Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Наивысшими степенями целостности и органической индивидуальности об­ладают в животном мире те формы, которые представлены или, по край­ней мере, на определенном этапе эво­люции были представлены самостоя­тельными организмами. Таковы клет­ки, многоклеточная особь и кормус (колония многоклеточных особей).

А. Г. Кнорре

Колония без зооидов (губки)

Природа колоний самых простых многоклеточных оказалась очень сложной. В течение многих десятков лет в науке ведется спор по самым фундаментальным вопросам структуры губок: отдельный экземпляр губ­ки — это колония или одиночное многоклеточное; есть ли зооиды, или их нет; если есть, то что считать за зооид? Сто лет назад Э. Геккель показал колониальное иерархическое строение губок. А на стыке века минув­шего и нынешнего стала преобладать теория Э. Минчина, принимавшего губку только за одиночное многокле­точное. В настоящее время в отечественной литературе наиболее распространен взгляд, что многоустьевые губ­ки, а их огромное большинство, — это колонии. Чтобы понять причины спора, а может быть, и принять в нем участие, познакомимся с некоторыми загадками струк­туры губок.

Губкой принято называть всю ее массу, независимо от того, считают ли губку одиночным животным или колонией. Причина этого необычайна для всех метазоев — у губок (хотя размер их может достигать одного метра, а иерархическое строение очень высокой степе­ни) нет различимых зооидов. Общая причина этого за­ключается в примитивности (отсутствие дифференциро­ванных тканей и обособленных органов) губок. Их структура очень простая. Образно выражаясь, душой губки, ее биологической сущностью служит жгутиковая камера. Это пузырек, выстланный изнутри хоаноцитами (жгутиковыми клетками). Подобные пузырьки находят­ся в бесструктурной студенистой мезоглее, а покровный слой — эктосома (ведь губки — двухслойные живот­ные), располагается снаружи, отграничивая губку от внешней среды. Жгутиковая камера является необходи­мым структурным элементом всех губок — от самых простых до самых сложных. Сложность губок зависит от количества и иерархии расположения их жгутиковых камер. Никаких других структур, построенных из кле­ток и несущих соматическую функцию, в губках нет, если пренебречь всем второстепенным (рис. 3).

Три типа канальной системы губок

Три типа канальной системы губок

Жгутиковая камера может быть принята за абсо­лютный элемент структуры губки. Без жгутиковых ка­мер губок нет. Нет губок и с одной камерой, если не считать мимолетную стадию молодой губки — олинтус класса известковых. Все взрослые губки имеют множе­ство камер. Одни исследователи считают, что подобием зооида у губок служит система жгутиковой камеры с прилегающей мезоглеей и расположенными в ней кана­лами. Другие за его подобие принимают часть много­устьевой губки с одним устьем и выходящими к нему каналами. Вторая точка зрения, на наш взгляд, содер­жит внутреннее противоречие. По мере усложнения губки к одному устью выходят разные по иерархической сложности системы жгутиковых камер, т. е. участок губ­ки с одним устьем обычно далеко не элементарен и в этом участке опять можно искать зооидов.

Согласно онтогенезу современных известковых губок можно предположить, что исчезнувший метазоон губок был подобен олинтусу — молодой современной губке. Из рис. 3 видно, что олинтус — это жгутиковая камера, живущая самостоятельно. Вот по этой причине и прини­мают некоторые биолога жгутиковую камеру за зооид сложной губки. Однако размножение жгутиковых ка­мер мало общего имеет с полимеризацией зооидов в ко­лониях более совершенных животных. Рассмотрим с этой точки зрения губки со сложной системой жгути­ковых камер. Развитие олинтусаприводит к одной из двух структур известковых губок: 1) удлинение и раз­ветвление жгутиковой камеры дает жгутиковую труб­ку — простую или разветвленную; это тип канальной системы аскон, 2) жгутиковая камера уменьшается и умножается, группируясь иерархически — системы си­кон и лейкон.

Губки с канальной системой аскон составляют наи­более примитивный отряд. Они мелкие. Их можно упо­добить одному разросшемуся олинтусу. Отношение мо­лодой губки (олинтуса) ко взрослой одноустьевой си­стеме аскон можно уподобить отношению одноклеточ­ного и неклеточного организма у сифоновых водорос­лей. Этот отряд губок можно принять за незооидных метазоев или за один крайне разросшийся зооид. Ветви­стая и переплетающаяся трубка аскона иногда образу­ет сетчатые поверхности за счет внешнего срастания трубок.

Канальная система аскон кроме «сифонального» ис­пытывает еще одно усложнение. Одноустьевой аскон, как сложная система трубок с одним-единственным вы­ходом, обычно разрастается и переходит в многоустье­вой аскон. Жгутиковая трубка получает несколько, а то и много, выходов во внешнюю среду. Однако морфофункциональная целостность и характерная форма мно­гоустьевого аскона позволяет относить его к колониям одноустьевых асконов. Такова вторая форма губок. Многие биологи принимают многоустьевой аскон за одиночное многоклеточное, другие относят его к коло­ниям.

Второе направление усложнения олинтуса в онтоге­незе известковой губки осуществляется благодаря мно­гочисленным впячиваниям тела жгутиковой камеры. При этом каждое впячивание дает новую жгутиковую камеру, которая своим устьем выходит уже не во внешнюю среду, а в общую полость всей сложной губки — сикона. Если в олинтусе и асконе хоаноциты (хоаносо­ма) располагаются в один слой, то в сиконе такой слой образуют многочисленные жгутиковые камеры, вкрап­ленные в мезоглею. Внешне сикон подобен олинтусу. Геккель принимал сикон за колонию олинтусовидных предков губок. Теперь принято рассматривать жгутико­вые камеры сикона как подобие его органа незооидно-го происхождения. Но при этом не учитывается, что жгутиковая камера — не просто орган; в ней заключено все существо губки. Такова третья форма губок — одноустьевойсикон (рис. 4).

Схема усложнения структуры губок

Схема усложнения структуры губок

Примитивность губок приводит к тому, что дочерняя губка при недоведенном до конца почковании (полиме­ризация) не просто разрастается, а нацело срастается с материнской. Так образуются многоустьевые губки канальной системы сикон. Одни относят их к колониям, т. е. к существам более высокого уровня индивидуаль­ности, а другие принимают их за внутренне усложнив­шихся одиночных метазоев. Против последнего свиде­тельствует один факт. Слияние зооидов в одну общую массу наблюдается в природе еще только у кораллов (меандрины). Но они безоговорочно рассматриваются как колонии. Как видим, сущность этой четвертой формы губок — многоустьевого сикона — еще не ясна. Но придержимся мнения В. Н. Беклемишева и отнесем ее к более высокому уровню, чем одноустьевой сикон.

Основная масса видов известковых губок — это лей­коноидиые структуры. Схематично наиболее примитив­ный лейкон изображают в виде бокаловидной одно­устьевой губки, стенки которой включают слой мезоглеи с сиконоидными гроздьями жгутиковых камер. Развитие лейкона описывают как радиальное впячивание отдель­ных участков хоаносомы сикона. Принцип образования лейкона из сикона подобен принципу образования сико­на из олинтуса. В лейконе сохраняются жгутиковые ка­меры со всеми их атрибутами: одно выходное отверстие, подобное устью олинтуса, и многие поры. Такова пятая форма губок — одноустьевой лейкон (см. рис. 4).

Наиболее распространены, особенно в высших клас­сах губок, многоустьевые лейконы — шестая форма гу­бок.

Строгая иерархия структуры лейкона (лейкон состо­ит из сиконоидных гроздей жгутиковых камер, гроздь состоит из самих жгутиковых камер, подобных олинтусу) — это не последнее усложнение губок. Впячивания хоаносомы лейкона приводят к образованию как бы лейконоидныхкомплексов, которые, в свою очередь, ис­пытывают подобные впячивания. За системой лейкон следуют более сложные системы. Такое многоступенча­тое усложнение свойственно только губкам, но встреча­ется при эволюционном развитии некоторых органов, например легких.

Многоустьевая губка в форме бокала иногда разви­вается в одноустьевую губку посредством сужения верхнего отверстия и превращения его в устье. Уровень индивидуальности при этом, конечно, не меняется. Но­вая одноустьевая губка отличается от предшествующей многоустьевой формы лишь улучшением оформления, большей интеграцией. Эволюционный путь такой губки состоит из трех этапов: 1) одноустьевая губка (аскон, сикон или лейкон), 2) колония таких губок в виде мно­гоустьевой губки, что позволяет отнести ее к более вы­сокому уровню индивидуальности, 3) полностью инди­видуализированная, вторичноодноустьевая колония то­го же более высокого уровня. Такова седьмая форма усложнения губок.

Восьмая форма усложнения губок — группа мало связанных между собой одноустьевых губок. Ее обычно тоже называют колонией. Например, такие срастания отмечают у рода сикон класса известковых губок, но это иная колониальность, нежели рассмотренная выше. Она требует другого термина. Подобная сростковость встречается и у асцидий, хотя там такую группу мно­гоклеточных не называют колонией.

Итак, в водной среде можно встретить различные фазы развития губок: живчики, мерцательные личинки, послеличиночные стадии развития молодой губки (олинтус у известковых), внешние и внутренние почки после их отделения от материнского организма, взрослые губ­ки разных размеров, вследствие потенциальной неогра­ниченности их роста. Последние имеют восемь форм: J) одноустьевой аскон, 2) многоустьевой аскон, 3) од­ноустьевой сикон, 4) многоустьевой сикон, 5) одноустье­вой лейкон, 6) многоустьевой лейкон, 7) вторичноодно­устьевой лейкон, 8) группа одноустьевых губок, мало связанная между собой. Весь ряд форм встречается только у известковых губок. Остальные классы не име­ют первых, самых простых форм.

Разные формы усложнения губок затрудняют их ис­следование, вызывая противоположные объяснения у различных школ спонгиологов. В то же время губки представляют благодатный материал для исследования многих общебиологических вопросов, связанных с ко­лониальностью и уровнями индивидуальности. Возмож­но, что олинтусоидная жгутиковая камера является по­добием зооида, а ряд усложнения аскон — сикон — лейкон есть особый путь развития колониальности, от­личный от обычного, путь специфичной, внутренней по­лимеризации, близкой к полимеризации органов, под­робно исследованной В. А. Догелем.

Разнообразные колонии (кишечнополостные)

Изучение колоний кишечнополостных животных, как организменных целостностей, позволяет уточнить пред­ставление о жизненном цикле и снять налет таинствен­ности со странного явления «чередования поколений».

Колонии кишечнополостных предельно разнообраз­ны по величине, форме и организации (рис. 5 и 6). Тип кишечнополостных — это царство колоний. А ведь из кишечнополостных произошли все высшие типы, т. е. первично- и вторичноротые. Причем эти типы — трех­слойные, а кишечнополостные — двухслойные. Естест­вен вопрос — из чего возникли трехслойные животные: из одиночных животных (метазоонов) или из их коло­ний, точнее, личинок этих колоний (явление неотении)? Известно, что личинка сифонофор (гидроидные) пред­ставляет собой существо более сложное, чем радиально-симметричное двухслойное кишечнополостное. В ней в зачатке представлены и пневматофор (плавательный пузырь), и нектофор, и гастрозоиды. А в целом эта личинка (сифонула) уже билатеральная, как и все трех­слойные животные. Все это заставляет призадуматься о путях эволюционного формирования двусторонне-сим­метричных животных, когда на пути от радиально-сим­метричных кишечнополостных встал заслон из их ко­лоний. Но эти вопросы еще не поставлены в повестку дня науки.

Колонии кишечнополостных; Экологическая изменчивость колонии

Колонии кишечнополостных; Экологическая изменчивость колонии

Колонии кишечнополостных обычно размножаются отпочковыванием или выпочковыванием половых зооидов или целых кормидиев, в состав которых входят половые зооиды. Но иногда колонии делятся, как аме­бы. Отпочковывание кормидиев у сифонофор несколько напоминает стробиляцию ленточных червей. Последо­вательно, начиная от плавательного колокола, возника­ют все новые кормидии в составе гастрозоида, полово­го полипа и других специализированных зооидов. Такой кормидии у каликофорид отпочковывается и ведет са­мостоятельную жизнь как маленькая колония. Половой зооид кормидия после откладки яиц отмирает, но мо­жет неоднократно заменяться новым. Таких кормидиев сифонофора каликофорида отделяет множество. В прошлом веке ученые, находя в море эти кормидии, принимали их за самостоятельные колонии. Лишь по­том выяснилось, что это не самостоятельные животные, а своеобразные органы размножения колонии.

Колония, которая непосредственно состоит из корми­диев, а не зооидов, представляет собой организм чет­вертого уровня индивидуальности. При этом кормидии выполняет две функции. Во-первых, он функционирует как часть колонии, осуществляя соматическую деятель­ность, например питание посредством кормидиальных гастрозоидов. А во-вторых, кормидии — это орган раз­множения колонии. Жизненный цикл такой сверхколо­нии имеет две лишние фазы по сравнению с простой колонией: фазу кормидиальной колонии и фазу ее ор­гана размножения — кормидия, которых нет у простых колоний третьего уровня индивидуальности. В итоге наблюдаются восемь фаз: 1) зигота, 2) личинка зооида (планула), 3) личинка колонии (сифонула или каликонула), когда первичные осевые градиенты заменяются на многоосевые, колониальные, 4) кормидиальная коло­ния, как индивидуальность четвертого уровня, 5) корми­дий, 6) гонофор, 7) гонии, 8) гаплоидные половые клетки.

Самостоятельно живущие кормидии и медузы вы­полняют в жизненном цикле кишечнополостных функ­цию размножения колонии как целого. Это одна из форм внутривидового возрастного полиморфизма. Во внешней среде можно встретить все указанные выше фазы, кроме гониев. И каждая фаза может рассматри­ваться как животное данного вида. А взрослым во всех случаях является колония. Потомством колонии кишеч­нополостных является только колония, а кормидиаль-ной колонии — кормидиальная колония. Но как не при­нято считать за потомство хотя бы млекопитающего его яйцеклетки и сперматозоиды, так же нельзя отно­сить медузы и кормидии к разряду потомства. Они лишь органы размножения. Поэтому в понятие поколе­ний можно включить лишь животных одного уровня, т. е. материнскую и дочернюю колонии, но никак не их органы размножения и не их зародыши. Этим самым снимается вопрос о чередовании поколений у кишечно­полостных. А теперь еще раз вернемся к медузе.

Существуют две точки зрения на гидромедуз. «Ме­дуза эта не является самостоятельным организмом, а лишь звеном жизненного цикла гидроидного полипа». Поясним эту мысль. Почкование полипа дает колонию, с которой он нераздельно связан, а медуза лишь одна из фаз возрастного полиморфизма, подобная и зиготе, и гаплоидным половым клеткам при внешнем оплодотво­рении.. Это подтверждается тем, что во многих колони­ях гидромедуза давно перешла из свободноплавающего состояния в прикрепленное — в генеративный орган ко­лонии (медузоид, гонофор, споросак). Медуза в онтоге­незе образуется не как потомок материнской медузы, а как часть колонии. Да и от медузы происходит не до­черняя медуза, а полип, зародыш колонии.

С противоположной точки зрения медузу рассматри­вают как полноценный метазоон, ибо она независима. Однако и в этом случае оговаривается, что исторически медуза переходит в орган, прикрепленный к колонии. К сожалению, в данном случае пренебрегают существованием фазы колонии. Если же признавать целостность колонии, то медуза окажется организмом, несущим функции органа другого организма, но более высокого уровня индивидуальности. В этом ее особенность как организма.

Одиночное животное или колония зооидов (цестоды)?

После распространения клеточной теории в середи­не прошлого века бельгийский биолог Бенеден выска­зал мысль, что сколекс (головка) ленточного червя це­стоды — это бесполый зооид, который путем попереч­ного деления шейки дает начало стробилярной колонии половых зооидов — члеников червя. Стробилярно-зоо­идная теория стала господствующей в прошлом веке. Затем большинство зоологов отказалось от нее. В на­стоящее время существуют две точки зрения на це­стод: 1) цестода — организм второго уровня, а ее чле­ники — органы многоклеточного, 2) цестода — орга­низм третьего уровня, а ее членики — зооиды. Послед­няя идет от Бенедена к В. Н. Беклемишеву и довольно распространена среди советских биологов. Рассмотрим ее на примере наибо­лее обширного отряда цепней (рис. 7).

Бычий солитер

Бычий солитер

Возможность ко­лониальности у цестод следует из общего по­ложения, что умноже­ние целых больших отделов тела в боль­шинстве случаев явля­ется результатом не-доведенного до конца бесполого размноже­ния (полимеризации) зооида. Стробила це­стоды подобна строби­ле сцифистомы (ки­шечнополостные), ко­торую обычно считают колонией. Одним из доказательств колониальности цестоды служит извест­ная самостоятельность членика, когда он отделяется от стробилы (большинство видов цепней).

В жизненном цикле бычьего цепня наблюдаются фазы: 1) зигота, образующаяся внутри членика, 2) он-косфера, цистицерк и финна, как разные стадии разви­тия личинки колонии, 3) цепень, возникающий из фин­ны при попадании ее в кишечник главного хозяина, 4) членик, половой зооидцепня, уровень индивидуаль­ности которого равен уровню онкосферы и цистицерка, а направление развития — обратное, 5) гонии членика и 6) половые клетки. Явные этапы размножения — это отрыв члеников и выход онкосфер из членика. Латент­ные (скрытые) этапы размножения — множественное воспроизводство члеников, множественность яиц в каж­дом членике. Латентные этапы — это закладка и раз­витие потомства внутри матери.

Среди цестод встречаются временные колонии на стадии личинки. В одних случаях это разветвленная ко­лония, в других — многоголовая личинка, в третьих — система общеколониального столона, на котором вырас­тают стебельки с головками личинок. Это лишь попыт­ка образовать колонию, которая ограничивается личи­ночным подуровнем. Примером такой колонии служит эхинококк. Взрослые цестоды представляют собой ко­лонии иного типа — стробилы.

Другая группа ученых рассматривает образование члеников как простое усложнение тела червя, вроде увеличения числа позвонков у змей сравнительно с их предками. Подробности можно найти во многих книгах. Добавим, что за зооидную теорию говорит еще одна любопытная аналогия. Паразитический панцирный жгу­тиконосец гаплозоон (простейшие) состоит из одной ус­ловно передней соматической клетки и многих генера­тивных клеток, образующих подобие стробилы с отры­вающимися клетками. Гаплозоон нельзя признать за одну клетку. Он — многоклеточное простейшее, соглас­но А. В. Иванову. Аналогично и ленточный червь может быть подобен многозооидному существу. Решение этого спора зависит от выяснения ряда других более общих вопросов, которые все больше привлекают внимание ис­следователей.

Свойство всех колоний, имеющих форму стробилы, — это тесное единство зооидов и их непрерывное образование и отделение. Поэтому стробилярная колония су­щественно отличается от других форм организменных колоний. Напрашивается вывод, что, может быть, коло-ниальностьмногоклеточных шла различными путями. Такое дифференцированное понимание колониальности, видимо, может сблизить две противоположные точки зрения на цестоду: это иная колония, чем у гидроидов и многих более высокоорганизованных животных.

Колонии коловраток подобны колониям высших типов

Принято отмечать колониальность коловраток (пер­вичнополостные черви), хотя далеко не всеми биоло­гами. Колониальных видов у коловраток немного. Их колонии самочные. Самцы появляются лишь времена­ми, подобно трутням. Количество самок в колонии ко­леблется от десяти до тысячи. Размер колонии не пре­вышает 5 мм. Коловратки обладают постоянством кле­точного состава, отчего бесполое размножение почко­ванием у них отсутствует. Познакомимся с колониями коловраток на примере двух семейств: флоскулярид (род ляцинулярии) и конохилид (род конохилусы).

Сидячая колония ляцинулярия флоскулеза состоит из нескольких сотен, а в период двуполого размноже­ния — из нескольких тысяч самок, объединенных обще­колониальной студенистой массой. Самки колонии от­кладывают партеногенетические яйца в эту массу. Вскоре после выхода из яиц молодые коловратки боль­шими группами покидают колонию и начинают вести свободноплавающий образ жизни стаей. Они дружно держатся вместе, хотя быстро и разнообразно движут­ся. Такие генетически однородные стаи — новый вид общности, который в филогенетически более ранних классах не встречается.

Стадия стаи длится у молодых коловраток недолго. Стая распадается на группы (пачки), в которых коло­вратки сцепляются ресничками ноги и клейкими выде­лениями желез. Все пачки стаи оседают на дно друг возле Друга, прикрепляются к субстрату и обволакива­ются общим студенистым веществом.

В этой колонии флоскулеза поражает многое. Коло­ния растет за счет полового размножения коловраток (партеногенез), что предопределяет отсутствие ткане­вой связи между многоклеточными сочленами. Колония имеет стадию развития в форме стаи, т. е. дистанцион­ной структуры, что подобно роям общественных насеко­мых. Взрослая колония, будучи единым морфо-функ­циональным целым, связана лишь биокосно. Размноже­ние колонии как целого заключается в ее распаде на группы молодых коловраток, что подобно образованию молодых колоний вольвоксов (зеленые водоросли) внутри материнской колонии.

Свободноплавающая колония ляцинулярия измай­ловиензис закладывается самкой-основательницей, по­добно муравьиной колонии. Самка-основательница вы­ходит из покоящегося оплодотворенного яйца. Она об­волакивается студенистой массой и откладывает в нее партеногенетические яйца. Из яиц возникает первое по­коление самок, которое остается при основательнице и тем создает колонию внутри общего студенистого чехлика. Первое дочернее поколение само начинает откла­дывать партеногенетические яйца, чем обеспечивает рост колонии за счет второго поколения. Новые поко­ления образуются и становятся все многочисленнее, так как каждая дочерняя самка тоже откладывает несколь­ко яиц. Яйцевидная свободноплавающая колония полярна: вдоль ее оси на одном полюсе находятся самые молодые коловратки, а на другом — самые старые, от­мирающие. Молодые коловратки свободно перемещают­ся внутри студенистой массы. Колония может жить весь теплый сезон, а жизнь самок ограничена 2—3 не­делями.

Жизненный цикл колонии коловраток измайловиен­зис проходит следующие фа­зы: 1) оплодотворенное, по­коящееся яйцо; 2) партеноге­нетическая самка-основатель­ница, подобная оозоиду; 3) самочная колония, как структура третьего уровня ин­дивидуальности; 4) половая самка, возникающая в коло­нии и выполняющая роль ор­гана размножения колонии; 5) гонии, образующиеся в по­ловой самке; 6) половые клетки (женские и мужские), возникающие соответственно у половых самок и у самцов. Такой жизненный цикл ко­лонии напоминает цикл развития колонии муравьев.

Свободноплавающая колония конохилус уникорнис состоит из двух-трех десятков коловраток, радиально выступающих из студенистой массы, в центре которой соединены их ноги (рис. 8). Молодые коловратки по­степенно группируются внутри материнской колонии, в подобные ей дочерние шаровые колонии. Дочерние ко­лонии покидают материнскую, которая погибает.

Колония коловраток конохилус уникорнис

Колония коловраток конохилус уникорнис

Факт существования колоний у коловраток раздви­гает границы органических колоний в сторону дистан­ционных, расширяет наше представление об организ­менных колониях вообще. Они могут, возникать и в ре­зультате полового (партеногенез) размножения их со­членов и на основе только биокосной связи их зооидов и даже на основе дистанционной связи (стая молодых коловраток), причем дистанционная и органическая формы колонии могут взаимно переходить друг в дру­га как стадии онтогенеза колонии. Органическая и ди­станционная колонии представляют собой, на примере коловраток, две разные формы одной сущности — орга­низменной структуры третьего уровня индивидуальности. Дистанционные колонии могут возникнуть только у высокоорганизованных многоклеточных. Элементы дистанционной колонии, встречающиеся у коловраток, но отсутствующие в других классах червей, показыва­ют большую эволюционную подвинутость коловраток.

Колонии почти независимых зооидов (камптозои)

Камптозои (тип или класс по другой классифика­ции) — это признанные колониальные животные, при­крепленные к столону стебельком, на котором распо­ложена чашечка, включающая все основные органы животного. Она восстанавливается из стебелька при ее естественном отмирании или повреждении. Колонии живут несравненно дольше зооидов, которые почти не­зависимы от нее в своих отправлениях и движениях сгибания, но зооиды восстанавливаются почкованием столона, который является основой колонии. Зооиды вы­почковываются либо только на столоне, либо также и на стебельках (рис. 9). Жизнедеятельность колонии камптозоев напоминает колонии лептолид (гидроиды).

Колонии камтозоев

Колонии камтозоев

Жизненный цикл колонии камптозоев проходит фа­зы: 1) зигота; 2) личинка, которая сначала развивает­ся внутри выводковой камеры самки, затем — как сво­бодноплавающая с небольшим радиусом расселения и, наконец, как прикрепленная к субстрату и превращен­ная после метаморфоза в зооида; 3) начальная форма колонии (зооид с развивающимся столоном и почками на нем) и взрослая колония из зооидов разного пола или одинаковых гермафродитных; 4) орган размноже­ния колонии — взрослая самка, или гермафродитный зооид, который служит и соматической частью колонии между периодами полового размножения. Бесполое раз­множение зооидов ведет только к росту колонии, т. е. является полимеризацией. Пятая и шестая фазы цик­ла — образование гониев и половых клеток.

Сравнение высокоорганизованных колоний у кишеч­нополостных животных с примитивной колониальностью типа камптозоев, которые стоят выше кишечнопо­лостных, показывает, что высота организации колонии не имеет прямой связи с эволюционной подвинутостью типа. Независимость физиологии зооидов камптозоев не мешает относить их к колониальным животным.

Последний отзвук линейных колоний (полихеты)

В литературе не всегда отмечают, что сегментиро­ванные высшие черви (аннелиды) иногда сами образу­ют колонии. Между тем в классах полихет и олигохет встречаются полноценные колонии. Пренебрежение ими, возможно, объясняется их недолговременностью: про­должительность жизни колонии меньше, чем составля­ющих их полихет и олигохет.

Семейство силлид (полихеты) включает колонии, наиболее характерные для всего типа. Длина их в сред­нем составляет около 10 см. Червь мирианида (силли­ды) бесполый, как полип сцифистома (кишечнополост­ные) или сколекс цестод, и почкуется линейно (рис. 10). Почкование идет в задней части червя по типу строби­ляции.

Линейная колония кольчатого червя мирианиды (силлиды)

Линейная колония кольчатого червя мирианиды (силлиды)

Цикл развития мирианид характерен для полизоид­ных. Зигота образуется в результате внутреннего опло­дотворения. Развитие эмбриона происходит в выводко­вой сумке. Молодые силлиды, пройдя две личиночные стадии, прорывают стенку выводковой сумки и опуска­ются на дно, а мать погибает. Они бесполы до конца своей жизни, уподобляясь полипу. Почкование мириа­нид происходит на дне. Цепочка мирианид триморфна: 1) большой бесполый материнский червь, подобный оозоиду, 2) и 3) раздельно-половые мелкие дочерние черви. Последние становятся как бы органами размно­жения колонии, но живут самостоятельно, подобно ме­дузам. Триморфная цепочка мирианид является наибо­лее сложной структурой в жизненном цикле червя, т. е. взрослым организмом третьего уровня индивидуально­сти. Нисходящая часть жизненного цикла продолжается от половых ми­рианид к их гониям и половым клет­кам.

У некоторых форм имеет место почкование как самостоятельная (не связанная с половым размножением) форма бесполого размножения.

У других силлид почкование ус­ложнено. Паразитическая силлис ра­моза почкуется по всему телу, напо­миная первичного полипа у морских перьев. Род трипаносиллис имеет групповое почкование вблизи заднего конца материнской полихеты. Половые дочерние поли­хеты растут пучком и по мере созревания отшнуровы­ваются и уплывают.

Линейные колонии олигохет встречаются у неболь­шого числа водных видов. Материнская олигохета де­лится разными путями. Она распадается на два или не­сколько кусков, которые затем оформляются в молодых червей, или делится, образуя цепочку из 2—4—8 дочер­них червей, которые оформляются, а затем отделяются. Такие цепочки из равноценных дочерних червей, разли­чающихся лишь по возрасту, бывают у щетинкобрюхов (наидиды). Но в том же семействе стилярии образуют настоящие стробилы. Встречается и другой способ воз­никновения колонии: делится не только материнский червь, но и первый дочерний.

Колониальность полихет и олигохет споров не вы­зывает. Однако возникает вопрос: эта колония времен­ная или постоянная? Недолговечность взрослого живот­ного и даже потеря им некоторых важнейших призна­ков самостоятельного организма не могут служить при­чиной отрицания существования этой фазы развития. Например, взрослая фаза поденок (отряд крылатых на­секомых) может продолжаться всего несколько часов, хотя личинка живет больше года. При этом поденки не питаются, ибо у них недоразвиты ротовые органы, а ки­шечник преобразован в воздушный пузырь. Рассмотрен­ные виды полихет и олигохет образуют настоящие орга­низменные колонии, особенность которых — непродол­жительность жизни.

Странные форониды

Форониды (тип, по другим данным — класс) — до­вольно редкие животные. Они образуют характерные дерновинки из плотно переплетенных хитиновых трубок, в которых сидят червеобразные животные. Тело червя форониды длиной от 6 до 150 мм имеет небольшую го­ловку, способную прятаться в вертикальную часть труб­ки, и длинное туловище, которое спрятано в горизон­тальную часть трубки. Дерновинка обычно помещает­ся на створке раковины от моллюска. Одни биологи по­лагают, что форониды одиночны, а другие столь же уве­ренно относят форонид к колониальным животным. Фо­рониды живут независимо друг от друга, но коллективом, происходящим от одной матери и связанным на всю жизнь общностью трубок.

Форониды периодически сбрасывают свою головную часть вместе с частями органов туловища, а затем ре­генерируют ее. Легкость и регулярность автотомиро­вания форонид напоминает сбрасывание камптозоями своих чашеобразных головок, отмирание одних гидро­идов и вырастание других в признанных колониях этих животных. Форониды расселяются в результате поло­вого размножения. Все они гермафродиты. Из зиготы вырастает свободноплавающая личинка, которая за­тем оседает на субстрат и превращается во взрослое животное. Достигнув полного развития, форонидана­чинает делиться внутри трубки, которую не разделишь и из которой не уйдешь.

Форонида как бы разрезает себя надвое, а затем обе дочерние форониды начинают регенерировать не­достающие части. Передний отрезок восстанавливает заднюю часть тела и отделяется от заднего отрезка пе­регородкой, а свою трубку по мере роста наращивает с открытой передней стороны. Задний отрезок остается без головки и оказывается замурованным. Тогда он на­чинает восстанавливать недостающую переднюю часть, перфорирует трубку рядом с новой перегородкой и над­страивает свою трубку для головной части. Когда обе дочерние форониды достигают зрелости, деление их повторяется. Передний отрезок разделившейся форони­ды активно прокладывает себе путь и создает сложные переплетения, образует единую систему дерновинки.

Все форониды одной дерновинки происходят от един­ственной материнской форониды. Все они связаны меж­ду собой общей системой ветвящейся хитиновой трубки, образующей дерновинку, над плотной тканью которой поднимаются десятки открытых трубок с торчащими из них щупальцами форонид (рис. 11). Но каждая форо­нида физиологически совершенно независима от дру­гих. Вот здесь и няходится спорный пункт: колония это или сообщество (сожительство), подобное друзе мидий или птичьему базару. Если признать дерновинку форонид за колонию, то именно она будет высшей фазой жизненного цикла. После этой фазы следует фаза поло­возрелой форониды, а затем фазы ее гониев и половых клеток.

Колония форонид...

Колония форонид…

Рассмотрим, какие признаки дерновинки форонид свидетельствуют в пользу ее колониальности. Биокос­ная связь сочленов дерновинки форонид подобна био­косным связям зооидов коловраток. Колония форонид отличается от сообщества моллюсков или птичьего ба­зара тем, что она возникла типичным для органических колоний способом вегетативного размножения. Сообще­ства возникают из генетически неоднородных сочленов, а дерновинка форонид происходит от одной материн­ской форониды, отчего все форониды одной дерновинки имеют одинаковый генотип. Поэтому есть основания согласиться с В. Н. Беклемишевым, что форониды — примитивно-колониальные животные. Но их видовое название относится к зооидам.

Структура колоний форонид лишний раз показыва­ет, что основой связи зооидов бывают самые различные агенты. Биокосные посредники являются лишь своеоб­разной формой связи. Форониды дают крайний пример того разнообразия путей, которыми животные стремят­ся обеспечить себе более выгодные условия жизни по­средством колониальности. Дерновинка форонид более приспособлена к существованию, чем отдельная форо­нида.

Колонии мшанок ставят новые вопросы

Все виды мшанок колониальны. Единственный оди­ночный вид является вторичным, т. е. возник в резуль­тате редукции колониальности. Поэтому видовое назва­ние часто переносится с зооидов, обычно микроскопиче­ски мелких, на колонию. Пресноводные мшанки кристателла компактны и медленно движутся по подводным предметам, отчего служат частым примером организмов третьего уровня индивидуальности, т. е. животных, по­строенных из других животных — метазоев (рис. 12).

Формы колоний голоротых морских мшанок

Формы колоний голоротых морских мшанок

Сплошная колониальность столь обширной и своеоб­разной группы животных, как мшанки, не может не обращать на себя внимание. Все привыкли к эволюции метазоев — от гаструлоподобных кишечнополостных до человека. Но у мшанок нет и не может быть подобного пути, так как у них практически нет одиночных мета­зоев, а есть только колонии зооидов. Следовательно, эволюция мшанок — это не только развитие их зоо­идов, их клеток, это эволюция их колоний, как организменных целостностей.

Вопрос о прогрессе колониальности весьма интересо­вал В. Н. Беклемишева, который выделил три пути воз­растания степени колониальности: 1) ослабление инди­видуальности зооида, 2) усиление индивидуальности колонии и 3) развитие кормидиев. Если поставить воп­рос шире, к каким формам жизни может привести колониальность зооидов, то на примере мшанок В. Н. Бек­лемишев отметил еще два пути развития колоний. Пер­вый из них — это переход колониальности во вторичную одиночность. У мшанок она едва намечена.

Другой путь — столональное разрастание колонии. Кустообразная колония дает столоны, на которых воз­никают вторичные оозоиды в форме дисков. От диска берет начало новая, дочерняя колония. Подобное недо­веденное до конца размножение, или полимеризация, наиболее характерно для цветковых растений (корне­вищное и корнеотпрысковое разрастание). Дочерние колонии, объединенные с материнской столоном, обра­зуют структуру четвертого уровня индивидуальности. Но столональное усложнение существенно отличается от стробилярного и других. Наиболее перспективен путь образования компактных вторичноодиночных живот­ных. У растений подобная эволюция привела к преоб­разованию древесных форм в травянистые.

Усиление индивидуальности колоний мшанок про­явилось в их полиморфизме, исчезновении у некоторых групп одиночной стадии зооида (личинка при метамор­фозе дает начало лишь основанию зооида, на котором сразу выпочковывается два полипида), а также в ряде других особенностей.

Размножение многих колоний голоротых мшанок беспрецедентно: оно носит характер общеколониально­го полового размножения. Гонии в ряде групп образу­ются в общеколониальной зоне роста, и половые клет­ки переносятся внутрь зооидов. Оплодотворение и дроб­ление яйца происходит внутри полипида, который ради этого разрастается, превращаясь в выводковую камеру. Зародыш распадается на большое число вторичных за­родышей. Личинки созревают и выводятся наружу. Ко­лония рода лихенопор эволюировала еще дальше. Она обладает единой общеколониальной выводковой каме­рой. Вся колония лихенопор производит только одно яйцо, из которого посредством распада зародыша раз­вивается множество личинок. Таким образом, оогенез и эмбриогенез голоротых происходят не в одном зооиде, а в разных местах колонии, т. е. эти процессы — не ин­дивидуальное дело одного зооида (как у гидромедузы, например), а общий для всей колонии процесс.

Большинство пресноводных мшанок принадлежит к покрыторотым. Основания зооидов (цистиды) слиты. Полиморфизм зооидов у покрыторотых почти отсутст­вует: при развившемся слиянии цистидов он излишен. Нечто подобное представляют собой и восьмилучевые коралловые полипы.

Колония кристателла состоит из сотен зооидов, полипиды которых высовываются из общего тела колонии (рис. 13). Основная масса колонии — общеколониаль­ные аппараты. Колония ползает при помощи своей мус­кулистой подошвы, выше которой по периметру тела на­ходится зона почкования, а зооиды расположены еще выше. Существует колониальное нервное сплетение, общая полость, которая обеспечивает единство внутрен­ней среды колонии, общеколониальная стенка, образо­ванная слившимися цистидами. Колония способна к ре­генерации своей формы при ее повреждениях. Она об­ладает способностью размножаться как целое путем по­перечного деления. Все это позволило В. Н. Беклемише­ву согласиться с П. Г. Светловым, что кристателла «яв­ляется полноценным органическим индивидом», т. е. мшанка кристателла как колония представляет собой характерный организм третьего уровня индивидуально­сти.

Ползающая колония покрыторотых пресноводных мшанок

Ползающая колония покрыторотых пресноводных мшанок

Колонии пресноводных мшанок обладают двумя рас­пространенными формами размножения: посредством бесполых зимующих почек (статобластов) и полового размножения зооида. Многоклеточные внутренние поч­ки (статобласты) обеспечивают переживание колонией неблагоприятных условий — зиму, высыхание водоема. Статобласт развивается внутри колонии, а не зооида, и представляет ее зародыш. Статобласты усложняют жиз­ненный цикл колонии. Он состоит из фаз: 1) зигота, 2) личинка, 3) колония, как структура третьего уровня индивидуальности, 4) многоклеточный орган размноже­ния колонии — статобласт, 5) новая колония, которая образуется в результате развития статобласта, 6) поло­возрелый зооид, который принимает функцию размно­жения колонии, т. е. выпол­няет роль полового органа колонии, 7) гонии, 8) поло­вые клетки. Половозрелый зооид порождает не подоб­ного себе зооида, а сдвоен­ного и притом бесполого зооида, из которого вырас­тает двухлопастная коло­ния. В этом смысле поло­вой зооид подобен медузе, а сдвоенный зооид — осно­ватель колонии — подобен полипу, но с той разницей, что стадия одиночного сидя­чего зооида выпала из онтогенеза покрыторотых.

Исключение или правило (корнеголовые)?

В классе ракообразных, как и во всем типе члени­стоногих, нет бесполого размножения, что обусловлива­ет отсутствие у них органических колоний. Однако В. Н. Беклемишев рассматривал колонии корнеголовых раков, которые возникают бесполым путем. Выяснение такого противоречия приводит к интересным фактам биологии этих животных.

Жизненный цикл корнеголова томпсонии, имеющего много общего с саккулиной, отличается своеобразием. В результате внутреннего оплодотворения в мешковид­ном теле паразита развиваются личинки, которые поки­дают тело паразита и уходят в свободное плавание, осуществляя расселение потомства корнеголова. Личин­ка приобретает характерные признаки ракообразного. Это высшая многоклеточная фаза развития одиночной томпсонии. Личинка находит хозяина-креветку и при­крепляется к ней. С этого момента и начинается инте­ресная по своему своеобразию часть жизненного цикла паразита (рис. 14).

Этапы развития личинки паразитического рачка саккулины...

Этапы развития личинки паразитического рачка саккулины…

Личинка проходит линьки упрощения до стадии кен­трогона, оставаясь на теле хозяина. Кентрогон имеет мешковидное тельце с недифференцированными клетка­ми, унаследованными от личинки. Кентрогон пробурав­ливает покровы креветки и инъецирует в ее тело свои недифференцированные клетки. Нисходящая часть жиз­ненного цикла здесь от наивысшей многоклеточной фа­зы — личинки — дошла до фазы недифференцирован­ной клетки. Ракообразное проделало первый подцикл своего жизненного пути. Недифференцированные клет­ки начинают новый подцикл.

Паразит развивается дальше — от фазы недиффе­ренцированных клеток до фазы многоклеточной пленки, одевающей кишечник хозяина. На пленке, играющей роль зародыша колонии, формируются узелки, которые дифференцируются в мешковидных паразитов, остаю­щихся соединенными общей корневой системой столо­нов. Мешковидные зооиды ничего общего не имеют по своей структуре с ракообразными, настолько они просты. Этот второй подцикл включает фазы: недифферен­цированная клетка, многоклеточная пленка как заро­дыш колонии, столональная колония мешковидныхзоо­идов, половозрелый зооид с функциями полового орга­на колонии, наконец, гонии и половые клетки. Второй подцикл лишь исторически связан с ракообразными.

Двойной цикл развития корнеголова томпсония не­сколько напоминает двойные циклы развития растений, когда даже у высших покрытосеменных сохраняются фазы, связанные с гаметофитом. У корнеголова коло­нию дало непосредственно не ракообразное (циприсо­видная личинка), а нечто другое — недифференциро­ванные клетки. Поэтому правило невозможности обра­зования органических колоний у ракообразных подтвер­ждается и здесь, оно не имеет исключений.

Самые фантастические существа (боченочники)

Тип (или подтип) оболочников включает столь свое­образные колонии, что даже в сугубо специальных кни­гах исследователи не удерживаются от эмоций и на­граждают колонии неожиданными эпитетами. У оболоч­ников колониальны синасцидии, пиросомы, боченочники и сальпы. Размножение зооида половым путем обеспе­чивает размножение колонии, а бесполым — рост коло­нии. Связь зооидов оболочников между собой осуществ­ляется в большинстве отрядов посредством студенисто­го вещества и присосок. Многие зооиды, а в начальный период своей жизни — все, свободно перемещаются друг относительно друга. Такая подвижность зооидов уже напоминает общественных животных. Колонии обо­лочников, конечно, органические, но уже имеют элемен­ты дистанционных колоний.

Почкование асцидии — основательницы колонии со­вершается многими путями. Часто оно начинается еще на ранней стадии личинки. Такая личинка выступает в роли зачаточной колонии подобно сифонуле или кали­конуле (сифонофоры). Назвать такую структуру личин, кой асцидии уже нельзя, ибо это личинка колонии. Фор­ма колоний асцидии довольно разнообразна: зачатки куста, деревце с моноподиальным ветвлением, но чаще всего — корка. Зооиды обычно расположены в общей оболочке строго упорядоченно и во многих случаях связаны между собой общеколониальнойсистемой органов. Часто колония состоит из кормидиев, в каждом из которых находится несколько зооидов, собранных в розетку (рис. 15). Колония может включать сотни кор­мидиев, связанных общеколониальными системами ор­ганов. Сосудистые системы кормидиев образуют обще­колониальнуюсистему.

Кормидиальная колония синасцидий

Кормидиальная колония синасцидий

У многих видов связь зооидов обусловлена только общей туникой. По этому поводу В. Н. Беклемишев за­мечает, что сожительства синасцидий, безусловно, за­служивают название колоний даже в этих случаях. По­рядок образования кормидия, передвижение зооидов в студенистой оболочке и образование новых кормидиев отличаются замечательной правильностью при значи. тельной сложности. Студенистая оболочка колонии иг­рает роль связующей системы.

Колония пиросом по форме близка к цилиндру, за­крытому с более узкого конца. В средней колонии нас­читываются сотни и тысячи зооидов размером в не­сколько миллиметров каждый, которые располагаются в один слой. Пиросомой обычно называют всю колонию. Ее зооиды — равноценные гермафродиты, кроме асци­диозооидов (рис. 16). Колония движется реактивно. Со­гласованность движений зооидов достигается благода­ря механической связи их волокон. Питание и размно­жение зооидов независимы. Чтобы занять свое место в колонии, почки передвигаются внутри оболочки.

Зародыш колонии пиросом...

Зародыш колонии пиросом…

Колония боченочников имеет центрально-оозоидную структуру. Оозоид (кормилка) развивает длинный спин­ной столон, на котором и размещаются зооиды (рис. 17). От брюшного почкородного столона почки перено­сятся на спинной с помощью фороцитов. На спинном столоне они вырастают и принимают на себя функцию питания, а оозоид остается реактивным двигателем всей колонии и генератором почек зооидов, идущих на рост колонии. Связь зооидов с кормилкой осуществляется присосками. Отсутствие тканевой связи удаляет такую колонию от органических и приближает к дистанцион­ным.

Кормидиальная колония в стадии наибольшего развития

Кормидиальная колония в стадии наибольшего развития

Жизненный цикл боченочников усложнен развитием кормидиев. Восходящая часть цикла развития состоит из четырех фаз: 1) зигота, 2) свободноживущая хво­статая личинка, которая вырастает в бесполого оозои­да, 3) простая колония, которая проходит ряд стадий развития от начавшего почковаться оозоида до начала образования кормидиев, 4) кормидиальный кормус, структура четвертого уровня. Именно кормидиальный кормус, как самая сложная фаза, является представи­телем вида, взрослым организмом, который отличается от бесполого оозоида двумя уровнями индивидуально­сти. В фазе кормидиального кормуса происходит фор­мирование и отрыв кормидиев.

Первой фазой нисходящего направления цикла раз­вития боченочника является кормидий. Он состоит из соматической части (форозоид) и генеративной (протогонозоид). Форозоид подобен кормилке, но мельче ее — кормилка второго порядка. Протогонозоид почкуется, а почки дают гонозоиды, впоследствии отделяющиеся. Кормидий несет функцию органа размножения колонии, но этот орган автономен. Функционально и по высоте уровня кормидий боченочников и сифонофор подобны. Одна сложная колония боченочников производит тыся­чи их. Основная функция кормидия— размножение сложной колонии и расселение ее будущего потомства. После отделения всех гонозоидов кормидий гибнет.

Свободноплавающие гонозоиды постепенно становят­ся зрелыми половыми боченочниками. Онтогенетически и функционально они являются как бы органами по­лового размножения кормидия, отделившимися от него. По своему уровню индивидуальности и функционально они подобны медузе. Направления развития полового боченочника и молодого бесполого — противополож­ны: половая форма вырабатывает гаметы и отмирает, а бесполая продолжает развиваться и преобразуется в кормидиальный кормус. Жизненный цикл боченочника заканчивается одноклеточными фазами гониев и поло­вых клеток. Взрослым организмом служит кормидиаль­ный кормус, т. е. кормилка с максимально развитым спинным столоном. Все остальные фазы развития боченочника представлены лишь формами возрастного по­лиморфизма, имеющими более низкий уровень индиви­дуальности.

Сальпы, которые по внешности подобны боченочни­кам, продуцируют свои кормидии непосредственно на брюшном столоне. Почки зооидов развиваются на сто­лоне блоками, в которых их бывает от десятка до не­скольких сотен в зависимости от вида. Такой мономорф­ный блок отделяется целиком. Зооиды в нем соединены присосками и образуют цепочку, или круг, обычно на­зываемый колонией сальп, что неточно. Это — кормидий, а колония — это кормидиальный кормус, т. е. кормилка вместе с почкующимся брюшным столоном в его максимальной стадии развития. Жизненный цикл сальп включает восемь фаз: 1) зигота; 2) личинка, развиваю­щаяся в теле матери, а затем — оозоид; 3) простая ко­лония — кормилка, на столоне которой начали закла­дываться зародыши кормидиев; 4) кормидиальный кор­мус как взрослый организм; 5) кормидии как орган размножения колонии, живущий самостоятельно; 6) по­ловая сальпа, отделившаяся от кормидия; 7) гонии; 8) половые клетки.

Из оболочников наибольшее удивление вызывали боченочники. «Тут все чудесно — замечательный поли­морфизм колонии, ее строгая интеграция при относи­тельной независимости отдельных особей, тесная физио­логическая связь при отсутствии настоящего органиче­ского единства. Но наиболее поразительное явление — перенос предпочек фороцитами, рассаживание их груп­пами в строго определенном порядке». Свойства коло­ний боченочников уже приближают их к дистанционным колониям других высокоорганизованных животных.