4 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Эти сигналы характерны для парных рыб в период образо­вания нерестовых пар, строящих гнездо и охраняющих свое по­томство. Инициатива в образовании нерестовых пар у рыб при­надлежит самцам. Закончив сооружение своих гнезд, самцы начинают привлекать самок. У некоторых рыб при этом основны­ми сигналами являются оптические, у других — акустические. Чаще всего акустические сигналы проявляются у рыб, размно­жающихся в мутной воде и рассредоточенных одна от другой на значительном расстоянии.

Подобные сигналы обнаружены у некоторых рыб семейства Gobiidae, Blenniidae, Batrachoidae и некоторых др.

Азовский бычок-кругляк является одним из характерных в этом отношении представителей рыб (Протасов, Цветков и Ра-щеперин, 1965). Он — полигам, с порционным икрометанием. К моменту созревания самцы бычка захватывают определенные участки, где строят гнезда. Гнезда кругляка в море располага­ются на глубине до 10—12 м на расстоянии 3—10 м одно от дру­гого. Гнезда кругляка имеют вид пещерок, располагающихся под камнями, кусками черепицы или затонувшими досками. Го­товность самца к нересту совпадает с окончанием постройки гнез­да. В это время самец начинает «исполнять нерестовые песни». В начале он издает звук, напоминающий слабое кваканье, звук этот состоит из частой серии импульсов, максимум звуковой энергии которых приходится на 2 кгц. Интенсивность этих зву­ков достигает на расстоянии 1 м от гидрофона 5 бар. Самки, расположенные на расстоянии 3—7 м от гнезда, услышав их, активизируются. Обычно они начинают двигаться к близ рас­положенным гнездам. По мере готовности самца к нересту зву­ковая активность его нарастает. Слабое кваканье переходит в звук, напоминающий скрип или верещание (см. рис. 32, 1—5). Эти звуки также состоят из импульсов с максимумом энергии 2 кгц.

Давление их может достигать 10 бар. Услышав эти звуки, самки активизируются, ориентируются в сторону звучащего самца и короткими бросками приближаются к гнезду, перед ко­торым концентрируются в радиусе до 1 мЗатем самец начинает ухаживать за одной из самок, приглашая ее в гнездо.

Для выяснения сигнального значения звуков, привлекающих самок, были проведены опыты с воспроизведением половозре­лым самкам записанных ранее звуков самца. Опыты проводи­лись в одном из лиманов Азовского моря. В лимане глубиной до 1—2 м, где содержались близкие к половозрелому состоянию самки, устанавливалось пустое экспериментальное гнездо, рядом с которым ставили излучатель. Кроме воспроизведения записан­ных ранее нерестовых звуков самца, воспроизводилась также и грубая имитация их голосом человека через акустическую систе­му: микрофон, усилитель мощности и излучатель. Такая имита­ция звуков давала возможность выяснить зависимость реакции самок от вариабильности акустической структуры сигнала. Опы­ты показали, что нерестовые звуки самца оказывают на самок привлекающее действие. Звуки, напоминающие кваканье и скрип, активизируют самок, заставляют их двигаться в сторону источника звука. Часть самок при этом направляется к близ расположенным гнездам, некоторые подходят к эксперименталь­ному гнезду.

Особенно четко реакция привлечения самок выражена на звук самца, напоминающий верещание.

Самки, услышав эти звуки, спустя 2—3 мин. после воспроиз­ведения начинают концентрироваться перед входом в экспери­ментальное гнездо. Часть из них при этом заходит в гнездо, а некоторые подходят непосредственно к излучателю. Самки движутся обычно на излучатель волнами, со всех сторон.

Радиус привлекающего действия звуков нереста зависит от их интенсивности. При воспроизведении нерестовых звуков есте­ственной интенсивности (5—10 бар) самки привлекаются с рас­стояния 4—5 м. Если же давление этих звуков увеличивается в десять раз, радиус привлекающего действия становился бо­лее 7 м.

Необходимо отметить, что, несмотря на увеличение давления звука в десять раз, реакция при приближении к излучателю не только не ослабевала, но даже усиливалась. Реакция привле­чения самок не меняется и при некотором изменении нерестовых звуков по частоте. Так, при имитации голосом человека звуков верещания (дискант) наблюдается та же реакция, что и при имитации их басом. Существенным компонентом звука сам­ца является его импульсный характер. Воспроизведение для контроля шумовых или однотонных звуков в диапазоне 1— 1,5кгц показало, что они не привлекают самок.

Близко к описанному выше и поведение американского быч­ка — Bathygobius saporators (сем. Gobiidae) и американской собачки — Chasmodes bosquineus (сем. Blennidae) (Tavolga, 1958а). Бычок обитает у берегов Флориды. Гнезда его встреча­ются в прибрежной зоне среди камней и пустых раковин. Звучат у этого вида только самцы и только во время размноже­ния. Звуки самца напоминают низкое хрюканье, максимальная частота которых приходится на 110—150 гц. Продолжительность звуков 150—350 мсекдавление 0,1—0,2 бара. Эти звуки наряду с характерным поведением (оптическая сигнализация) исполь­зуются самцами бычка для привлечения самок в гнездо. Зазы­вая самку в гнездо, самец обычно издает рулады таких звуков, сопровождая их вибрацией головы.

Обычно при этом самец приближается к самке, извиваясь телом и изменяя свою окраску: тело его становится бледным, а губы, подбородок и горло — темными. При этом он часто воз­вращается в гнездо, очищая его от соринок. Самец как бы при­глашает самку в гнездо.

Опыты с воспроизведением звуков самца, проведенные Таволгой как в море, так и в аквариуме показали, что они являются призывными сигналами самца. Излучая их, удавалось привлекать на них самцов и самок. Привлекающее действие этих звуков проявлялось на расстояниях до 3—7 м. Наиболее четко самки привлекаются к излучателю на сочетание акустических и оптических сигналов (вид самца). Следует отметить, что аме­риканские бычки также реагируют и на имитацию зова самца, которая по частоте может отличаться от истинной в два раза, а по давлению — даже в 100 раз. Аналогичный акустиче­ский сигнал наблюдается и у Chasmodes bosquineusЭти рыбы обитают у берегов Флориды и характеризуются сильно выра­женным территориальным поведением. Перед нерестом самец строит гнездо и привлекает в него самку звуками, сочетаемыми с характерными поведенческими реакциями. Увидев самку, самец подплывает к ней, бодает и многократно кусает. Плавая вокруг нее, он часто возвращается в гнездо и вновь к ней. При этом он, как и американский бычок, потрясывает головой, изда­вая низкие хрюкающие звуки (рис. 56). Эти звуки имеют наи­большую частоту, приходящуюся на участок спектра ниже 100 гц. Их средняя продолжительность 155 мсек.Звуковое давление 0,5—0,8 бар. Издавая эти звуки и сочетая их с характерным поведением (оптическая сигнализация), собачка привлекает самку в гнездо.

Нерестовый сигнал самца Chasmodes bosquineus

Нерестовый сигнал самца Chasmodes bosquineus

Относительно акустических сигналов призыва самцом самки у других рыб в настоящее время нет достаточно обоснованных экспериментов, однако имеющиеся наблюдения несомненно ука­зывают на наличие таких сигналов у других рыб. Характерны в этом отношении звуки, напоминающие пароходную сирену, у рыб-жаб атлантического и тихоокеанского побережья Амери­ки. Звуки этих рыб состоят из чистых тонов. У атлантической рыбы-жабы они состоят из основной частоты 250 гц и ее гармо­ник, расположенных на частотах 500—750 гц. Продолжитель­ность этих звуков около 380 мсек. У тихоокеанской рыбы-жабы они состоят из основной частоты 350 гц и ее девяти-десяти гар­моник, расположенных в полосе частот от 100 до 3850 гц. Про­должительность этих звуков — 440—650 мсек. По данным Та­волги (Tavolga, 1960), эти звуки издаются только самцами и только во время нереста. Самки, несмотря на то, что имеют ап­параты звучания, таких звуков не издают. Проведенные в по­следнее время тщательные наблюдения за размножением этих рыб показывают, что эти звуки имеют значение сигналов при­влечения самцом самок. Эти рыбы размножаются в прибрежной полосе с сильной мутностью и турбулентностью воды, в ночное время. Как показали наблюдения, эти звуки появляются в массе в период готовности самцов к нересту, когда самцы заканчи­вают постройку своих гнезд (Gray-Grace, Winn, 1961). Исходя из данных Гарденбурга (Hardenburg, 1934) можно отметить, что такое же значение имеют звуки, издаваемые терапонами в пе­риод размножения. Звуки призыва самки могут издаваться сам­цами некоторых рыб задолго перед нерестом. У некоторых рыб образование нерестовых пар происходит задолго до нереста. Отдельные виды образуют нерестовые пары перед совместной постройкой гнезд, другие — перед нерестовыми миграциями.

Горбылевые рыбы образуют нерестовые пары незадолго до нереста. Об этом свидетельствует тот факт, что у нерестовой пары черноморских горбылей долгое время существуют межпо­ловые опознавательные сигналы. Средиземноморская сциена-орел — Corvina aquilla издает сильные ритмические звуки, при­влекающие самок. Рыбаки Италии и Албании издавна пользу­ются грубой имитацией этих звуков для привлечения указанных выше рыб. Они плывут в лодке и производят ритмические удары специальными палочками по веслу лодки, привлекая к ней рыб этого вида (сообщение проф. П. Г. Борисова). Систематически наблюдаемые в Черном море ритмические звуки горбылей (Шишкова, 1963, в печати), очевидно, имеют такое же зна­чение.

По-видимому, то же значение имеют и звуки самцов белуги. Эти звуки наблюдались нами у половозрелых особей, содержа­щихся поодиночке в бассейнах весной, в периоды, соответству­ющие образованию нерестовых пар у этих рыб.

Такие же звуки наблюдались нами и при нерестовых мигра­циях белуги, поднимающейся вверх по Дону. В это время они могли иметь и опознавательное значение.