Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Экспериментальными работами ряда исследователей было изу­чено влияние света и положительной температуры на развитие семенников птиц (Иванова, 1935, 1936; Кабак, Тереза, 1939; Све­тозаров, Штрайх, 1940, 1941; Поликарпова, 1940, 1941; Наумов, 1963; Marshall. 1949, 1951, 1952, 1955; Vaugien, 1954b, и мн. др.). Установлено, что свет является гонадостимулирующим фак­тором окружающей среды (для самцов изученных видов птиц), причем важна не сила, а длина светового дня — экспозиция и характер ее изменения. Это положение верно для умеренных зон.

В отношении действия температуры на развитие гонад мне­ния исследователей различны. Некоторые считают, что низкие температуры не служат препятствием для развития семенников и для начала сперматогенеза у подопытных птиц (Кабак, Тереза, 1939). Е. Ф. Поликарпова (1941) пишет, что в ее эксперимен­тах комнатная температура стимулировала развитие половых же­лез у птиц, по весьма незначительно. Маршалл (Marshall, 1949) показал, что степень развития семенников у воробьиных птиц в Англии в середине марта после суровой зимы 1946/47 г. была намного ниже, чем в то же время после мягкой зимы 1947/48 г.

По нашим данным (Ильенко, 19586, 1959а), на скорость раз­вития семенников домовых воробьев весной в естественных усло­виях влияет не только увеличение светового для, но и повыше­ние температуры. Именно этими факторами определялись разли­чия в развитии семенников у этих птиц в 1956 и 1957 гг. (рис.2). Помимо физических, в завершении полового цикла особую роль играют такие факторы, как наличие места для гнезда и мате­риала, само гнездостроение, ухаживание самцов за самками и т. п., но степень воздействия их определяется температурой сре­ды (рис. 3) и световым режимом (Ильенко, 19586). Корреля­ция между сроком начала гнездования воробьев и дневной тем­пературой воздуха отмечена в Оксфорде (Англия), причем домо­вые воробьи начинали размножаться при более низкой темпера­туре, чем полевые — P. montanus (Selk, 1968a). В Польше раз­множение в популяциях домовых и полевых воробьев некоторые авторы связывают с показаниями температуры воздуха за 2—3 недели до начала откладки яиц (Mackowicz et al., 1970).

Развитие семенников у домовых воробьев

Развитие семенников у домовых воробьев

Подекадное увеличение длины семенников у домовых воробьев

Подекадное увеличение длины семенников у домовых воробьев

Поскольку сезонная продолжительность светового дня изме­няется из года в год совершенно одинаково, можно было бы ожи­дать (считая свет единственным гонадостимулирующим факто­ром), что размножение у птиц должно начинаться в одни и те же сроки. В действительности этого не наблюдается.

Для выяснения причин, определяющих сроки начала размно­жения у воробьев в естественных условиях в г. Москве, мы по­пытались оценить значение следующих трех факторов: темпе­ратуры воздуха, длины светового дня и продолжительности ежедневного солнечного сияния. За начало размножения популя­ции воробьев считали дни добычи самок, снесших первое яйцо кладки.

Зима 1955/56 г. была очень суровой. В феврале максималь­ная температура воздуха падала до — 30°С. Постепенно температу­ра поднималась и в середине марта достигла положительного значения (3,0—6,0°). В начале апреля температура несколько упа­ла (до 1,0—4,0°), а в середине этого месяца резко поднялась до 10,0—20,0°С. В конце января 1956 г. семенники у самцов были длиной от 1,0 до 2,5—3,0 мм (рис. 2). Их длина медленно уве­личивалась до начала марта. Небольшой подъем кривой размеров семенников в конце февраля был вызван, по-видимому, воздей­ствием нескольких солнечных дней (при довольно низкой темпе­ратуре воздуха). В середине марта температура поднялась выше нуля; с этого же времени увеличилось количество дней с про­должительным солнечным сиянием. За две последние декады мар­та семенники почти достигли максимальных размеров.

Изучение мазков, взятых в этот период из семенников домо­вых воробьев, показало, что при достижении гонадами длины 8,0—8,5 мм и веса 0,18—0,22 г на большинстве препаратов в поле зрения микроскопа были видны сотни и тысячи зрелых спер­матозоидов. С этого времени самцы, по-видимому, способны спа­риваться (табл. 2).

T_002

Подобные гистологические исследования семенников домовых воробьев, проведенные С. А. Ивановой (1935), Д. Дейвис и Б. Дейвис (Davis, Davis, 1954), показали, что сперматогенез у воробьев начинается, когда семенники достигают длины 7,0— 8,0 мм. Следовательно, некоторые самцы в 1956 г. достигли спо­собности к размножению в I декаду марта (2 самца с семенни­ками 8 мм добыты нами 6 марта и один с семенником 10 мм — 11 марта), а основная масса таких самцов встречена в начале III декады этого месяца.

Зима 1956/57 г. в отличие от предыдущей была крайне мяг­кой, с частыми и продолжительными оттепелями; температура воздуха не падала ниже —20,2° и часто бывала положительной. Низкие температуры (от —18,0 до —20,0°) держались не дольше 3—4 дней. Некоторое понижение максимальной температуры (до —14,2°) наблюдалось в середине марта. Видимо, в результате ча­стых и продолжительных оттепелей в конце января 1957 г. се­менники у воробьев были длиной от 1,5 до 3,5—4,0 мм — явно больше, чем в то же время в 1956 г. (рис. 2). Повышение тем­пературы воздуха в начале и середине февраля вызвало резкое ускорение развития семенников. В конце февраля и в начале марта некоторые самцы могли спариваться (у самца, добытого 26 февраля, длина семенника была 8 мм, у другого, отстрелянного 2 марта,— 10,2 мм) примерно на 9—10 дней раньше, чем в 1956 г. Похолодание, наступившее в конце февраля и продол­жавшееся до конца марта, вызвало некоторое уменьшение раз­меров семенников, несмотря на то, что число солнечных дней в конце марта было примерно одинаковым в 1956 и в 1957 гг. Однако в 1957 г. семенники воробьев к этому времени не достиг­ли таких размеров, как в предшествовавший год. В данном слу­чае несомненно сказалось влияние на развитие гонад низких тем­ператур в начале и середине марта. Только значительное повы­шение температуры воздуха в I декаде апреля способствовало быстрому достижению гонадами тех же размеров, что и в преды­дущем году. Несмотря на это, основная масса самцов достигла способности размножаться в те же сроки, что и в 1956 г.; ви­димо, понижение температуры в марте задержало развитие спер­матогенеза.

Таким образом, изменение температуры воздуха и солнечно­го сияния в течение зимы и в начале весны оказывает заметное влияние на ход развития семенников и сперматогенез у воробьев. При этом следует иметь в виду, что здесь, видимо, сказывается не общее увеличение продолжительности светового дня, одинаковое в разные годы, а характер освещенности (число солнечных дней в тот или иной отрезок времени).

Естественно возникает вопрос, какой же из рассмотренных факторов окружающей среды является ведущим?

На рис. 3 показаны увеличение длины семенников, сумма солнечного сияния (в часах) и средняя максимальная темпера­тура воздуха за декаду. Отчетливо заметна общая закономер­ность — увеличение темпа роста семенников вместе с увеличением количества солнечного сияния и повышением температуры возду­ха. Самый высокий прирост длины семенников наблюдался в ІІІ декаде марта, в момент наибольшей интенсивности солнеч­ного сияния. В начале апреля прирост размеров семенников за­метно сокращается; это связано с тем, что в III декаде марта семенники почти достигают максимальных размеров и рост их прекращается. Отрицательные температуры воздуха при неболь­шом количестве солнечного сияния не только задерживают раз­витие семенников (снижение освещенности в I декаде марта 1956 г., понижение температуры в марте 1957 г.), но могут вы­звать и уменьшение размеров гонад, по сравнению с уже до­стигнутыми в предшествующее время (I декада марта 1957 г.).

Все вышеизложенное, по нашему мнению, убедительно гово­рит о том, что в естественных условиях температура воздуха оказывает существенное влияние на рост и развитие семенников домовых воробьев. Несомненно, что имеется также стимулирую­щее действие солнечного сияния на развитие семенников, так как кривые продолжительности солнечного сияния и увеличения се­менников по декадам почти полностью совпадают. Следует отме­тить, что в период похолодания во II декаде марта 1957 г., со­провождавшегося сильными северными ветрами, воробьи большее время дня сидели с подветренной (южной) стороны зданий на карнизах, освещенных солнцем. В это время у них сильно уве­личились размеры семенников (рис. 3). Возможно, здесь ска­залось не только непосредственное действие света, но и влияние тепловых лучей солнца.

Выводы многочисленных авторов-экспериментаторов относи­тельно действия света и температуры на развитие гонад птиц обычно основаны на изменении размеров и веса семенников у подопытных самцов. Выяснение влияния этих факторов на раз­витие яичников не дало четких результатов. Е. Ф. Поликарпо­вой (1941) удалось добиться откладки яиц самками домового во­робья в помещении в зимнее время при постоянной положитель­ной температуре воздуха. Самцы и самки содержались совместно и им были предоставлены места и материалы для постройки гнезд. Автор считает, что основным фактором, определяющим сро­ки вступления в размножение самок, служит ухаживание за ними самцов.

По нашим наблюдениям, самцы начинают ухаживать за сам­ками в ясные солнечные дни еще в середине зимы. Ухажи­вание продолжается всю зиму, усиливаясь к весне, но несмотря на это яичники развиваются очень медленно. В конце марта и начале апреля у самок домовых воробьев самые крупные фолли­кулы на яичниках были не более 1—2 мм до тех пор, пока тем­пература воздуха не превышала 6—10°С (рис. 4). В этот момент, буквально в 2—3 дня фолликулы достигли максимальных разме­ров — 9,0—9,5 мм, и сразу же началась откладка яиц (Ильенко, 1958б). В 1956 г. самка, снесшая первое яйцо, была добыта 28 марта, а 29 марта у другой птицы был обнаружен фолликул диаметром 3,5 мм, наполненный желтком ярко-оранжевого цве­та. В это время температура воздуха поднялась до +6°. Очевидно, последующее понижение температуры задержало развитие гонад. у других самок. Быстрое повышение температуры воздуха во вто­рой декаде апреля вызвало бурный рост фолликулов. С 18 апре­ля птицы, отложившие первое яйцо, стали попадаться регулярно. Эту дату следует считать началом массового размножения воробь­ев в 1956 г. Кладки, отложенные птицами в конце марта, по-видимому, погибли, так как вылет первых птенцов был отмечен только 23 мая.

В 1957 г. массовое размножение началось па 14 дней раньше (рис. 4), чему, видимо, способствовало повышение температуры воздуха в начале апреля. С 4 апреля самки, снесшие яйца, ста­ли попадаться ежедневно. Резкое похолодание 9—10 апреля приостановило размножение. Часть самок к этому времени успела за­кончить откладку яиц и приступила к насиживанию. У птиц, ко­торые не успели снести всех яиц или еще не приступили к кладке, отмечалась резорбция фолликулов, достигших уже доволь­но больших размеров. С конца II декады апреля, когда темпе­ратура воздуха вновь резко повысилась, у этих самок развились новые фолликулы, но наряду с ними имелись остатки старых резорбировавшихся фолликулов. В это время опять стали попа­даться птицы, откладывающие яйца. Вылет первых слетков в 1957 г. отмечен 12 мая, т. е. на И дней раньше, чем в 1956 г.

Развитие фолликулов в яичниках самок домовых воробьев

Развитие фолликулов в яичниках самок домовых воробьев

Прекращение откладки яиц, вызванное снижением темпера­туры воздуха, известно и для других видов птиц. Так, Г. Н. Ли­хачев (1953) в холодную весну 1949 г. в Тульских засеках наб­людал перерыв в откладке яиц у больших синиц (Parus major) из-за похолодания, наступившего в начале мая. Продолжитель­ность периода яйцекладки синицами в этом году была больше, чем в теплую весну 1950 г.

Таким образом, начало размножения домовых воробьев может определяться следующими факторами: 1) наличием достаточного количества самцов, достигших способности к размножению, и сте­пенью активности «ухаживания» их за самками; 2) наличием мест для гпездования и материала для постройки гнезд. Эти два фактора, по-видимому, имеют большое значение. Е. Ф. Поликар­пова (1940, 1941) содержала самцов и самок домовых воробьев в условиях искусственно увеличенного светового дня. В резуль­тате у самцов увеличились семенники и начался сперматогенез. У самок изменения в строении гонад обнаружено не было. После того как в клетки были повешены дуплянки и положен материал для постройки гнезд, птицы свили гнезда и отложили яйца.

Как уже говорилось выше, большинство самцов домовых во­робьев в популяции г. Москвы достигает способности к спари­ванию в начале III декады марта, а некоторые даже раньше, т.е. самцы бывают готовы к размножению гораздо раньше самок. Мест для гнездования и материала для постройки гнезд в попу­ляции воробьев, видимо, вполне достаточно. Поэтому эти факторы пе могут существенно влиять на сроки начала размножения.

Остается последний фактор — изменение максимальной тем­пературы воздуха. Поскольку откладка яиц самками точно совпа­дает с повышением температуры воздуха до 6—10°С (рис. 4), ве­роятно, следует считать, что начало яйцекладки воробьев именно этим фактором и определяется. Наблюдающееся весной пониже­ние температуры воздуха по ночам, очевидно, не оказывает влия­ния на развитие гонад воробьев, так как в Москве воробьи но­чуют в укрытиях в основном под крышами домов, в вентиля­ционных отверстиях и т. п., где температура воздуха всегда выше.

Максимальная температура воздуха, необходимая для начала размножения воробьев (6—10°С), каждый год падает на разные числа. Поэтому первые яйца откладываются самками не в одно время в разные годы. С этим, очевидно, связано разновременное появление первых птенцов воробьев, вылетевших из гнезд (табл. 3). Для примера в таблице приведены данные по срокам вылета слетков у более насекомоядного полевого воробья.

T_003

Как видно из табл. 3, слетки домовых воробьев в Подмос­ковье появляются на 9—10 дней позже, чем в г. Москве. Д. Дей­вис и В. Дейвис (1954) показали, что в местности, лежащей на 10°15′ севернее района их исследований, семенники у самцов со­зревают па 40 дней позднее. Такие различия они объясняют кор­реляцией между сроками размножения и температурой зимних месяцев. Возможно, что эти различия могут быть связаны не только с разным значением зимних и весенних температур в го­роде и сельской местности, но и с большей насекомоядностью домовых воробьев в Подмосковье. Во всяком случае насекомояд­ные полевые воробьи, выкармливающие своих птенцов исключи­тельно насекомыми (Мальчевский, 1947; Благосклонов, 1950 а; Ардамацкая и др., 1956; Хватова, 1956, и др.), начинают размно­жаться значительно позже, чем домовые воробьи.