₂О₅). Средняя доза внесения этих удоб­рений — 6 г Р₂О₅ на 1 м².

Калийными удобрениями служат хлористый калий, сернокислый калий, природные минералы — сильвинит KCL*NaCl, содержащий 10—24% К₂О, карналлит, КСl MgCl₂ 6H₂O, содержа­щий около 16—17% К₂О. Средняя доза — 6 г К₂О на 1 м².

Из органических удобрений для подкормки растений употребляют навоз, торф, компост. Навоз считается полным удобрением, так как является источником азота, калия и фосфора. Вместе с навозом вносится в грунт по­лезная микрофлора. Разложение микроор­ганизмами органического вещества навоза происходит постепенно, и растения равно­мерно снабжаются питательными вещест­вами в течение всего вегетационного периода.

Минеральные удобрения вносят в грунт в сухом виде, в растворе и в виде техни­чески чистых минеральных солей.

Сведений о применении минеральных удобрений для водных растений, к сожа­лению, мало. В последние годы их с большой осторожностью стали применять некоторые аквариумисты-растениеводы для подкормки болотных растений и до­стигли положительных результатов. На­пример, при выращивании болотного растения каллы эфиопской (Zantedechia aethiopica) в бедный питательными ве­ществами грунт были внесены азотные, фосфорные и калийные удобрения. В те­чение вегетационного периода удобрения вносили дважды, до посадки растения и перед цветением, в количестве 1/2 от указанной выше дозы. Растение в контро­ле имело болезненный вид, а удобренное развивалось нормально и отцвело. Оба растения содержались в отдельных глиня­ных горшочках, поставленных в стек­лянную банку с влажной средой. Условия их содержания были одинаковы. Анало­гичный опыт был проведен с растением каладиума двухцветного (Caladium bico­lor), и результаты оказались также по­ложительными.

Известный гидроботаник из Чехослова­кии К. Ратай при выращивании растений из рода Эхинодорус широко использует минерализованный детрит. Это удобрение в малых или больших дозах, в зависи­мости от вида растения, вносится в обычный аквариумный грунт (песок). На удоб­ренном минерализованном детритом грун­те растения растут и размножаются значительно лучше, чем без него. Для не­которых видов, например эхинодоруса амазонского и др., без использования удобрений невозможно получить полно­ценные семена и большое количество дочерних растеньиц.

Болотные растения и гидропоника

За последние два десятилетия широко применяются методы выращивания расте­ний без почвы (гидропоника). Из них наиболее распространен метод гравийной культуры. В качестве субстрата в этом случае используют гравий, который снизу периодически смачивается питательным раствором. Гравий считается лучшим суб­стратом, потому что не изменяет состава питательного раствора, в частности рН, и корни растений в таком субстрате обес­печиваются достаточным количеством кислорода. Частицы субстрата не должны быть слишком мелкими, иначе снизится его аэрация. Лучший размер частиц 3—7 мм.

При постановке опыта с гравийными культурами берут речной кварцевый гра­вий (известковый брать не следует, он будет изменять рН) и промывают его водой до тех пор, пока вода не станет прозрачной. В качестве сосудов использу­ют цветочные горшки, проделав в них сбоку отверстия для прохождения пита­тельного раствора. В горшки осторожно высаживают растения, стараясь не по­вредить их корневую систему, и запол­няют горшок гравием. Затем горшок поме­щают в сосуд с питательным раствором. Для наружных сосудов можно рекомендо­вать эмалированные чашки емкостью 1,5— 3 л. Они имеют ряд преимуществ перед обычными сосудами для водных культур: при их использовании отпадает необходи­мость в монтировке и, кроме того, они наилучшим образом удовлетворяют требо­ваниям водной и гравийной культур по форме. Низкие и широкие, 9Х22 см, эма­лированные чашки служат дольше, чем стеклянные сосуды. Аквариумные расте­ния, выращиваемые в болотных условиях, необходимо сверху закрыть стеклянной

банкой, чтобы создать необходимую влаж­ность воздуха. Для этих целей лучше всего подходят квадратные или пря­моугольные банки размером 20Х20Х25 см. Уровень питательного раствора надо поддерживать таким, чтобы не сма­чивалась поверхность субстрата (раствор не должен доходить до поверхности на 5—6 см). Для этой цели горшок с расте­нием закрепляют в крышке на желаемой высоте. Сосуд должен закрываться крыш­кой и для предохранения раствора от испарения.

Уход за гравийными культурами, так же как и за водными, заключается прежде всего в регулярной смене питательных растворов. Их меняют раз в 7—10 дней, а между сменой поддерживают необхо­димый уровень, доливая раствор водой. При смене растворов желательно осто­рожно промыть водой гравий и вымыть растения. Новый раствор наливают в сосуд через гравий. При выполнении не­обходимых условий растения в гравийных культурах растут лучше, чем в водной среде и в грунте, периодически снабжа­ются достаточным количеством питатель­ных веществ; хорошая аэрация и благо­приятно складывающийся тепловой ре­жим в зоне корней способствуют быстрому росту растений.

Кроме гравия, могут быть использо­ваны и другие субстраты, например керам­зит, вермикулит и сфагновый мох. Особенно ценным является вермикулит — минерал из группы гидрослюд, способ­ствующий росту растений. Он отличается высокой гигроскопичностью: при нагрева­нии до 800—900° С увеличивается в объе­ме в 10—20 и даже в 40 раз. При выращивании растений на вермикулите получают очень хорошие результаты.

Для гравийной культуры можно исполь­зовать и ряд смесей. Наибольшее распространение из них в производствен­ных условиях получили смеси Чеснокова, Герике и таблетки В. Состав смесей приведен ниже.

Для приготовления смеси Герике необ­ходимо вначале смешать суперфосфат и сернокислый магний с соляной кислотой, а затем добавить остальные соли. При­готовленную смесь хранят в сухом месте. При приготовлении питательного раствора берут 1 г этой смеси на 1 л воды.

Особого внимания заслуживают таблет­ки «В». Они применяются при выращива­нии растений в водной культуре и в разных заменителях грунта (почвы). Состав таб­леток В приведен ниже.

Таблетки выпускаются массой 1,6 и 16 г. Растворяют их соответственно в 1 л воды и в 10 л. Использование таблеток облег­чает уход за водными и гравийными культурами, исключает ошибки при при­готовлении растворов, экономит время.

Выращивание растений по методу Ге­рике. При выращивании растений мето­дом классической водной культуры ра­стения страдают от недостатка аэрации. Уход за ними является весьма трудоем­ким процессом. Малейшая небрежность приводит к искажению результатов опыта, а иногда и к гибели растений. Поэтому классическая водная культура долгое время была достоянием научных лаборато­рий и не получила широкого признания в практике. И только в 30-х годах нашего столетия метод водной культуры стал при­меняться в производственных условиях. Это стало возможным благодаря измене­ниям в методике водной культуры, сде­ланным профессором Калифорнийского университета Герике. Как кажется на первый взгляд, он внес незначительные изменения в технику культуры: заменил крышку сосуда решетом, наполненным рыхлым материалом, куда и высаживались растения. Корни растений, прорастая в сосуд, бесперебойно снабжались водой и элементами питания при одновременном доступе к ним кислорода. Эти небольшие изменения сделали метод простым, по­зволяющим получать высокие резуль­таты.

В одной из теплиц Лос-Анжелеса выра­щивали томаты, гладиолусы и другие растения по инструкции Герике. Резуль­таты были столь блестящи, что привлекли к себе всеобщее внимание. С этого времени метод получил широкое призна­ние во многих странах. Постановка опытов по Герике не требует сложного обору­дования и легко осуществима. Эмалиро­ванные сосуды подбирают по диаметру решет, которые используются в каче­стве крышек к ним. Лучше всего приоб­ретать решета с капроновой сеткой. Такие решета не вызывают химических изме­нений при соприкосновении с питатель­ным раствором и служат долго. Решета с металлической сеткой и сеткой из мочала непригодны: первые вызывают химические изменения в растворе, особенно когда растения выращиваются на смеси Герике, вторые недолговечны. В качестве наполни­теля желательно использовать вермику­лит, но так как достать его в значитель­ных количествах бывает затруднительно, можно вместо него применять сухую сосновую или еловую стружку. В решетах проделывают небольшие отверстия и при помощи сфагнума закрепляют в них рас­саду или растения, постепенно наполняя решето рыхлым материалом. Специалисты считают, что лучшей питательной средой являются таблетки В. Использование их облегчает уход за растениями. Уход со­стоит в регулярной смене питательных растворов (не реже 1 раза в 7—10 дней), в поддержании постоянного уровня раст­воров и в содержании растений в чистоте. На полной питательной смеси В были выращены такие аквариумные растения, как аир обыкновенный, альтернантера сидячая и др. За вегетационный период они выросли значительно быстрее, боль­шего размера и с более яркой окраской листьев, чем те же растения в обычных болотных условиях.

Гетеротрофность растений

Многие растения могут питаться гетеротрофно, т. е. использовать готовые орга­нические вещества. Среди высших цвет­ковых растений имеется гумусовая группа растений, которые растут на субстратах, богатых перегноем и разлагающимися растительными остатками. Часть таких растений потеряла даже зеленый пигмент и питается исключительно органическими веществами. Другая часть способна к асси­миляции углекислоты и имеет зеленый цвет, однако использует и готовые орга­нические соединения. В эту группу входят насекомоядные растения, а также расте­ния паразиты и эпифиты, которые разви­ваются на растениях как на субстратах. Полагают, что всем растениям присуща способность питаться органическими ве­ществами в большей или меньшей сте­пени. Следовательно, процесс питания у растений состоит из двух моментов: синтеза органического вещества из мине­ральных элементов (этот этап подгото­вительный и является далеко не обяза­тельным) и питания в собственном смыс­ле, т. е. потребление и разложение орга­нических соединений и их синтез для построения живого вещества (этот про­цесс протекает одинаково и у растений и у животных).

Действие перегноя на рост растений. Положительное действие гумуса на рост и жизнедеятельность растений подтвержда­ют многочисленные наблюдения и резуль­таты точных лабораторных опытов.

Особенно наглядно влияние гумуса на рост растений показывают опыты по выра­щиванию ряски. Эти опыты проводились на полной питательной смеси Кноппа, состав которой приведен ниже (указанные количества солей вносятся на 1 л воды).

В минеральную среду Кноппа добавляли водные вытяжки торфа и бактеризован­ный торф. Через 9 недель из 10 экземп­ляров выросло в контроле 249, в присут­ствии бактеризованного торфа — 3134, а не бактеризованного — 1080 экземпляров растений. Сухой вес 100 растений ряски составил в контроле 6,5 мг, а в опыте с прибавкой гумуса — 19,5 мг.

Концентрированная водная вытяжка до­бавляется к питательному минеральному раствору из расчета 5—10 капель на 100 мл среды. Бактеризованный торф получают добавлением к торфу пептона и инкубированием его в течение 3—4 недель при температуре 15° С. Добавление гу­муса не только повышает урожай расте­ний, но и улучшает их качество: увели­чивает витаминозность.

Биотические вещества. Кроме гумино­вых веществ, в перегное почвы обнару­жены многие другие соединения, в том числе вещества, обладающие свойствами биокатализаторов. К ним относятся фер­менты, витамины, ауксины, некоторые аминокислоты и другие вещества.

Биотические вещества органической природы активно влияют на рост и раз­витие живых организмов в микроскопи­ческих дозах.

Лучшими источниками биологически активных веществ являются такие при­родные субстраты, как почва, торф и дрож­жевой экстракт. Большое количество био­тических веществ содержится и в черноземах, а также в других субстратах бога­тых органикой. Все известные биоло­гически активные вещества находятся в почве в тех или иных количествах. Образуются они там за счет жизне­деятельности микробов, растений и живот­ных. В процессе жизнедеятельности в оптимальных условиях растения сами син­тезируют необходимые им биотические вещества и, возможно, некоторые берут из субстрата. В ряде случаев — особенно часто это бывает в искусственных условиях — растение синтезирует недо­статочное количество этих веществ, и тогда у него наблюдаются некоторые фи­зиологические расстройства и даже забо­левания. В этом случае добавление нужно­го биотического вещества дает наиболь­ший эффект. В качестве используемых биотических веществ можно назвать сле­дующие: витамины группы В водораство­римые: тиамин B₁, рибофлавин, био­тин, перидоксин В₆, Bi₁₂, инозит, нико­тиновая кислота РР, парааминобензой­ная, пантотеновая, фолиевая и аскорбино­вая кислоты; витамины группы A, D жиро­растворимые; ферменты; аминокислоты; пуриновые и пиримидиновые основания; антибиотики; вещества ауксин, гетероаук­син и др.

• ← Polygonaceae
• Pests of aquatic plants →