Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наи­более просто организованных наземных позвоночных.

  1. Особенности обитания в воде и на суше

Смена водной среды обитания на сушу — чрезвычайно сложный процесс, поскольку условия суши и воды резко отличны. Эти отличия касаются всех факторов среды.

Если колебания температуры в воде не превышают 25—30°, то на суше они достигают 120° При этом здесь (если учитывать поверхность почвы) очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, доходящая до 60° и более.

Условия влажности, постоянные в водной среде, на суше резко колеблются, и на большей части земной по­верхности влажность относительно невелика.

Количество кислорода в воздухе более или менее по­стоянно и примерно в 10 раз больше, чем в воде. Кон­центрация углекислоты в атмосфере также значительно большая, чем в воде.

В водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. Кроме того, на суше точка опоры — земля располагается внизу, тогда как в воде плотная среда, на которую можно опереться, окру­жает животных со всех сторон.

Совершенно иными в воздушной среде оказываются и законы распространения звука, света и т. п.

Таким образом, переход из одной среды в другую неминуемо сопровождается глубочайшей перестройкой всей организации животного.

  1. Особенности земноводных как наземных обитателей

Земноводные отличаются от рыб утратой органов бо­ковой линии и изменением строения глаза и уха. Глаза земноводных приспособлены для рассматривания пред­метов в воздухе на более или менее далёком расстоянии. Приспособления эти выражаются преимущественно в вы­пуклой форме роговицы, в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы, и в присутствии подвижных век, защищающих глаз от высыхания и засорения. Акко­модация, как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путём сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных позвоночных.

Орган слуха земноводных ещё в большей степени, чем глаза, отличается от соответствующего органа рыб. Кроме внутреннего уха у земноводных имеется второй отдел — среднее ухо, в котором помещается слуховая косточка. Таким образом, орган слуха приобретает значительно более сложное строение, приспособленное к восприятию звука в газообразной среде.

Перестройка органов чувств вызывает прогрессивные изменения головного мозга, отличающегося от мозга рыб большим развитием переднего мозга и полным разделе­нием его полушарий. У земноводных не только дно боко­вых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. появляется уже настоящий мозговой свод — архипаллиум. Недоразвитие мозжечка у амфибий связанно с однообразием движений тела.

В связи с изменением положения точки опоры и уве­личением удельного веса животного жизнь на суше резко изменила и характер его передвижения. Плавники пре­вратились в систему рычагов, что наряду с образованием шарообразных сочленений необычайно повысило подвиж­ность животного в новой среде обитания. Изменяется также и положение конечностей по отношению к телу. Развиваются пояса конечностей.

Вследствие незначительной влажности окружающей среды у обитателей суши органы дыхания находятся внутри тела и защищены от высыхания. Это очень важно, так как газообмен между организмом и средой возможен только через влажную поверхность. Таким образом, приспособление земноводных к наземному образу жизни выразилось также в развитии органов дыхания, располо­женных внутри тела, — лёгких.

  1. Примитивность земноводных как сухопутных животных

Однако особенности строения амфибий свидетель­ствуют не только о тех изменениях организации, которые связаны с наземным образом жизни, но и подчёркивают примитивность земноводных как обитателей суши.

Примитивность строения конечностей земноводных заключается в том, что верхний их отдел располагается в горизонтальной плоскости по отношению к поверхности земли. Каждый, наблюдавший движения тритона на суше, легко заметит, как, благодаря такому положению конеч­ностей, неуклюже и медленно двигается это животное по земле. Тот же характер движения, что и тритон, имели древние вымершие земноводные. Способ передвижения прыжками, свойственный лягушкам и жабам, появился гораздо позднее и более специализирован.

Легкие земноводных не могут снабдить организм кислородом в достаточной степени, так как поверхность их невелика. У лягушек она относится к поверхности кожи, как 2 3, у млекопитающих поверхность лёгкого в 50—100 раз больше поверхности кожи.

Несовершенство лёгких влечёт за собой сохранение других примитивных особенностей. Так, дополнительным органом дыхания у земноводных является кожа, что уна­следовано ими от рыб. Однако эта функция кожи у амфи­бий получила особенно сильное развитие. В связи с этим кожа у них голая, лишённая чешуи, и в ней развивается богатая сеть кровеносных сосудов, подходящих к самой поверхности (рис. 1).

Проникновение капиллярных сосудов в эпидермис у амфибий

Проникновение капиллярных сосудов в эпидермис у амфибий

Поглощение кислорода через кожу может идти только в том случае, если кожа влажная. У земноводных её по­стоянно увлажняет слизь, выделяемая большим количе­ством кожных желез. При этом, чем больше сухость окру­жающего воздуха, тем скорее высыхает кожа, тем сильнее должны работать кожные железы, выделяя всё новые и новые порции влаги. В результате запас воды в орга­низме может уменьшиться настолько, что животное гиб­нет. Однако амфибии могут терять большое количество влаги, оставаясь жизнеспособными. Лягушки и жабы способны уменьшаться в весе на 40—50%, а квакши — до 73% своего веса (Нагорный, 1922; Шмидт, 1923; Хэл, 1924; Банников, 1954; и др.). Такая большая лабиль­ность в отношении содержания воды — один из путей приспособления к жизни на суше.

В природе земноводные нормально не высыхают так сильно. Так, жабы в пустыне утрачивают за ночь во время охоты до 15% своего веса (Иванен­ко, 1940); квакши теряют за день до 43% (Банников, 1954). Интересно, что зем­новодные, так же как и рыбы, способны восприни­мать воду всей поверхно­стью тела. Однако эта при­митивная особенность ры­бообразных предков полу­чает у земноводных значительно большее развитие и представляет собой приспособление, позволяющее попол­нять запас влаги в теле, быстро уменьшающийся при наземном образе жизни. Квакши и жабы пополняют уменьшившийся запас воды купанием на зорях в водо­ёмах, а травяная лягушка — «купанием» в росе (Ива­ненко, 1940).

Сходство водного обмена земноводных с таковым у рыб выражается не только в том, что они могут воспри­нимать влагу всей поверхностью тела, но и в том, что избыток влаги выводится через органы выделения, кото­рые и у земноводных, и у рыб имеют одинаковое строение и представлены метанефрическими почками.

Примитивной особенностью земноводных, общей с ры­бами, следует считать их пойкилотермность, т. е. непо­стоянство температуры тела.

Пойкилотермность земноводных усугубляется тем, что в связи с кожным дыханием происходит постоянное испарение влаги через кожу, снижающее температуру тела. Поэтому температура тела земноводных не только следует за температурой среды, как у других пойкило­термных животных — рыб и пресмыкающихся, но всегда ниже её. При низкой влажности температура тела благо­даря испарению с поверхности может оказаться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. При по­стоянной температуре воздуха и повышающейся влаж­ности температура тела лягушки будет тем меньше отличаться от температуры окружаю­щего воздуха, чем выше будет его влажность.

К примитивным особенностям зем­новодных следует отнести и строение их яиц. Формирующаяся в яичнике яйцеклетка имеет две тонких оболоч­ки — первичную и вторичную. По мере прохождения яйца по яйцеводу обра­зуется ещё и третичная оболочка (рис. 2), как правило, слизистая, не могущая в достаточной мере предо­хранить яйцо от высыхания. Это от­личает яйцо амфибии от яиц других наземных позвоночных, у которых тре­тичная оболочка бывает кожистой (пресмыкающиеся) или скорлуповой (пресмыкающиеся, птицы) и в значи­тельной мере защищает яйцо от потери воды.

Схема образования яйцевых оболочек у травяной лягушки в различных отделах яйцевода

Схема образования яйцевых оболочек у травяной лягушки в различных отделах яйцевода

Особенности строения яйцевых обо­лочек, сходные у земноводных и рыб, определяют то, что у тех и у дру­гих восприятие необходимой для раз­вития воды происходит из внешней среды.

Следовательно, яйцо амфибий, мо­жет развиваться, как и яйцо рыб, толь­ко в воде.

Яйцо амфибий, помимо того, по характеру своей осморегуляции не может развиваться в гипертонической среде, т. е. в солёных водоёмах.

Перечисленные морфологические особенности харак­теризуют земноводных как примитивных наземных обитателей, которые наряду с характерными особенностями сухопутных форм сохранили ещё и черты своих водных предков.

Эти особенности и определяют общие черты образа жизни класса земноводных.

Так, несовершенство наземных органов дыхания — лёгких и необходимость дополнительного кожного дыха­ния ставит земноводных в зависимость от влажности окружающей среды. В то же время пойкилотермность, усиливающаяся постоянным испарением с поверхности тела, делает этих животных крайне зависимыми от темпе­ратурных условий.

Развитие яиц в водной среде привязывает земноводных к местам обитания, где есть хотя бы временные водоёмы.

  1. Морфофизиологические особенности различных земноводных

Среди немногочисленных представителей земноводных нашей фауны мы встречаемся всё же со значительным разнообразием морфофизиологических особенностей.

Так, известно, что у жаб лёгкое имеет сложное яче­истое строение и гораздо больший объём, чем у лягушек. С другой стороны, лёгкое у наземных лягушек, например у травяной, совершеннее, чем лёгкое у водных, например у прудовой.

В то же время число капилляров в коже у прудовой лягушки больше, чем у жабы; бурые лягушки в этом от­ношении занимают промежуточное положение, что видно из таблицы 1 (по Ребергу):

В связи с этим дыхательная функция кожи у разных видов выражена различно, что видно из следующей таб­лицы (по Коштоянцу, 1940) (с изменениями):

Ввиду того, что дыхательная функция кожи неодина­кова у различных видов, различно идёт и испарение воды с поверхности. У тех видов, у которых дыхательная функ­ция кожи падает, высыхание идёт относительно медленно: зелёная жаба высыхает в два раза медленнее, чем пру­довая лягушка (Нагорный, 1922). Последнее зависит от проницаемости кожи. Так, проницаемость кожи для воды (в кубических миллиметрах на квадратный санти­метр в час) равна у травяной лягушки — 30,5; у остро­мордой — 21; а у зелёной жабы — 10 (Динесман, 1947).

Различная скорость высыхания амфибий приводит к тому, что они по-разному реагируют на изменение влажности.

Температура тела при различной влажности у земно­водных значительно изменяется. При этом изменения оказываются тем больше, чем меньше влажность окру­жающей среды, что очевидно из следующей таблицы (Хэл и Рут, 1930.):

Из приведённой таблицы видно также, что разные виды по-разному реагируют на изменение влажности. Падение температуры тела в зависимости от влажности среды, особенно при низких показателях последней, больше у лягушки, чем у жабы. Аналогичные ряды на­блюдаются и у хвостатых земноводных.

Эти особенности различных видов земноводных, как будет показано ниже, существенным образом определяют характер их биологии, делая их в разной степени зависи­мыми от влажности и температуры окружающей среды.