4 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Эти звуки возникают при захватах и перетирании пищевых объектов. У голодных рыб эти звуки могут возникать произволь­но. В связи с питанием можно выделить два типа взаимоотно­шений рыб: внутри- и межвидовые отношения. В первом случае звуки, издаваемые при питании, могут служить средством опо­вещения других особей о местонахождении пищи; во втором случае, при взаимоотношении хищник — жертва эти звуки мо­гут служить не только средством оповещения о наличии пищи (для других хищных рыб), но и могут явиться (для жертв) сиг­налом опасности, оповещающим о присутствии хищника.

Изучая сигнальное значение звуков питания, мы старались рассмотреть все эти возможные случаи. Исследование сигналь­ного значения звуков питания рыб проводилось наблюдениями и экспериментально на рыбах, различающихся по характеру пи­тания (хищные, животноядные, растительноядные), обитанию (естественные условия, аквариум) и возрасту (молодь и взрос­лые),— речных окунях, нигрофасциатах, вьюнах, амуре, калихтах, бойцовых рыбках, черноморских зеленушках, плотве, трехиглой колюшке, орфах, гуппи, судаке и атеринах.

Во всех случаях ответная поведенческая реакция на звуки питания была единообразной и происходила по схеме, харак­терной для условнорефлекторных реакций. Обычно она слага­лась из двух этапов: проявления ориентировочного рефлекса и проявления двигательной ответной положительной или отрица­тельной реакций. Характер и глубина проявления последних при этом зависела от взаимоотношения пищевой и оборонитель­ной доминант, которые в свою очередь определялись степенью сытости рыб, их приученностью к данным условиям эксперимента и от посторонних, пугающих ее раздражителей. В связи с этим следует отметить интересное явление нервной деятельности рыб — взаимоисключающее воздействие противоположных по своему эффекту внутренних и внешних стимулов. Прирученная рыба не боится обычно посторонних внешних раздражителей во время опыта, «дикая» же рыба в тех же экспериментальных ус­ловиях — обычно боится их. Однако таких рыб легко можно привести в состояние, характеризующееся притупленными обо­ронительными рефлексами, выдерживая их на голодной диете.

Можно отметить, что внутренние стимулы голода рыбы ока­зывают более сильное воздействие, чем внешние раздражители, вызывающие оборонительную реакцию. В этом случае и при­ученная к условиям опыта и «дикая» голодная рыба будут ве­сти себя одинаково.

Реакции рыб на звуки питания происходят следующим об­разом. Услышав звуки питания, рыбы несколько возбуждаются: они начинают совершать рыскающие движения, иногда отыски­вая глазами источник звука (ориентировочный рефлекс). В свя­зи с сильным пищевым возбуждением они произвольно двигают челюстями, создавая собственные звуки питания. Дальнейшее проявление реакции в значительной степени зависит от внутрен­него состояния рыбы.

У голодных или приученных к условиям эксперимента особей ответная поведенческая реакция проявляется обычно четко — рыбы непосредственно плывут на излучатель. У сытых рыб по­ложительная реакция проявляется менее четко. Иногда такие рыбы движутся на источник звука рывками, часто останавли­ваясь, или даже двигаются в обратную сторону. Иногда их плав­ники работают асинхронно: хвостовой движет рыбу вперед, а грудные назад: у рыб происходит борьба оборонительного и пи­щевого стимула. У ослепленных особей, по сообщению Под­липалина (1962), движения на источники звуков питания про­исходят четко, что, по-видимому, объясняется заторможенностью их оборонительных реакций.

Часто звуки питания не оказывают видимого действия и на голодных рыб, находящихся в группе. Это происходит в связи с затуханием условных рефлексов на эти звуки из-за беспоря­дочного, спонтанного их издавания рыбами, находящимися в состоянии сильного пищевого возбуждения.

Оборонительные реакции мирных рыб на звуки питания хищ­ника проявляются иначе. Чем более сыты рыбы, или чем мень­ше они приучены к условиям эксперимента, тем сильнее у них звуки питания хищных рыб вызывают оборонительные реакции: мелкие стайные рыбки образуют более плотные стайки, оди­ночные — забиваются по углам бассейна или застывают у по­верхности воды. Эти данные подтверждаются наблюдениями Радакова (1961). В связи с изложенным характер и глубина проявления ответной поведенческой реакции на звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи или хищника сильно варь­ирует. Звуки питания в зависимости от состояния рыб могут иметь два сигнальных значения: ориентировки и оповещения о наличии пищи или хищника. Все эти особенности хорошо выяв­ляются из результатов опытов на различных видах.

Опыты на группе речных окуней (пять — семь особей) были поставлены в бассейне размером 2X0,7X0,5 м. С целью при­учения подопытных рыб к условиям опыта они выдерживались в бассейне в течение одного месяца. Периодически, через один-два дня, проводилось кормление рыб крупным мотылем. Звуки захвата и перетирания пищи у окуней происходят практически, одновременно. В таком виде звуки питания и были записаны для дальнейшего их воспроизведения, которое осуществлялось поочередно, через два гидроизолированных динамических на­ушника, расположенных на противоположных сторонах бас­сейна.

Проводилось четыре варианта различных опытов по реакци­ям окуней на звуки питания: во-первых, при наличии или отсут­ствии видимости источников звука, и, во-вторых, каждый из них с голодными (выдержанными без пищи семь—десять дней) и сы­тыми особями. Постановка этих вариантов опытов обусловли­валась необходимостью исключить зрение окуней и проверить их реакции в связи с их физиологическим состоянием. Чтобы ис­ключить влияние зрения окуней на проявление реакции, бассейн перегораживали на две части марлевой перегородкой с отвер­стием для прохода рыб из одного отсека в другой. Предвари­тельно окуней приучали к наличию этой перегородки. Парал­лельно с акустическими опытами проводилась киносъемка для выявления особенностей поведения рыб. Реакция окуней на зву­ки питания в случае нахождения источника звука за ширмой или в поле зрения окуней различались по начальному моменту их проявления, т. е. по степени выраженности ориентировочного рефлекса. Иногда окуни непосредственно идут к проходу ширмы и проникают за нее. Ориентировочный рефлекс у окуней в этом случае бывает слабо выражен. Обычно же, услышав звуки пи­тания, окуни несколько возбуждаются, их двигательная актив­ность возрастает, отдельные особи начинают совершать поис­ковые движения, активно используя зрение (ориентировочный рефлекс).

Когда окуни были голодны, их реакции на звуки питания слагались из двух различных поведенческих актов. В начале воспроизведения голодные окуни обычно возбуждаются и, со­вершая поисковые реакции, направленно движутся к источнику звука с расстояния 1—1,5 м. По достижении источника звука поведение у них изменялось. Рыбы производили рыскающие поисковые движения по всему бассейну, произвольно издавая при этом звуки питания. Они начинают гоняться одна за другой, кусать и наносить удары, стараясь как бы отнять пищу у сопер­ника. Особенно отчетливо подобная реакция проявлялась в слу­чае, когда одна из рыб первой из всей группы достигла излуча­теля. Остальные в этом случае бросаются к ней и гоняют ее по всему бассейну.

При многократном воспроизведении звуков питания без под­крепления реакция движения на источник все более и более уга­сает. Эти факты свидетельствуют об условнорефлекторной природе звуков питания рыб как сигналов оповещения о нали­чии пищи.

У сытых рыб реакция на звуки питания происходит иначе. В начале окуни несколько возбуждаются. Иногда движения от­дельных особей становятся порывистыми. Но группка окуней при этом не распадается. Отдельные особи изредка вырываются вперед, в сторону источника звука. Однако дойти до источника звука рыбы не решаются. Плавники рыбы в этот момент рабо­тают асинхронно: хвост движет рыбу вперед, а грудные плавни­ки назад. Повторное многократное воспроизведение звуков пи­тания активизирует рыб: отдельные особи, совершая поисковые движения, иногда приближаются к излучателю, но сразу же воз­вращаются назад, к своей группе.

Сеголетки окуня на звуки питания не реагируют. Это объяс­няется, по-видимому, тем, что условные рефлексы у сеголетков в этот период слабо развиты.

Как видно из описанных выше опытов, звуки, издаваемые окунями при питании, могут служить внутривидовыми условно­рефлекторными сигналами оповещения о наличии пищи.

Рыбаки России издавна имитируют звуки, издаваемые сомом при захвате им пищи, для привлечения этих рыб (Сабанеев, 1959).

Значение звуков питания как внутривидовых сигналов опо­вещения о наличии пищи методически решается наиболее просто на аквариумных рыбах, которые легко приспосабливаются к ус­ловиям опытов.

Аквариумные тропические рыбы-нигрофасциаты при питании мотылем издают интенсивные звуки (см. рис. 17). В опытах с ними голодные нигрофасциаты отгораживались непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от питающихся особей. Конт­роль за звучанием рыб в аквариуме осуществлялся при помощи звукозаписывающей установки. При появлении звуков питания двигательная активность у голодных рыб повышается. Часто это случается и в связи с произвольным издаванием звуков пита­ния рыбами, ищущими корм. Спинные плавники этих рыб под­нимаются, рыбы внимательно осматривают все вокруг (ориенти­ровочный рефлекс). Мелкие и средние рыбки при этом начинают поиск пищи в своем районе, а крупные особи активно движутся к источнику звука с расстояния 1 мпытаясь проникнуть через марлю к питающейся рыбе.

В связи с тем, что питание рыб во время опыта происходило в ограниченном пространстве, возникло предположение, что ре­акция голодных рыб проявляется на химические вещества, вы­деляемые из пищи во время питания.

Был проведен контроль скорости реакции рыб на выдавлен­ный из пищи сок и на звуки, возникающие при питании. Оказа­лось, что скорости реакций рыб на эти раздражители разли­чаются между собой по времени. Двигательная реакция насту­пает на звуки питания вслед за окончанием подачи сигнала; на выдавленный же в воду сок с того же расстояния она про­является спустя 10—30 сек.

Сигнальное значение звуков питания было обнаружено в опытах на каллихтах, бойцовых рыбах, касатках-скрипунах, меченосцах, макроподах, гуппи и др.

Самец бойцовой рыбки — Betta splendens во время размно­жения выполняет сразу две функции: строит гнездо и гоном стимулирует созревание самки. В связи с этим самец часто те­ряет самку, которая старается спрятаться от него за любой предмет: ракушку, гидрофон и т. д. Самец часто безуспешно ищет такую самку. Если же спрятавшаяся самка начинает пи­таться в своем укрытии, самец безошибочно по звукам питания отыскивает ее местоположение с расстояния 50—60 см.

Касатки-скрипуны и каллихты по звукам питания отыски­вают один другого в полной темноте с расстояния до 1 м (на­блюдение при помощи мгновенных вспышек света).

Звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи наиболее сильно проявляются у рыб в сочетании с видом акта питания (зрительный сигнал). Показательны в этом отношении наши опыты с черноморскими зеленушками (Протасов, 1960; Протасов и Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962).

При питании (захвате и перетирании гаммарусов) зеленуш­ки издают громкие цокающие звуки, сопровождающиеся хрус­тами (см. рис. 15). Эти же звуки зеленушки могут издавать произвольно.

Было проведено три варианта опытов. В первом варианте аквариум с группой голодных зеленушек (оцеллят и рулен) перегораживался непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от нескольких питающихся экземпляров. Отгороженные рыбы при звуках питания, доносящихся из-за перегородки, сильно возбуждались, их двигательная активность возрастала; рыбы плавали по всему отсеку аквариума, внимательно осматривал окружающее пространство (ориентировочный рефлекс). Если в этот момент одна из рыб принимала характерную позу поиско­вого движения, остальные рыбы, подражая ей, начинали актив­ный поиск пищи. Если же одна из них (особенно крупная) принимала агрессивную позу, остальные вели себя соответственно их силе: крупные рыбы также принимали агрессивную позу, мелкие отплывали.

Направленные движения зеленушек в сторону источника звучания наблюдались только в отдельных случаях, при рас­стоянии рыб от перегородки 15—20 см.

Были поставлены опыты и по изучению реакции зеленушек на воспроизводимые им звуки питания посредством акустиче­ских приборов. Они показали, что при воспроизведении этих звуков в воду зеленушки возбуждаются. Часть особей при этом совершает поисковые пищевые движения вблизи. Другие, нахо­дясь на расстоянии 30—40 см от излучателя, плывут непосред­ственно к нему.

Особенно четко происходят реакции зеленушек, если у излу­чателя находится зеленушка, или ее макет в позе поиска пищи (зрительный сигнал).

Таким образом, звуки питания зеленушек как сигнал опове­щения о наличии пищи проявляются на коротких дистанциях — 15—30 см, когда звуковое поле давления относительно велико. Эта особенность очевидно связана с ближней сигнализацией зе­ленушек, которые, как известно, являются стайными прибреж­ными рыбами. На дистанциях больше 20—40 см звуки питания расшифровываются зеленушками как сигнал «внимание!». Одна­ко если звуки питания сочетаются с видом акта питания, они могут проявляться как сигналы оповещения о наличии пищи на расстоянии в несколько метров.

Показателен опыт, который был поставлен нами в море по привлечению зеленушек на звуки их питания. Опыт проводился в прибрежной, но глубоководной зоне, в районе между Кара­дагом и Судаком (Крымское побережье). Звуки излучались при помощи специальной переносной установки (см. рис. 6). Динамик погружался на глубину 4—5 м. Интенсивность издаваемых зву­ков была естественной. Воспроизводились в воду звуки, которые издают зеленушки, находящиеся в группе, при захвате мяса ми­дий. Опыт длился в течение 30 мин. До начала воспроизведения в районе динамика плавали единичные зеленушки. При воспроиз­ведении звуков питания двигательная активность зеленушек воз­росла. Отдельные зеленушки периодически подходили к источни­ку звука, совершая поисковые пищевые движения. Через 5 мин. на издаваемые звуки питания и вид отыскивающих пищу зелену­шек начали скапливаться рыбы. Спустя 15—20 мин., около из­лучения образовалось значительное скопление зеленушек, лас­кирей и морских ласточек. Их количество достигало 150— 200 экз. Рыбы держались ниже излучателя, иногда группа особей поднималась к источнику звука. В этом опыте отмечена положительная реакция на комплекс раздражителей: звуки пи­тания и вид ищущих пищу рыб.

Общение рыб при питании не ограничивается рамками одно­го вида. Многие мирные рыбы живут в одних и тех же биоце­нозах и питаются одними и теми же объектами. Звуки питания таких рыб поэтому могут иметь не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение. Это возможно еще и потому, что звуки питания, несмотря на их видоспецифическую струк­туру, имеют много общего: все они отличаются широким спек­тром, а по характеру напоминают хрусты. Характерны в связи с этим опыты по привлечению орфы на звуки питания сазана.

Опыты проводились в одном из бассейнов Московского зоо­парка. Воспроизведение звуков питания сазана (звуки перети­рания мотыля — см. рис. 18) группе орф вызывало у них по­исковые пищевые реакции и погони рыб одна за другой. В от­дельных случаях наблюдалось направленное движение рыб на источник звука с расстояния 40 смСазан и орфа (язь) обитают в некоторых водоемах вместе и питаются часто сходной пищей. Их звуки питания поэтому могут иметь значение межвидового опознавательного сигнала о наличии пищи.

Звуки питания являются сигналами условнорефлекторных связей, поэтому они могут возникать и между рыбами, обычно обитающими в разных водоемах, при их совместном содержа­нии в бассейнах. На это указывают наши опыты по сигнальному межвидовому значению звуков питания у рыб, обитающих в раз­ных водоемах: речной окунь, белый амур, вьюн,касатка-скри­пун и аквариумные рыбы: голубой окунь и барбусы. До начала опыта эти рыбы содержались в разных аквариумах. Затем в те­чение одной недели эти виды были помещены в один общий большой аквариум, перегороженный на две части непрозрач­ной перегородкой. В течение этого периода рыб кормили один раз в день мотылем. Рыбы могли свободно переходить из одно­го отсека аквариума в другой, но, находясь в разных отсеках, они были лишены зрительного контакта.

Когда в одном из отсеков появлялась рыба, ей давали корм (мотыля) и следили за поведением рыб за перегородкой. Бар­бусы, амуры и касатки-скрипуны при питании издают очень слабые звуки. Очевидно поэтому положительной реакции на них у остальных рыб и даже у рыб этого же вида не возникало.

В случае же, когда питающимися рыбами были окуни или вьюны, звуки питания у которых интенсивны, остальные рыбы, услышав их, часто переплывали в другой отсек.

Особенно интенсивно реагируют на звуки питания «мирных» рыб хищники. Крупные голодные окуни и горбыли при воспро­изведении им в сумерках звуков питания мелких рыб (верхов­ка, атерина) сильно возбуждаются, иногда двигаясь на излу­чатель с расстояния до 50 см.

Показателен в этой связи опыт Моультона (Moulton, 1960), проводившийся в море, у Бермудских островов. В воду излучались стридуляционные звуки питания и движения стайСаrапх latus (Carangidae), питающихся мирными рыбами Anchovella choerostoma (Engraulidae). Во время излучения этих звуков на­блюдался неоднократный подход к излучателю хищных барра­куд— Sphyraena barracuda (Sphaerenidae), питающихся каран­гидами. Барракуды подходили к излучателям на расстояние примерно 2,5 м и неподвижно залегали, просматривая в течение 2—3 мин. место, откуда доносились звуки.

Как известно, звуки питания «мирных» рыб имитируются часто рыбаками в специальных устройствах для привлечения хищных рыб: акул (Westenberg, 1953) и некоторых пресновод­ных рыб Африки (Busnel, 1959).

Звуки питания могут быть не только сигналом оповещения о наличии пищи, но и сигналами опасности для мирных рыб. Бросаясь на жертву, горбыли издают характерные звуки за­хвата. Очевидно, эти звуки вызывают у их жертв (мелких зеле­нушек и атерин) оборонительные реакции: рыбки бросаются к поверхности воды и углам аквариума и застывают в неподвиж­ных позах (опыты проводились при освещенностях ниже 10-3 лк).

Основываясь на приведенных выше данных, можно сделать следующие выводы: звуки питания рыб, издаваемые при пита­нии и произвольно, могут служить натуральными условнореф­лекторными сигналами внутри- и межвидовых связей оповеще­ния рыб о наличии пищи и хищника. Направленная положитель­ная реакция на звуки питания в связи с их шумовым характе­ром проявляется на коротких дистанциях — несколько десятков сантиметров. Часто звуки питания рыб расшифровываются ры­бами как сигнал «внимание». Сочетание условнорефлекторных сигналов звуков питания и вида акта питания оказывает наи­более сильное привлекающее действие на рыб и может прояв­ляться с расстояний, равных нескольким метрам.