Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

…Наличие особей трех разных уров­ней и общие закономерности их раз­вития в животном мире представляют еще одно хорошее доказательство справедливости колониальной гипоте­зы происхождения Metazoa.

А. В. Иванов

Признаки организменности колоний

Представление «о существовании индивидуальностей трех последовательных уровней, или трех рангов: 1) ин­дивидов — клеток, 2) индивидов — многоклеточных организмов, 3) индивидов — кормусов, т. е. высокоин­тегрированных колоний Metazoa» не распространено среди широких кругов биологов. Обычно используются два первых уровня — одноклеточные и метазои. Лишь в специальной литературе иногда сообщается об особях, которые состоят из метазоев, как метазои состоят из клеток. В порядке популяризации и углубления этого представления и написана данная брошюра. В пред­шествующих главах были показаны некоторые частные особенности полизооидных существ. Подытожим их и сделаем некоторые выводы. Начнем с признаков орга­низменности колоний. Они обрисовывают разные сто­роны единства колонии как животного более высокого уровня, чем составляющие его метазои. Благодаря им полизооидный организм отличается от сообществ, попу­ляций и других коллективов метазоев.

В основе организменной целостности колонии лежит ее генетическое единство. Оно достигается происхожде­нием всех членов колонии от одной самки-основательни­цы (коловратки), одного оозоида (кишечнополостные, мшанки, сальпы), родительской пары (термиты) или в результате полигамии (пчелы, обезьяны). Генетическое единство отражается в морфо-функциональной целост­ности колонии. Последняя имеет внешнюю границу, от чего всегда любой зооид относится только к одной оп­ределенной колонии. Даже в дистанционной колонии ее члены не смешиваются: при десятках ульев на пасеке их пчелы принимаются только в своем летке, муравьи имеют свою охраняемую территорию. Каждый вид име­ет характерные для его форму и размер колонии.

Все зооиды в колонии взаимосвязаны несравненно сильнее, чем с зооидами другой колонии того же вида. Форма связи зависит от вида. Примитивные зооиды связаны между собой всеми зародышевыми пластами тела (кишечнополостные). Несколько более эволюцион­но подвинутые виды показывают неполное срастание зооидов — энтодермальные органы остаются раздель­ными (мшанки). Сложнее устроенные сальпы имеют только плацентарное соединение зооидов. У цефалодискусов связь может ограничиваться оболочкой их общего домика. Самые сложные метазоивзаимодействуют в ко­лонии лишь на основе дистанционных связей (насеко­мые, высшие позвоночные). Конечно, закономерность эта нечеткая. Влияют и другие факторы, отчего форма связи может различаться внутри типа более сильно, чем между другими весьма удаленными эволюционно типа­ми. Даже внутри такой узкой группы, как цефалодиску­сы, встречается как органическая, так и дистанционная связь зооидов. Связь же зооидов коловраток (черви) и пиросом (хордовые) почти одинаковая — студенисты­ми оболочками.

Жизненный цикл колонии сложнее, чем одиночных метазоев. Он имеет две добавочные фазы: фазу колонии и фазу органа размножения колонии. Поэтому для него характерны необычные для метазоев свойства — как бы чередование поколений. Только в колониях наблю­дается преобразование зооидов, согласно требованиям колонии, в ее органы, т. е. разделение функций зоо­идов. Все это создает в колонии различные аппараты, которых не имеют отдельные зооиды. Такова система распределительных трубок у кораллов, единый мускуль­ный и опорный аппарат, позволяющий передвигаться колонии мшанок кристателла, система сигнализации у общественных насекомых и высших позвоночных (тан­цы пчел, мимика обезьян), особенности их поведения.

Колонии размножаются иначе, чем метазои. Их раз­множение включает в себя как фазу размножение со­ставляющих колонию зооидов. Дочерние колонии образуются тремя путями: 1) отделением от материнской ко­лонии ее части в составе многих зооидов — почкование или деление колоний муравьев и пчел, 2) зимующими почками — геммулы губок, статобласты мшанок, 3) по­ловой деятельностью зооидов. Последний путь — самый общий для колоний. В этом случае половые зооиды могут отделяться от колонии и существовать самостоя­тельно (медузы, половы» боченочники), или оставаться прикрепленными к колонии (гонофоры кишечнополост­ных, мешковидные зооиды корнеголова томпсония) или временно преобразовываться из полимеризующихся зооидов в размножающиеся (матка общественных насе­комых).

Перечисленные признаки организменности колонии всегда так или иначе и в совокупности с другими при­знаками использовались биологами для характеристики вида. Это и позволяло разделять все виды на одиноч­ные и колониальные.

Эволюция колоний

Многое в историческом образовании и развитии ко­лоний метазоев еще не ясно. Но известные факты жиз­недеятельности колоний в разных систематических группах и данные палеонтологии позволяют в какой-то степени заключить о путях эволюции полизооидных су­ществ. Колонии метазоев возникали в разных система­тических группах независимо, конвергентно и в разное время. Если первые колонии кишечнополостных возник­ли около миллиарда лет тому назад, то многим коло­ниям пчелиных нет и десяти миллионов лет. На приме­ре современных пчелиных видно, как формировались дистанционные колонии. Часть видов лишь немного за­ботится о своем потомстве. Есть много полуобществен­ных видов пчел, но известны и многочисленные полно­стью общественные пчелы. Во всех случаях колониальность начиналась с заботы о потомстве или с нерасхож­дениядочерних организмов. Так в свое время из клеток образовались и многоклеточные. Возникновение поли­зооидных было частным случаем общей закономерности усложнения животных посредством создания иерархи­ческих структур.

Дальнейшая эволюция колоний заключалась в дифференциации и интеграции. Зооиды увеличивались в ко­личестве, дифференцировались (полиморфизм, поли­этизм, мультифункционализм зооидов) и вырабатывали общеколониальные аппараты. Морфология колонии оп­ределялась видовыми особенностями ее зооидов и адап­тацией к экологическим условиям. В эволюционном процессе организменные колонии выступали подобно одноклеточным или метазоям. Наименьшей эволюирую­щей единицей полизооидных существ всегда была их популяция: сифонофоры данной акватории, поселения многих колоний муравьев в данной местности. Колония метазоев эволюировала только в составе популяции из множества колоний того же вида. Структура возникав­ших колоний определялась видовыми особенностями зооидов, степенью их эволюционной подвинутости. Низ­шие животные могли давать только органические коло­нии, а высшие — только дистанционные.

Всегда, за редкими исключениями, остается загад­кой конкретная причина распространения колоний за счет одиночных метазоев. Но некоторые общие преиму­щества колоний перед одиночным животным проявля­ются достаточно отчетливо. Если взглянуть на эволю­цию в масштабе всего мира животных, то ясна тенден­ция к увеличению размеров животного — от амеб до насекомых, птиц и млекопитающих. Образование коло­ний сразу дает многократное увеличение массы тела «коллективного животного». Выживают существа, кото­рые могут лучше приспосабливаться к внешней среде, особенно если она изменяется. Колонии более пластич­ны, индивидуально изменчивы, чем одиночные метазои. Каждого поражает разнообразие внешнего вида коло­ний губок, кораллов, мшанок, муравьев, которое наб­людается внутри одного и того же вида в зависимости от особенностей экологической обстановки, что противо­положно жестко запрограммированной форме метазо­ев. Удивительная приспособляемость каждого отдельно­го высшего растения к конкретным условиям его суще­ствования связана все с тем же высоким уровнем его индивидуальности.

Обращает на себя внимание неравномерность разви­тия колониальности в животном мире. Одни типы, как из первичноротых, так и из вторичноротых ее не знают совершенно (моллюски, иглокожие), другие типы (и первичноротые и вторичноротые) состоят целиком или почти целиком из колониальных видов (мшанки, обо­лочники). Но есть систематические группы разного ран­га (от типа до семейства), в которых распространены и одиночные и колониальные виды. Таков тип плоских червей и семейство складчатокрылых ос. Эти факты по­ка остаются без объяснения, как и многие в эволюции. До сих пор не ясно, какие признаки позволяют одиноч­ным видам конкурировать с колониальными внутри той или другой систематической группы, вследствие каких признаков даже крупные таксоны стали целиком коло­ниальными, а другие, не менее крупные и весьма про­цветающие, обходятся вовсе без колоний.

Уровни индивидуальности

За последние два десятилетия во многих работах по общей биологии дается понятие об уровнях. Но часто забывается, что в природе существуют уровни разных масштабов и систем. В известной системе уровней клет­ка — организм — популяция заключены противоречия. В самом деле, эта система не подходит для одноклеточ­ных, так как у них клетка не развивается в многокле­точный организм, а сама является организмом. Эта си­стема не подходит и для всех вообще организмов, так как они не развиваются в направлении популяции, а ос­таются всегда организмами, лишь меняя свою слож­ность. В то же время популяция появилась одновремен­но с организмами, которые без нее не могли эволюиро­вать. Поэтому существуют системы уровней: организ­менные (одноклеточные — метазои — колонии метазо­ев — колонии колоний…), внутриорганизменные (орга­низменный, его органов или органелл, частей органов или органелл и т. д.), ценотические (популяция, вид, ценоз, биосфера), а также многие другие.

Выше рассматривались только организменные уров­ни. Но и в этой системе еще много неясного. Ведь организменными и внутриорганизменными уровнями в масштабе индивидуальностей почти никто не занимает­ся, хотя часто отмечается перспективность этих работ. Остановимся на некоторых из таких вопросов.

История описания видов полна примерами, когда за разные виды принимались отличающиеся друг от друга фазы жизненного цикла одного и того же вида. Одно из основных отличий фаз — высота уровня. Например, на восходящем направлении развития гидроида обелия находятся во внешней среде одноклеточная зигота, мно­гоклеточные планула и полип, полизооидное — древо­видная полиморфная колония. А на нисходящем на­правлении развития можно встретить в морской воде многоклеточную медузу и одноклеточных половых про­дуктов — яиц и сперматозоидов. И к каждой такой фа­зе приложимо видовое название обелии. Колонии мета­зоев проходят в своем онтогенезе все три уровня инди­видуальности от одноклеточных фаз до полизооидной колонии, т. е. имеется смена форм в одном простом цикле, а не чередование поколений.

Те же уровни индивидуальности можно распознать и при морфологическом анализе полизооидного суще­ства. Если клетки — это первый уровень, то зооиды — это второй уровень. Третий уровень индивидуальности уже относится к самой колонии. Исторически самыми далекими предками колоний метазоев были одноклеточ­ные животные. Затем из одноклеточных произошли многоклеточные, а из многоклеточных уже образова­лись колонии. Такой порядок развития в настоящее время общепризнан. Но существуют не разрешенные еще вопросы, касающиеся других сторон уровней. На­пример, неизвестно — ограничилось ли историческое развитие именно этими тремя уровнями или между ни­ми были другие, на которые до сих пор не обратили внимания. Так же не ясно, какое отношение к этим чет­ким уровням имеют другие уровни вроде полиэнергид­ного состояния у многоядерных простейших, или некле­точного состояния у сифоновых водорослей, или при от­сутствии зооидов у губок, или при исчезновении отдель­ных полипов при их срастании у колоний меандрин (мадрепоровые кораллы).

Уже более ста лет назад Геккель ввел уровень ор­ганов многоклеточных животных как промежуточный между клетками и метазоями, если не брать еще других промежуточных уровней. Основанием для этого могли быть колонии метазоев, где зооиды или их группы вы­полняют функции колониального органа. Известно, что личинка колонии (например, у сифонофор) двусторон­не-симметрична и имеет в зачатке основные органы ко­лонии. Не исключено, что ранняя зрелость личинки (неотения) могла дать вместо колонии многоклеточных одно целостное существо со многими органами.

Сравнение метазоев с высшими растениями пока­зывает много аналогий между ними. Но по некоторым воззрениям высшие растения имеют 5—7 уровней, кото­рые они проходят в онтогенезе. Даже высшие водорос­ли имеют 4 уровня индивидуальности, что почти обще­принято. Получается несоответствие между столь боль­шим усложнением иерархии водорослей и малой иерар­хической усложненностью животных. Между тем к од­ному уровню индивидуальности относятся животные, резко различающиеся по своей структуре: многокле­точные простейшие в виде одного слоя клеток (воль­воксы — род зеленых водорослей), однослойные личин­ки низших беспозвоночных, двуслойные кишечнополост­ные и трехслойные животные, начиная с червей. Поэто­му, можно подозревать не один, а 2—3 уровня индиви­дуальности между одноклеточными животными и жи­вотными, начиная от червей и выше. Однако эти вопро­сы еще не стали в повестку дня науки. Можно надеять­ся, что представление об организме как иерархической структуре поможет определить все уровни индивидуаль­ности высших животных.