Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

По мнению А. А. Келейникова (1953) и Н. А. Мазурина (1955), вступление в размножение самок разных возрастов растя­гивается на несколько месяцев. Они считают, что весной в пер­вую очередь приступают к размножению птицы в возрасте двух и более лет, позднее начинают гнездиться годовалые воробьи пер­вого выводка. Затем старые птицы откладывают вторую кладку. Одновременно вступают в размножение воробьи прошлогоднего второго выводка. Согласно нашим данным (Ильенко, 1959а), сам­ки так же, как и самцы, неодновременно вступают весной в раз­множение популяции. Размножающимися мы считали самок в том случае, если они несли яйца или на яичнике были видны остатки яйцевых мешков, а если они уже рассосались, то по наличию хо­рошо выраженного наседного пятна. Последняя, не размножаю­щаяся весной самка в 1956 г. была добыта 9 мая, а размноже­ние воробьев в этом году началось 18 апреля, т. е. все самки в популяции начали откладывать яйца за 22 дня. В 1957 г. самки всех возрастов начали размножаться в течение 24 дней (с 4 по 27 апреля). Если учесть, что в начале размножения несколько дней с низкой температурой воздуха прервали откладку яиц на 10 дней, то практически все птицы стали размножаться в 1957 г. в течение 12 дней. За такой короткий промежуток времени труд­но отличить сроки начала размножения птиц разных возрастов, так как здесь могут сказаться и индивидуальные различия в сроках откладки яиц у отдельных пар, и действие экологических факторов на размножение. К последним можно отнести: 1) воздей­ствие изменения температуры воздуха и других климатических факторов на развитие гонад в период откладки яиц первой клад­ки; 2) замедление развития половых желез у больных или ослаб­ленных птиц, всегда имеющихся в популяции воробьев (Vaugien, 1954а); 3) наличие достаточного количества мест для гнездования (Поликарпова, 1941), определяющего скорость образования пар; 4) степень конкуренции из-за мест гнездования с другими синант­ропными птицами (Ильенко, 1963, 1965). Очевидно, подобных факторов, которые могут оказывать влияние на интенсивность размножения воробьев, может быть большое количество.

Старые воробьи могут размножаться раньше молодых птиц, по­скольку сформировавшиеся пары и места гнездования у этих птиц сохраняются всю жизнь — пока живы партнеры пары (Sum­mers-Smith, 1954а, 1955). Количество старых воробьев, участво­вавших в размножении предыдущего года, очень невелико. Уже осенью (сентябрь—ноябрь), по нашим данным, размножавшиеся в данном году птицы составляют всего около 19% популяции, а к началу следующего размножения они почти полностью выми­рают и составляют незначительную часть популяции (Summers-Smith, 1956а).

С ноября 1956 г. до начала размножения в 1957 г. было до­быто в зоопарке 351 и на ипподроме 367 домовых воробьев (при­мерно в равных количествах самцов и самок), т. е. популяции в этих местах были сокращены в первом случае па 175 и во вто­ром — на 183 пары; тем самым, по-видимому, было освобождено много мест для гнездования. Этим объясняется меньшая растяну­тость периода, за который все самки популяции начали отклады­вать яйца в 1957 г.

По данным разных авторов, количество выводков у домовых воробьев различно. Е. П. Спангенберг и И. М. Олигер (1949, Дарвинский заповедник), К. Р. Ахмедов (1953, Таджикистан), А. А. Келейников (1953) и Г. Умрихина (1955, Киргизия) счи­тают, что может быть только два выводка. Другие указывают па наличие трех последовательных выводков в сезон размножения (Беме, 1926, Северный Кавказ; Пузанов и др., 1955, Горьковская область; Чинчиладзе, 1957, Тбилиси). Д. А. Мазурин (1955, Ал­ма-Ата) пишет о трех кладках у старых: птиц и одной у воробьев из выводков прошлого года. Часть исследователей говорит даже о четырех кладках в сезон, что весьма сомительно (Мензбир, 1895; Шульпин, 1940; Долгушин, 1948; Summers-Smith, 1955), а некото­рые считают, что бывает 3 выводка, иногда 4 и даже 5 в одно лето (Bosenberg 1958). Ф. В. Энке (Enckе 1965) пишет о трех гнез­довых периодах в популяциях домовых воробьев. В Оксфорде (Англия) каждая пара делает в среднем 2,1 попытки гнездиться, в сезон размножения — 2—3, редко 4 кладки (Seel, 1968a). В Се­верной Моравии (Чехословакия) в среднем каждая пара размно­жается 2,64 раза в год, причем один раз размножаются 18,7% пар; 2 раза — 21,33%; Зраза — 19,88%; 4 раза — 29,52% и 5 раз — 1,2% (Novotny, 1970). Считается, что в Румынии воробьи размно­жаются 2—3 раза в год (Cаtuneanu, Theiss, 1965), а в Польше эти птицы дают 3 выводка на равнине и 2— в горных районах (Маскоwicz et al., 1970).

Как известно, созревание яичников отстает от развития семен­ников па месяц (Келейников, 1953; Davis, Davis, 1954). По на­шим материалам (Ильенко, 1959а), в 1956 г. самки начали от­кладывать яйца через 31 день после появления первых зрелых самцов, а в 1957 г.— через 37 дней. Исходя из того, что про­должительность сперматогенеза у самцов в популяции домовых воробьев Москвы — 140—148 дней, можно с уверенностью считать, что возможность опло­дотворения самок в популяции длится примерно 109—111 дней, С другой стороны, самке на от­кладку яиц (4—5 дней), наси­живание (11—12 дней), выкарм­ливание птенцов в гнезде (13— 15 дней) и воспитание их после вылета из гнезда (не менее 12 дней, по нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами) необходимо всего около 41 дня. Если учесть, что самки неодновременно начина­ют размножаться, то птицы, на­чавшие откладывать яйца по­следними, могут участвовать в размножении всего 85—90 дней. Даже этого минимального вре­мени достаточно, чтобы они могли выкормить два выводка и отложить яйца третьей кладки. Этот срок, по-видимому, может быть несколько сокращен, так как после вылета птенцов из гнезд, во время их воспитания, самки могут откладывать яйца следующей кладки. Так, 24 мая 1956 г. нами была добыта самка в то время, когда она кормила слетка, вылетевшего из гнезда. У нее был гроз­девидный яичник с крупными фолликулами, диаметром 8,0; 7,0 и 5,5 мм, следовательно, эта птица должна была снести первое яйцо новой кладки через один — максимум два дня. 7 июня была добыта вторая самка при таких же обстоятельствах. У нее был тоже гроз­девидный яичник, диаметр ярко-оранжевых фолликулов достигал 4,0 мм. Эта самка также должна была скоро начать откладывать следующую кладку.

На рис. 11 показано число самок, начавших откладку яиц с момента появления первых размножающихся птиц в популяции домовых воробьев г. Москвы в 1956 и 1957 гг. По нашему мне­нию, три совпадающих в оба года пика кривых соответствуют трем кладкам яиц. Кривые показывают замедление интенсивности размножения к концу периода откладки яиц в 1956 г. и сниже­ние ее интенсивности в конце мая — начале июня 1958 г.; следу­ет отметить, что это снижение совпало с похолоданием (до +3°), сопровождавшимся продолжительными дождями.

Количество размножающихся самок

Количество размножающихся самок

Четырех выводков у одной самки в сезон размножения не может быть, так как продолжительность сперматогенеза у самцов и длительность периода откладки яиц самками, очевидно, не зависят полностью от внешних условий, а определяются продолжитель­ностью деятельности гипофиза. А. А. Войткевич (1948) экспери­ментально доказал, что при продолжительном освещении живот­ных свыше некоторого предела стимулирующее влияние гипофи­за на гонады уменьшалось. Гистофизиологическое изучение гипо­физа животных, содержавшихся длительное время в условиях круглосуточного освещения, показало признаки функционального истощения железы. Эти экспериментальные данные согласуются с полевыми наблюдениями: в августе и сентябре, когда условия еще благоприятны, воробьи не размножаются.

По мнению Д. Сила (1968а), между откладкой первых яиц двух последовательных кладок у домовых воробьев проходит от 31 до 61 дня, в среднем 40 дней. Годовалые самки начинают размножаться позже, чем самки старших возрастов, но сроки гнездования разных возрастных групп сильно перекрываются. Приведенные ниже материалы о сроках начала размножения и количестве выводков у самок разных возрастов получены путем наблюдения за птицами, меченными цветными кольцами.

Гнезда домовых воробьев очень часто расположены в трудно­доступных местах и поэтому большинство из них невозможно ос­мотреть. Весной и летом 1959 г. мы ежедневно обходили все име­ющиеся под наблюдением в пос. Чашниково гнезда воробьев и следили за поведением родителей с целью определить начало вы­кармливания птенцов. Зная начало выкармливания и учитывая сроки насиживания, выкармливания птенцов и время, затрачен­ное на откладывание яиц (по нашим данным, в Чашникове сред­няя кладка у домовых воробьев равна 4,1 яйца), можно опреде­лить начало размножения каждой пары с точностью до одного — двух дней.

По данным ряда авторов (Summers-Smith, 1954a; Fallet, 1958а), у домовых воробьев в Англии сильно выражено стремле­ние к колониальному гнездованию. На Агробиологической стан­ции популяция домовых воробьев в период размножения образо­вала 5 групп или колоний; несколько гнезд располагались от­дельно от колоний. Расстояние между колониями было от 100 до 500 м. Места колоний не изменялись на протяжении двух сезо­нов гнездования, варьировало только количество входящих в их достав гнезд.

Саммерс-Смис (1954а) считает, что в центре такой колонии птицы начинают размножаться раньше, чем на ее периферии. По его мнению, это происходит главным образом в результате сти­муляции и синхронизации полового цикла у птиц групповым то­кованием, которое обычно приурочено к центру колонии (Sam­mers-Smith, 1954b, 1955). Кроме того, на периферии колонии, как Правило, места для гнезд занимаются позже образовавшимися парами, когда в центре колонии все пригодные места оказываются уже занятыми. Различий в сроках начала размножения в разных колониях он не обнаружил.

На рис. 12 показаны сроки насиживания яиц, выкармливания птенцов и количество выводков у разных пар домовых воробьев в трех колониях с различным количеством гнездящихся птиц (Чашниково, 1959 г.). В колонии I, где было больше гнездя­щихся пар, размножение началось раньше, чем в двух других ко­лониях. Причину этого мы видим в том, что основной массе во­робьев, гнездящихся в меньших колониях (II и III), не хватило мест для гнездования в большой колонии (I). Колонии недалеко отстояли друг от друга и воробьи определенно тяготели к колонии I (Ильенко, 1965). На рисунке выделены жирными линиями четыре пары, в их составе были самки, меченные цветными кольцами зимой 1957/58 г. Эти самки размножались летом 1958 г.

Схема размножения пар в трех колониях домовых воробьев

Схема размножения пар в трех колониях домовых воробьев

Следовательно, их возраст был не менее двух лет. Только одна из них выкормила три выводка. В то же время в составе пары № 9 была самка (№ 21975), окольцованная будучи птенцом в гнезде в июне 1958 г., т. е. она размножалась первый раз и дала три вы­водка. Самка из пары № 34, гнездившаяся в том же гнезде и с тем же самцом, что и в 1958 г., приступила к размножению очень поздно и имела только два выводка. Очевидно, возрастные разли­чия не могут сильно сказываться на растянутости периода, за ко­торый все самки популяции начинают размножаться, а основную роль играют, по-видимому, некоторые экологические факторы (Ке­лейников, 1953; Мазурин, 1955).

Нам удалось выяснить две причины, вызвавшие более позднее начало размножения у самок.

1. Потеря партнера пары или гнезда перед или в начале пери­ода размножения.

Пара № 26 (рис. 12). Самка № 22706 образовала пару с сам­цом № 22691. Первый раз была отмечена с ним 25 марта 1959 г. Они держались вместе до конца апреля, когда самец исчез. Через несколько дней самка переместилась к другому зданию и образо­вала пару с неокольцованным самцом. Здесь они благополучно вы­вели первый выводок.

Пара № 32. Самец № 22529 образовал пару с самкой № 22572 в конце марта. В апреле свили гнездо в старом гнезде городской ласточки. 23 апреля отмечено спаривание. Последний раз самка была замечена 5 мая и больше не была встречена. Самец оста­вался без самки до середины мая, когда образовал пару с не­окольцованной самкой и впоследствии выкормил с ней в этом гнезде два выводка.

Пара № 33. Самка № 21944 и самец № 21855 выкормили два выводка летом 1958 г. в скворечнике. Весной 1959 г. свили в нем гнездо, но 15 апреля были изгнаны из него скворцами. Самец исчез. Самка 16 апреля была встречена с самцом № 22738 около его гнезда, 30 апреля она была уже с другим самцом и на Другом здании. Начала строить гнездо только в конце первой де­кады мая с самцом, который уже имел гнездо с другой самкой в это время.

2. Замедление развития гонад вследствие болезни птиц.

Как показал Вожьен (Vaugien, 1954a), в опыте у воробьев с частично выстриженными маховыми перьями развитие гонад шло замедленно из-за утраты способности к нормальному полету.

Во время наших наблюдений у самки № 22574 из пары № 31 не было хвоста (очевидно, из-за какого-то ранения), так как у нее хвост не отрос с марта по август, а у самки № 22524 из пары № 38 клюв был деформирован — левая половина надклювья совсем отсутствовала. Во время поимки и мечения 7 марта 1959 г. она была крайне истощена.

Причину позднего размножения пары № 17 выяснить не уда­лось. В 1959 г. в Чашникове в первом гнездовании участвовало 38 пар домовых воробьев. После вылета птенцов первого выводка благодаря конкуренции из-за мест гнездования со стрижами (Apus apus) часть воробьев лишилась своих гнезд. Несколько пар пост­роили новые гнезда, другие распались. Птицы из распавшихся пар образовали новые пары. Часть меченых воробьев совсем исчезла с участка. При втором гнездовании было обнаружено только 32 па­ры гнездящихся воробьев (из них 1 пара вселилась из примыка­ющей деревни). По-видимому, из-за потери времени на отыскание новых мест для гнездования и повторное образование пар боль­шинство самок имело только два выводка. Три выводка отмечены всего у девяти, или у 23,6%, самок, размножавшихся на участке в данном сезоне.

Промежуток между вылетом птенцов из гнезд и откладкой яиц следующей кладки сильно вариирует. Он более короток меж­ду вторым и третьим гнездованием и продолжительнее между первым и вторым. У многих самок, позже вступивших в размно­жение, промежуток между первым и вторым гнездованием коро­че, чем у самок, начавших размножаться раньше. Очевидно, это зависит от условий воспитания птенцов родителями. Стайки моло­дых птиц начинают формироваться с момента вылета первых птенцов из гнезд. По мере вылета последующих выводков стаи укрупняются. Очевидно, выводки, вылетающие первыми, требуют от родителей большего времени для обучения и выработки опре­деленных рефлексов, необходимых для самостоятельного сущест­вования. Птенцы, вылетающие в середине и в конце лета, вли­ваясь в стаю уже «опытных» молодых птиц, скорее приспосабли­ваются к условиям существования и скорее покидаются взрослы­ми птицами (Ильенко, 1965). Некоторые авторы считают, что птенцы, вылетающие из гнезд, становятся самостоятельными только на 17—24-й день. После вылета о молодых заботится са­мец, а самка приблизительно три дня ремонтирует гнездо и при­ступает к следующей кладке (Burrage, 1964).

По нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами, в промежуток между вылетом птенцов и откладкой яиц следующей кладки самец большую часть времени дня находится около своего гнезда и охраняет его от других самцов, не имею­щих по каким-либо причинам гнезд. Самка в это время находится с вылетевшими птенцами. Обе птицы чередуются как при насижи­вании яиц, так и при выкармливании выводка. За все годы на­блюдений мы ни разу не встретили одновременно самца и самку с птенцами, вылетевшими из гнезда.

Следует отметить, что в стаях молодых птиц имеется птен­цы разного возраста с разным «опытом». Кроме того, есть птен­цы, только что вылетевшие из гнезд, которых еще опекают роди­тели. Поэтому в стае всегда есть 1—2 взрослые птицы, служащие примером в поведении и подающие сигналы при опасности.

В июле 1957 г. мы окрасили анилиновыми красителями птен­цов в двух гнездах домовых воробьев (в обоих было но 5 птен­цов). Оказалось, что через 5—6 дней после вылета из гнезда птен­цы большую часть дня кормились самостоятельно в стайке моло­дых птиц (к этому времени в одном выводке осталось 3, в другом 2 птенца, а остальные исчезли; 1 был найден мертвым). Изредка к ним подлетала самка и иногда их кормила. Самец не появлял­ся совсем. Последний раз окрашенные птенцы были встречены с самкой через 10 дней после вылета из гнезда. Через 12 дней они, по-видимому, перешли совсем к самостоятельному образу жизни, и с этого времени мы их постоянно встречали в стае моло­дых воробьев, по всегда без родителей.

Размеры кладки у домовых воробьев сильно варьируют даже в одной популяции. Однако географические различия в величине кладки, видимо, все же есть.

К. Р. Ахмедов (1953) указывает, что количество яиц в клад­ке у домовых воробьев в Таджикистане чаще 4—6, но бывает и 7. В Киргизской ССР она равна также 4—6 яйцам (Умрихина, 1955). По А. А. Келейникову (1953), в СССР кладка варьирует в пределах 4—8 яиц, а по А. М. Судиловской (1954), —5—6, ред­ко 7—8 или 9. На Британских островах (Witherby et al., 1938) количество яиц в кладке у домовых воробьев равно 3—5, иногда 6 или даже 7, редко 8. В Оксфорде (Англия) количество яиц в кладке 1—6, в среднем — 3,9 (Seel, 1968b, 1970). По данным Бе­зенберга (Bosenberg, 1958), кладка равна в среднем 4 яйцам, а из гнезда вылетают 2,1 птенца. В Польше (Mackowicz et al., 1970) в кладке 2—7 яиц, вторая и третья кладки значительно меньше первой. В Румынии домовые воробьи откладывают 4—5, реже 6 яиц (Catuneanu, Theiss, 1965), а в Моравии (Чехословакия) в кладке 2—7 яиц, в среднем — 4,33 (Novotny, 1970).

По нашим данным, в Москве и Московской области у домо­вых воробьев преобладают кладки с 3—5 яйцами, но не превы­шают 6 яиц, тогда как в южных районах СССР они нередки в 6—7 яиц и даже встречаются кладки по 8—9 яиц (табл. 8).

T_008

Сезонное изменение размеров кладки, почти не отмеченное для воробьев, представляет несомненный интерес (табл. 9, 10). А. А. Келейников (1953) считает, что такие изменения связаны с неодновременностью размножения самок разных возрастов. Как мы писали выше, в действительности этого не наблюдается. Нам кажется, что сезонные различия размеров кладок зависят в пер­вую очередь от кормовых условий. Самые крупные размеры сред­ней кладки отмечены нами в июне. По-видимому, это наиболее благоприятный месяц для размножения домовых воробьев, по­скольку в это время памп не отмечена смертность птенцов в гнездах. Меньшие размеры кладок наблюдаются в апреле и мае. Это, очевидно, связано с плохими кормовыми и температурными условиями этих месяцев. На небольшое уменьшение средней кладки в июле, возможно, оказывает влияние физиологическое истощение самок, поскольку в это время откладываются вторые и третьи кладки. Как показал Д. Сил (1968в), в конце периода размножения популяции домовых воробьев число яиц в кладке снижается. В Чехословакии (Моравия) количество яиц в первой кладке меньше, чем во второй, а в последующих кладках даже меньше, чем в первой (Novotny, 1970). Так, в пяти последую­щих кладках в популяции домовых воробьев в сезон размноже­ния среднее количество яиц было равно: в 1-й — 4,35; во 2-й — 4,57; в 3-й — 4,28; в 4-й — 3,74 и в 5-й — 3,5.

T_009

T_010

Как видно из данных, приведенных в табл. 10, успешности, гнездования домовых воробьев значительно большая в сельской местности, чем в городе, по всем показателям. Это связано в пер­вую очередь с наличием достаточного количества пищи. Анало­гичные материалы опубликованы Энке (Encke, 1965). По данным этого автора, имеются большие различия в гнездовании воробьев в городе и в сельской местности (округ Шверин, Меклен­бург, табл. 11). Среднее число слетков, вылетевших из гнезд в разные сроки гнездования, было также неодинаково в городе и сельской местности. Оно было равно в городе в начале гнездова­ния — 2,1, в середине гнездования — 2,6 и в конце гнездования — 2,3 а в сельской местности соответственно: 3,9; 3,8 и 3,7. Боль­шая смертность птенцов в городе свидетельствует о преимущест­ве кормовых условий в сельской местности.

T_011

По данным Новотни (1970), насиживание, как правило, начи­нается после окончания откладки яиц всей кладки. За день до окончания откладки яиц начинают насиживать 42,7% самок, а за два дня — 5,6%. Наши наблюдения показали, что примерно поло­вина домовых воробьев начинают насиживать не после откладки всех яиц кладки, а с предпоследнего яйца, иногда даже раньше Поэтому выводки состоят из разновозрастных птенцов и слабые «затаптываются» более сильными. Обычно такие птенцы погибают уже в возрасте 2—4 суток. Например, из 43 осмотренных нами выводков в 1958 г. в 20 было по 1 птенцу меньшего возраста в 4 — по 2 птенца, а всего такие выводки составили 55,8%. Раз­новозрастные птенцы отмечены нами в выводках, вылупившихся из кладок всех размеров (табл. 12). Заметно явное преобладание разновозрастных птенцов в более крупных кладках (5 и 6 яиц).

T_012

По данным Д. Сила (1970), при нарушении кормового режи­ма в выводках из 4 и более птенцов сначала погибают боле мелкие, позднее это сказывается и на других птенцах. До вылета из гнезда доживает при выводке 2—3 птенца 81—82%, при 4 птенцах — 70%, а при 5—56%.

В результате различий в величине кладки и смертности числе вылетевших птенцов из гнезд больше в первой половине период размножения, чем во второй. Кроме того, в сельской местности среднее количество вылетевших птенцов выше, чем в городе (табл. 10 и 11).