The number of litters of sparrows in the breeding season in one female, clutch size and litter. Mortality of sparrows nestlings
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
По мнению А. А. Келейникова (1953) и Н. А. Мазурина (1955), вступление в размножение самок разных возрастов растягивается на несколько месяцев. Они считают, что весной в первую очередь приступают к размножению птицы в возрасте двух и более лет, позднее начинают гнездиться годовалые воробьи первого выводка. Затем старые птицы откладывают вторую кладку. Одновременно вступают в размножение воробьи прошлогоднего второго выводка. Согласно нашим данным (Ильенко, 1959а), самки так же, как и самцы, неодновременно вступают весной в размножение популяции. Размножающимися мы считали самок в том случае, если они несли яйца или на яичнике были видны остатки яйцевых мешков, а если они уже рассосались, то по наличию хорошо выраженного наседного пятна. Последняя, не размножающаяся весной самка в 1956 г. была добыта 9 мая, а размножение воробьев в этом году началось 18 апреля, т. е. все самки в популяции начали откладывать яйца за 22 дня. В 1957 г. самки всех возрастов начали размножаться в течение 24 дней (с 4 по 27 апреля). Если учесть, что в начале размножения несколько дней с низкой температурой воздуха прервали откладку яиц на 10 дней, то практически все птицы стали размножаться в 1957 г. в течение 12 дней. За такой короткий промежуток времени трудно отличить сроки начала размножения птиц разных возрастов, так как здесь могут сказаться и индивидуальные различия в сроках откладки яиц у отдельных пар, и действие экологических факторов на размножение. К последним можно отнести: 1) воздействие изменения температуры воздуха и других климатических факторов на развитие гонад в период откладки яиц первой кладки; 2) замедление развития половых желез у больных или ослабленных птиц, всегда имеющихся в популяции воробьев (Vaugien, 1954а); 3) наличие достаточного количества мест для гнездования (Поликарпова, 1941), определяющего скорость образования пар; 4) степень конкуренции из-за мест гнездования с другими синантропными птицами (Ильенко, 1963, 1965). Очевидно, подобных факторов, которые могут оказывать влияние на интенсивность размножения воробьев, может быть большое количество.
Старые воробьи могут размножаться раньше молодых птиц, поскольку сформировавшиеся пары и места гнездования у этих птиц сохраняются всю жизнь — пока живы партнеры пары (Summers-Smith, 1954а, 1955). Количество старых воробьев, участвовавших в размножении предыдущего года, очень невелико. Уже осенью (сентябрь—ноябрь), по нашим данным, размножавшиеся в данном году птицы составляют всего около 19% популяции, а к началу следующего размножения они почти полностью вымирают и составляют незначительную часть популяции (Summers-Smith, 1956а).
С ноября 1956 г. до начала размножения в 1957 г. было добыто в зоопарке 351 и на ипподроме 367 домовых воробьев (примерно в равных количествах самцов и самок), т. е. популяции в этих местах были сокращены в первом случае па 175 и во втором — на 183 пары; тем самым, по-видимому, было освобождено много мест для гнездования. Этим объясняется меньшая растянутость периода, за который все самки популяции начали откладывать яйца в 1957 г.
По данным разных авторов, количество выводков у домовых воробьев различно. Е. П. Спангенберг и И. М. Олигер (1949, Дарвинский заповедник), К. Р. Ахмедов (1953, Таджикистан), А. А. Келейников (1953) и Г. Умрихина (1955, Киргизия) считают, что может быть только два выводка. Другие указывают па наличие трех последовательных выводков в сезон размножения (Беме, 1926, Северный Кавказ; Пузанов и др., 1955, Горьковская область; Чинчиладзе, 1957, Тбилиси). Д. А. Мазурин (1955, Алма-Ата) пишет о трех кладках у старых: птиц и одной у воробьев из выводков прошлого года. Часть исследователей говорит даже о четырех кладках в сезон, что весьма сомительно (Мензбир, 1895; Шульпин, 1940; Долгушин, 1948; Summers-Smith, 1955), а некоторые считают, что бывает 3 выводка, иногда 4 и даже 5 в одно лето (Bosenberg 1958). Ф. В. Энке (Enckе 1965) пишет о трех гнездовых периодах в популяциях домовых воробьев. В Оксфорде (Англия) каждая пара делает в среднем 2,1 попытки гнездиться, в сезон размножения — 2—3, редко 4 кладки (Seel, 1968a). В Северной Моравии (Чехословакия) в среднем каждая пара размножается 2,64 раза в год, причем один раз размножаются 18,7% пар; 2 раза — 21,33%; Зраза — 19,88%; 4 раза — 29,52% и 5 раз — 1,2% (Novotny, 1970). Считается, что в Румынии воробьи размножаются 2—3 раза в год (Cаtuneanu, Theiss, 1965), а в Польше эти птицы дают 3 выводка на равнине и 2— в горных районах (Маскоwicz et al., 1970).
Как известно, созревание яичников отстает от развития семенников па месяц (Келейников, 1953; Davis, Davis, 1954). По нашим материалам (Ильенко, 1959а), в 1956 г. самки начали откладывать яйца через 31 день после появления первых зрелых самцов, а в 1957 г.— через 37 дней. Исходя из того, что продолжительность сперматогенеза у самцов в популяции домовых воробьев Москвы — 140—148 дней, можно с уверенностью считать, что возможность оплодотворения самок в популяции длится примерно 109—111 дней, С другой стороны, самке на откладку яиц (4—5 дней), насиживание (11—12 дней), выкармливание птенцов в гнезде (13— 15 дней) и воспитание их после вылета из гнезда (не менее 12 дней, по нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами) необходимо всего около 41 дня. Если учесть, что самки неодновременно начинают размножаться, то птицы, начавшие откладывать яйца последними, могут участвовать в размножении всего 85—90 дней. Даже этого минимального времени достаточно, чтобы они могли выкормить два выводка и отложить яйца третьей кладки. Этот срок, по-видимому, может быть несколько сокращен, так как после вылета птенцов из гнезд, во время их воспитания, самки могут откладывать яйца следующей кладки. Так, 24 мая 1956 г. нами была добыта самка в то время, когда она кормила слетка, вылетевшего из гнезда. У нее был гроздевидный яичник с крупными фолликулами, диаметром 8,0; 7,0 и 5,5 мм, следовательно, эта птица должна была снести первое яйцо новой кладки через один — максимум два дня. 7 июня была добыта вторая самка при таких же обстоятельствах. У нее был тоже гроздевидный яичник, диаметр ярко-оранжевых фолликулов достигал 4,0 мм. Эта самка также должна была скоро начать откладывать следующую кладку.
На рис. 11 показано число самок, начавших откладку яиц с момента появления первых размножающихся птиц в популяции домовых воробьев г. Москвы в 1956 и 1957 гг. По нашему мнению, три совпадающих в оба года пика кривых соответствуют трем кладкам яиц. Кривые показывают замедление интенсивности размножения к концу периода откладки яиц в 1956 г. и снижение ее интенсивности в конце мая — начале июня 1958 г.; следует отметить, что это снижение совпало с похолоданием (до +3°), сопровождавшимся продолжительными дождями.
Четырех выводков у одной самки в сезон размножения не может быть, так как продолжительность сперматогенеза у самцов и длительность периода откладки яиц самками, очевидно, не зависят полностью от внешних условий, а определяются продолжительностью деятельности гипофиза. А. А. Войткевич (1948) экспериментально доказал, что при продолжительном освещении животных свыше некоторого предела стимулирующее влияние гипофиза на гонады уменьшалось. Гистофизиологическое изучение гипофиза животных, содержавшихся длительное время в условиях круглосуточного освещения, показало признаки функционального истощения железы. Эти экспериментальные данные согласуются с полевыми наблюдениями: в августе и сентябре, когда условия еще благоприятны, воробьи не размножаются.
По мнению Д. Сила (1968а), между откладкой первых яиц двух последовательных кладок у домовых воробьев проходит от 31 до 61 дня, в среднем 40 дней. Годовалые самки начинают размножаться позже, чем самки старших возрастов, но сроки гнездования разных возрастных групп сильно перекрываются. Приведенные ниже материалы о сроках начала размножения и количестве выводков у самок разных возрастов получены путем наблюдения за птицами, меченными цветными кольцами.
Гнезда домовых воробьев очень часто расположены в труднодоступных местах и поэтому большинство из них невозможно осмотреть. Весной и летом 1959 г. мы ежедневно обходили все имеющиеся под наблюдением в пос. Чашниково гнезда воробьев и следили за поведением родителей с целью определить начало выкармливания птенцов. Зная начало выкармливания и учитывая сроки насиживания, выкармливания птенцов и время, затраченное на откладывание яиц (по нашим данным, в Чашникове средняя кладка у домовых воробьев равна 4,1 яйца), можно определить начало размножения каждой пары с точностью до одного — двух дней.
По данным ряда авторов (Summers-Smith, 1954a; Fallet, 1958а), у домовых воробьев в Англии сильно выражено стремление к колониальному гнездованию. На Агробиологической станции популяция домовых воробьев в период размножения образовала 5 групп или колоний; несколько гнезд располагались отдельно от колоний. Расстояние между колониями было от 100 до 500 м. Места колоний не изменялись на протяжении двух сезонов гнездования, варьировало только количество входящих в их достав гнезд.
Саммерс-Смис (1954а) считает, что в центре такой колонии птицы начинают размножаться раньше, чем на ее периферии. По его мнению, это происходит главным образом в результате стимуляции и синхронизации полового цикла у птиц групповым токованием, которое обычно приурочено к центру колонии (Sammers-Smith, 1954b, 1955). Кроме того, на периферии колонии, как Правило, места для гнезд занимаются позже образовавшимися парами, когда в центре колонии все пригодные места оказываются уже занятыми. Различий в сроках начала размножения в разных колониях он не обнаружил.
На рис. 12 показаны сроки насиживания яиц, выкармливания птенцов и количество выводков у разных пар домовых воробьев в трех колониях с различным количеством гнездящихся птиц (Чашниково, 1959 г.). В колонии I, где было больше гнездящихся пар, размножение началось раньше, чем в двух других колониях. Причину этого мы видим в том, что основной массе воробьев, гнездящихся в меньших колониях (II и III), не хватило мест для гнездования в большой колонии (I). Колонии недалеко отстояли друг от друга и воробьи определенно тяготели к колонии I (Ильенко, 1965). На рисунке выделены жирными линиями четыре пары, в их составе были самки, меченные цветными кольцами зимой 1957/58 г. Эти самки размножались летом 1958 г.
Следовательно, их возраст был не менее двух лет. Только одна из них выкормила три выводка. В то же время в составе пары № 9 была самка (№ 21975), окольцованная будучи птенцом в гнезде в июне 1958 г., т. е. она размножалась первый раз и дала три выводка. Самка из пары № 34, гнездившаяся в том же гнезде и с тем же самцом, что и в 1958 г., приступила к размножению очень поздно и имела только два выводка. Очевидно, возрастные различия не могут сильно сказываться на растянутости периода, за который все самки популяции начинают размножаться, а основную роль играют, по-видимому, некоторые экологические факторы (Келейников, 1953; Мазурин, 1955).
Нам удалось выяснить две причины, вызвавшие более позднее начало размножения у самок.
1. Потеря партнера пары или гнезда перед или в начале периода размножения.
Пара № 26 (рис. 12). Самка № 22706 образовала пару с самцом № 22691. Первый раз была отмечена с ним 25 марта 1959 г. Они держались вместе до конца апреля, когда самец исчез. Через несколько дней самка переместилась к другому зданию и образовала пару с неокольцованным самцом. Здесь они благополучно вывели первый выводок.
Пара № 32. Самец № 22529 образовал пару с самкой № 22572 в конце марта. В апреле свили гнездо в старом гнезде городской ласточки. 23 апреля отмечено спаривание. Последний раз самка была замечена 5 мая и больше не была встречена. Самец оставался без самки до середины мая, когда образовал пару с неокольцованной самкой и впоследствии выкормил с ней в этом гнезде два выводка.
Пара № 33. Самка № 21944 и самец № 21855 выкормили два выводка летом 1958 г. в скворечнике. Весной 1959 г. свили в нем гнездо, но 15 апреля были изгнаны из него скворцами. Самец исчез. Самка 16 апреля была встречена с самцом № 22738 около его гнезда, 30 апреля она была уже с другим самцом и на Другом здании. Начала строить гнездо только в конце первой декады мая с самцом, который уже имел гнездо с другой самкой в это время.
2. Замедление развития гонад вследствие болезни птиц.
Как показал Вожьен (Vaugien, 1954a), в опыте у воробьев с частично выстриженными маховыми перьями развитие гонад шло замедленно из-за утраты способности к нормальному полету.
Во время наших наблюдений у самки № 22574 из пары № 31 не было хвоста (очевидно, из-за какого-то ранения), так как у нее хвост не отрос с марта по август, а у самки № 22524 из пары № 38 клюв был деформирован — левая половина надклювья совсем отсутствовала. Во время поимки и мечения 7 марта 1959 г. она была крайне истощена.
Причину позднего размножения пары № 17 выяснить не удалось. В 1959 г. в Чашникове в первом гнездовании участвовало 38 пар домовых воробьев. После вылета птенцов первого выводка благодаря конкуренции из-за мест гнездования со стрижами (Apus apus) часть воробьев лишилась своих гнезд. Несколько пар построили новые гнезда, другие распались. Птицы из распавшихся пар образовали новые пары. Часть меченых воробьев совсем исчезла с участка. При втором гнездовании было обнаружено только 32 пары гнездящихся воробьев (из них 1 пара вселилась из примыкающей деревни). По-видимому, из-за потери времени на отыскание новых мест для гнездования и повторное образование пар большинство самок имело только два выводка. Три выводка отмечены всего у девяти, или у 23,6%, самок, размножавшихся на участке в данном сезоне.
Промежуток между вылетом птенцов из гнезд и откладкой яиц следующей кладки сильно вариирует. Он более короток между вторым и третьим гнездованием и продолжительнее между первым и вторым. У многих самок, позже вступивших в размножение, промежуток между первым и вторым гнездованием короче, чем у самок, начавших размножаться раньше. Очевидно, это зависит от условий воспитания птенцов родителями. Стайки молодых птиц начинают формироваться с момента вылета первых птенцов из гнезд. По мере вылета последующих выводков стаи укрупняются. Очевидно, выводки, вылетающие первыми, требуют от родителей большего времени для обучения и выработки определенных рефлексов, необходимых для самостоятельного существования. Птенцы, вылетающие в середине и в конце лета, вливаясь в стаю уже «опытных» молодых птиц, скорее приспосабливаются к условиям существования и скорее покидаются взрослыми птицами (Ильенко, 1965). Некоторые авторы считают, что птенцы, вылетающие из гнезд, становятся самостоятельными только на 17—24-й день. После вылета о молодых заботится самец, а самка приблизительно три дня ремонтирует гнездо и приступает к следующей кладке (Burrage, 1964).
По нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами, в промежуток между вылетом птенцов и откладкой яиц следующей кладки самец большую часть времени дня находится около своего гнезда и охраняет его от других самцов, не имеющих по каким-либо причинам гнезд. Самка в это время находится с вылетевшими птенцами. Обе птицы чередуются как при насиживании яиц, так и при выкармливании выводка. За все годы наблюдений мы ни разу не встретили одновременно самца и самку с птенцами, вылетевшими из гнезда.
Следует отметить, что в стаях молодых птиц имеется птенцы разного возраста с разным «опытом». Кроме того, есть птенцы, только что вылетевшие из гнезд, которых еще опекают родители. Поэтому в стае всегда есть 1—2 взрослые птицы, служащие примером в поведении и подающие сигналы при опасности.
В июле 1957 г. мы окрасили анилиновыми красителями птенцов в двух гнездах домовых воробьев (в обоих было но 5 птенцов). Оказалось, что через 5—6 дней после вылета из гнезда птенцы большую часть дня кормились самостоятельно в стайке молодых птиц (к этому времени в одном выводке осталось 3, в другом 2 птенца, а остальные исчезли; 1 был найден мертвым). Изредка к ним подлетала самка и иногда их кормила. Самец не появлялся совсем. Последний раз окрашенные птенцы были встречены с самкой через 10 дней после вылета из гнезда. Через 12 дней они, по-видимому, перешли совсем к самостоятельному образу жизни, и с этого времени мы их постоянно встречали в стае молодых воробьев, по всегда без родителей.
Размеры кладки у домовых воробьев сильно варьируют даже в одной популяции. Однако географические различия в величине кладки, видимо, все же есть.
К. Р. Ахмедов (1953) указывает, что количество яиц в кладке у домовых воробьев в Таджикистане чаще 4—6, но бывает и 7. В Киргизской ССР она равна также 4—6 яйцам (Умрихина, 1955). По А. А. Келейникову (1953), в СССР кладка варьирует в пределах 4—8 яиц, а по А. М. Судиловской (1954), —5—6, редко 7—8 или 9. На Британских островах (Witherby et al., 1938) количество яиц в кладке у домовых воробьев равно 3—5, иногда 6 или даже 7, редко 8. В Оксфорде (Англия) количество яиц в кладке 1—6, в среднем — 3,9 (Seel, 1968b, 1970). По данным Безенберга (Bosenberg, 1958), кладка равна в среднем 4 яйцам, а из гнезда вылетают 2,1 птенца. В Польше (Mackowicz et al., 1970) в кладке 2—7 яиц, вторая и третья кладки значительно меньше первой. В Румынии домовые воробьи откладывают 4—5, реже 6 яиц (Catuneanu, Theiss, 1965), а в Моравии (Чехословакия) в кладке 2—7 яиц, в среднем — 4,33 (Novotny, 1970).
По нашим данным, в Москве и Московской области у домовых воробьев преобладают кладки с 3—5 яйцами, но не превышают 6 яиц, тогда как в южных районах СССР они нередки в 6—7 яиц и даже встречаются кладки по 8—9 яиц (табл. 8).
Сезонное изменение размеров кладки, почти не отмеченное для воробьев, представляет несомненный интерес (табл. 9, 10). А. А. Келейников (1953) считает, что такие изменения связаны с неодновременностью размножения самок разных возрастов. Как мы писали выше, в действительности этого не наблюдается. Нам кажется, что сезонные различия размеров кладок зависят в первую очередь от кормовых условий. Самые крупные размеры средней кладки отмечены нами в июне. По-видимому, это наиболее благоприятный месяц для размножения домовых воробьев, поскольку в это время памп не отмечена смертность птенцов в гнездах. Меньшие размеры кладок наблюдаются в апреле и мае. Это, очевидно, связано с плохими кормовыми и температурными условиями этих месяцев. На небольшое уменьшение средней кладки в июле, возможно, оказывает влияние физиологическое истощение самок, поскольку в это время откладываются вторые и третьи кладки. Как показал Д. Сил (1968в), в конце периода размножения популяции домовых воробьев число яиц в кладке снижается. В Чехословакии (Моравия) количество яиц в первой кладке меньше, чем во второй, а в последующих кладках даже меньше, чем в первой (Novotny, 1970). Так, в пяти последующих кладках в популяции домовых воробьев в сезон размножения среднее количество яиц было равно: в 1-й — 4,35; во 2-й — 4,57; в 3-й — 4,28; в 4-й — 3,74 и в 5-й — 3,5.
Как видно из данных, приведенных в табл. 10, успешности, гнездования домовых воробьев значительно большая в сельской местности, чем в городе, по всем показателям. Это связано в первую очередь с наличием достаточного количества пищи. Аналогичные материалы опубликованы Энке (Encke, 1965). По данным этого автора, имеются большие различия в гнездовании воробьев в городе и в сельской местности (округ Шверин, Мекленбург, табл. 11). Среднее число слетков, вылетевших из гнезд в разные сроки гнездования, было также неодинаково в городе и сельской местности. Оно было равно в городе в начале гнездования — 2,1, в середине гнездования — 2,6 и в конце гнездования — 2,3 а в сельской местности соответственно: 3,9; 3,8 и 3,7. Большая смертность птенцов в городе свидетельствует о преимуществе кормовых условий в сельской местности.
По данным Новотни (1970), насиживание, как правило, начинается после окончания откладки яиц всей кладки. За день до окончания откладки яиц начинают насиживать 42,7% самок, а за два дня — 5,6%. Наши наблюдения показали, что примерно половина домовых воробьев начинают насиживать не после откладки всех яиц кладки, а с предпоследнего яйца, иногда даже раньше Поэтому выводки состоят из разновозрастных птенцов и слабые «затаптываются» более сильными. Обычно такие птенцы погибают уже в возрасте 2—4 суток. Например, из 43 осмотренных нами выводков в 1958 г. в 20 было по 1 птенцу меньшего возраста в 4 — по 2 птенца, а всего такие выводки составили 55,8%. Разновозрастные птенцы отмечены нами в выводках, вылупившихся из кладок всех размеров (табл. 12). Заметно явное преобладание разновозрастных птенцов в более крупных кладках (5 и 6 яиц).
По данным Д. Сила (1970), при нарушении кормового режима в выводках из 4 и более птенцов сначала погибают боле мелкие, позднее это сказывается и на других птенцах. До вылета из гнезда доживает при выводке 2—3 птенца 81—82%, при 4 птенцах — 70%, а при 5—56%.
В результате различий в величине кладки и смертности числе вылетевших птенцов из гнезд больше в первой половине период размножения, чем во второй. Кроме того, в сельской местности среднее количество вылетевших птенцов выше, чем в городе (табл. 10 и 11).