Ecology of house sparrows. Factors determining the beginning of breeding
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Экспериментальными работами ряда исследователей было изучено влияние света и положительной температуры на развитие семенников птиц (Иванова, 1935, 1936; Кабак, Тереза, 1939; Светозаров, Штрайх, 1940, 1941; Поликарпова, 1940, 1941; Наумов, 1963; Marshall. 1949, 1951, 1952, 1955; Vaugien, 1954b, и мн. др.). Установлено, что свет является гонадостимулирующим фактором окружающей среды (для самцов изученных видов птиц), причем важна не сила, а длина светового дня — экспозиция и характер ее изменения. Это положение верно для умеренных зон.
В отношении действия температуры на развитие гонад мнения исследователей различны. Некоторые считают, что низкие температуры не служат препятствием для развития семенников и для начала сперматогенеза у подопытных птиц (Кабак, Тереза, 1939). Е. Ф. Поликарпова (1941) пишет, что в ее экспериментах комнатная температура стимулировала развитие половых желез у птиц, по весьма незначительно. Маршалл (Marshall, 1949) показал, что степень развития семенников у воробьиных птиц в Англии в середине марта после суровой зимы 1946/47 г. была намного ниже, чем в то же время после мягкой зимы 1947/48 г.
По нашим данным (Ильенко, 19586, 1959а), на скорость развития семенников домовых воробьев весной в естественных условиях влияет не только увеличение светового для, но и повышение температуры. Именно этими факторами определялись различия в развитии семенников у этих птиц в 1956 и 1957 гг. (рис.2). Помимо физических, в завершении полового цикла особую роль играют такие факторы, как наличие места для гнезда и материала, само гнездостроение, ухаживание самцов за самками и т. п., но степень воздействия их определяется температурой среды (рис. 3) и световым режимом (Ильенко, 19586). Корреляция между сроком начала гнездования воробьев и дневной температурой воздуха отмечена в Оксфорде (Англия), причем домовые воробьи начинали размножаться при более низкой температуре, чем полевые — P. montanus (Selk, 1968a). В Польше размножение в популяциях домовых и полевых воробьев некоторые авторы связывают с показаниями температуры воздуха за 2—3 недели до начала откладки яиц (Mackowicz et al., 1970).
Поскольку сезонная продолжительность светового дня изменяется из года в год совершенно одинаково, можно было бы ожидать (считая свет единственным гонадостимулирующим фактором), что размножение у птиц должно начинаться в одни и те же сроки. В действительности этого не наблюдается.
Для выяснения причин, определяющих сроки начала размножения у воробьев в естественных условиях в г. Москве, мы попытались оценить значение следующих трех факторов: температуры воздуха, длины светового дня и продолжительности ежедневного солнечного сияния. За начало размножения популяции воробьев считали дни добычи самок, снесших первое яйцо кладки.
Зима 1955/56 г. была очень суровой. В феврале максимальная температура воздуха падала до — 30°С. Постепенно температура поднималась и в середине марта достигла положительного значения (3,0—6,0°). В начале апреля температура несколько упала (до 1,0—4,0°), а в середине этого месяца резко поднялась до 10,0—20,0°С. В конце января 1956 г. семенники у самцов были длиной от 1,0 до 2,5—3,0 мм (рис. 2). Их длина медленно увеличивалась до начала марта. Небольшой подъем кривой размеров семенников в конце февраля был вызван, по-видимому, воздействием нескольких солнечных дней (при довольно низкой температуре воздуха). В середине марта температура поднялась выше нуля; с этого же времени увеличилось количество дней с продолжительным солнечным сиянием. За две последние декады марта семенники почти достигли максимальных размеров.
Изучение мазков, взятых в этот период из семенников домовых воробьев, показало, что при достижении гонадами длины 8,0—8,5 мм и веса 0,18—0,22 г на большинстве препаратов в поле зрения микроскопа были видны сотни и тысячи зрелых сперматозоидов. С этого времени самцы, по-видимому, способны спариваться (табл. 2).
Подобные гистологические исследования семенников домовых воробьев, проведенные С. А. Ивановой (1935), Д. Дейвис и Б. Дейвис (Davis, Davis, 1954), показали, что сперматогенез у воробьев начинается, когда семенники достигают длины 7,0— 8,0 мм. Следовательно, некоторые самцы в 1956 г. достигли способности к размножению в I декаду марта (2 самца с семенниками 8 мм добыты нами 6 марта и один с семенником 10 мм — 11 марта), а основная масса таких самцов встречена в начале III декады этого месяца.
Зима 1956/57 г. в отличие от предыдущей была крайне мягкой, с частыми и продолжительными оттепелями; температура воздуха не падала ниже —20,2° и часто бывала положительной. Низкие температуры (от —18,0 до —20,0°) держались не дольше 3—4 дней. Некоторое понижение максимальной температуры (до —14,2°) наблюдалось в середине марта. Видимо, в результате частых и продолжительных оттепелей в конце января 1957 г. семенники у воробьев были длиной от 1,5 до 3,5—4,0 мм — явно больше, чем в то же время в 1956 г. (рис. 2). Повышение температуры воздуха в начале и середине февраля вызвало резкое ускорение развития семенников. В конце февраля и в начале марта некоторые самцы могли спариваться (у самца, добытого 26 февраля, длина семенника была 8 мм, у другого, отстрелянного 2 марта,— 10,2 мм) примерно на 9—10 дней раньше, чем в 1956 г. Похолодание, наступившее в конце февраля и продолжавшееся до конца марта, вызвало некоторое уменьшение размеров семенников, несмотря на то, что число солнечных дней в конце марта было примерно одинаковым в 1956 и в 1957 гг. Однако в 1957 г. семенники воробьев к этому времени не достигли таких размеров, как в предшествовавший год. В данном случае несомненно сказалось влияние на развитие гонад низких температур в начале и середине марта. Только значительное повышение температуры воздуха в I декаде апреля способствовало быстрому достижению гонадами тех же размеров, что и в предыдущем году. Несмотря на это, основная масса самцов достигла способности размножаться в те же сроки, что и в 1956 г.; видимо, понижение температуры в марте задержало развитие сперматогенеза.
Таким образом, изменение температуры воздуха и солнечного сияния в течение зимы и в начале весны оказывает заметное влияние на ход развития семенников и сперматогенез у воробьев. При этом следует иметь в виду, что здесь, видимо, сказывается не общее увеличение продолжительности светового дня, одинаковое в разные годы, а характер освещенности (число солнечных дней в тот или иной отрезок времени).
Естественно возникает вопрос, какой же из рассмотренных факторов окружающей среды является ведущим?
На рис. 3 показаны увеличение длины семенников, сумма солнечного сияния (в часах) и средняя максимальная температура воздуха за декаду. Отчетливо заметна общая закономерность — увеличение темпа роста семенников вместе с увеличением количества солнечного сияния и повышением температуры воздуха. Самый высокий прирост длины семенников наблюдался в ІІІ декаде марта, в момент наибольшей интенсивности солнечного сияния. В начале апреля прирост размеров семенников заметно сокращается; это связано с тем, что в III декаде марта семенники почти достигают максимальных размеров и рост их прекращается. Отрицательные температуры воздуха при небольшом количестве солнечного сияния не только задерживают развитие семенников (снижение освещенности в I декаде марта 1956 г., понижение температуры в марте 1957 г.), но могут вызвать и уменьшение размеров гонад, по сравнению с уже достигнутыми в предшествующее время (I декада марта 1957 г.).
Все вышеизложенное, по нашему мнению, убедительно говорит о том, что в естественных условиях температура воздуха оказывает существенное влияние на рост и развитие семенников домовых воробьев. Несомненно, что имеется также стимулирующее действие солнечного сияния на развитие семенников, так как кривые продолжительности солнечного сияния и увеличения семенников по декадам почти полностью совпадают. Следует отметить, что в период похолодания во II декаде марта 1957 г., сопровождавшегося сильными северными ветрами, воробьи большее время дня сидели с подветренной (южной) стороны зданий на карнизах, освещенных солнцем. В это время у них сильно увеличились размеры семенников (рис. 3). Возможно, здесь сказалось не только непосредственное действие света, но и влияние тепловых лучей солнца.
Выводы многочисленных авторов-экспериментаторов относительно действия света и температуры на развитие гонад птиц обычно основаны на изменении размеров и веса семенников у подопытных самцов. Выяснение влияния этих факторов на развитие яичников не дало четких результатов. Е. Ф. Поликарповой (1941) удалось добиться откладки яиц самками домового воробья в помещении в зимнее время при постоянной положительной температуре воздуха. Самцы и самки содержались совместно и им были предоставлены места и материалы для постройки гнезд. Автор считает, что основным фактором, определяющим сроки вступления в размножение самок, служит ухаживание за ними самцов.
По нашим наблюдениям, самцы начинают ухаживать за самками в ясные солнечные дни еще в середине зимы. Ухаживание продолжается всю зиму, усиливаясь к весне, но несмотря на это яичники развиваются очень медленно. В конце марта и начале апреля у самок домовых воробьев самые крупные фолликулы на яичниках были не более 1—2 мм до тех пор, пока температура воздуха не превышала 6—10°С (рис. 4). В этот момент, буквально в 2—3 дня фолликулы достигли максимальных размеров — 9,0—9,5 мм, и сразу же началась откладка яиц (Ильенко, 1958б). В 1956 г. самка, снесшая первое яйцо, была добыта 28 марта, а 29 марта у другой птицы был обнаружен фолликул диаметром 3,5 мм, наполненный желтком ярко-оранжевого цвета. В это время температура воздуха поднялась до +6°. Очевидно, последующее понижение температуры задержало развитие гонад. у других самок. Быстрое повышение температуры воздуха во второй декаде апреля вызвало бурный рост фолликулов. С 18 апреля птицы, отложившие первое яйцо, стали попадаться регулярно. Эту дату следует считать началом массового размножения воробьев в 1956 г. Кладки, отложенные птицами в конце марта, по-видимому, погибли, так как вылет первых птенцов был отмечен только 23 мая.
В 1957 г. массовое размножение началось па 14 дней раньше (рис. 4), чему, видимо, способствовало повышение температуры воздуха в начале апреля. С 4 апреля самки, снесшие яйца, стали попадаться ежедневно. Резкое похолодание 9—10 апреля приостановило размножение. Часть самок к этому времени успела закончить откладку яиц и приступила к насиживанию. У птиц, которые не успели снести всех яиц или еще не приступили к кладке, отмечалась резорбция фолликулов, достигших уже довольно больших размеров. С конца II декады апреля, когда температура воздуха вновь резко повысилась, у этих самок развились новые фолликулы, но наряду с ними имелись остатки старых резорбировавшихся фолликулов. В это время опять стали попадаться птицы, откладывающие яйца. Вылет первых слетков в 1957 г. отмечен 12 мая, т. е. на И дней раньше, чем в 1956 г.
Прекращение откладки яиц, вызванное снижением температуры воздуха, известно и для других видов птиц. Так, Г. Н. Лихачев (1953) в холодную весну 1949 г. в Тульских засеках наблюдал перерыв в откладке яиц у больших синиц (Parus major) из-за похолодания, наступившего в начале мая. Продолжительность периода яйцекладки синицами в этом году была больше, чем в теплую весну 1950 г.
Таким образом, начало размножения домовых воробьев может определяться следующими факторами: 1) наличием достаточного количества самцов, достигших способности к размножению, и степенью активности «ухаживания» их за самками; 2) наличием мест для гпездования и материала для постройки гнезд. Эти два фактора, по-видимому, имеют большое значение. Е. Ф. Поликарпова (1940, 1941) содержала самцов и самок домовых воробьев в условиях искусственно увеличенного светового дня. В результате у самцов увеличились семенники и начался сперматогенез. У самок изменения в строении гонад обнаружено не было. После того как в клетки были повешены дуплянки и положен материал для постройки гнезд, птицы свили гнезда и отложили яйца.
Как уже говорилось выше, большинство самцов домовых воробьев в популяции г. Москвы достигает способности к спариванию в начале III декады марта, а некоторые даже раньше, т.е. самцы бывают готовы к размножению гораздо раньше самок. Мест для гнездования и материала для постройки гнезд в популяции воробьев, видимо, вполне достаточно. Поэтому эти факторы пе могут существенно влиять на сроки начала размножения.
Остается последний фактор — изменение максимальной температуры воздуха. Поскольку откладка яиц самками точно совпадает с повышением температуры воздуха до 6—10°С (рис. 4), вероятно, следует считать, что начало яйцекладки воробьев именно этим фактором и определяется. Наблюдающееся весной понижение температуры воздуха по ночам, очевидно, не оказывает влияния на развитие гонад воробьев, так как в Москве воробьи ночуют в укрытиях в основном под крышами домов, в вентиляционных отверстиях и т. п., где температура воздуха всегда выше.
Максимальная температура воздуха, необходимая для начала размножения воробьев (6—10°С), каждый год падает на разные числа. Поэтому первые яйца откладываются самками не в одно время в разные годы. С этим, очевидно, связано разновременное появление первых птенцов воробьев, вылетевших из гнезд (табл. 3). Для примера в таблице приведены данные по срокам вылета слетков у более насекомоядного полевого воробья.
Как видно из табл. 3, слетки домовых воробьев в Подмосковье появляются на 9—10 дней позже, чем в г. Москве. Д. Дейвис и В. Дейвис (1954) показали, что в местности, лежащей на 10°15′ севернее района их исследований, семенники у самцов созревают па 40 дней позднее. Такие различия они объясняют корреляцией между сроками размножения и температурой зимних месяцев. Возможно, что эти различия могут быть связаны не только с разным значением зимних и весенних температур в городе и сельской местности, но и с большей насекомоядностью домовых воробьев в Подмосковье. Во всяком случае насекомоядные полевые воробьи, выкармливающие своих птенцов исключительно насекомыми (Мальчевский, 1947; Благосклонов, 1950 а; Ардамацкая и др., 1956; Хватова, 1956, и др.), начинают размножаться значительно позже, чем домовые воробьи.