6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Итак, аксоны клеток ветрочувствительных рецепторов в составе дорсотегументарного нерва направляются в дейтоцеребрум — одну из трех основных составных частей надглоточного ганглия. Что же с этими аксонами происходит дальше: оканчиваются ли они в надглоточном ган­глии, спускаются ли ниже, в подглоточный ганглий, или, может быть, их путь простирается вплоть до ганглиев грудного отдела?

Морфологические данные показывают, что некоторые аксоны клеток ветрочувствительных рецепторов действительно могут доходить без синаптических переключений до грудных ганглиев. Однако подавляющее большинство аксонов так далеко не идет: они доносят первичную сен­сорную импульсацию только до надглоточного (одна часть аксонов) или до подглоточного (другая часть аксонов) ганглия. Дальнейшая передача сигналов от рецепторов к нейронам крыловых мышц осуществляется с помощью специализированной системы нисходящих интернейронов. Эти интернейроны были выявлены, и их свойства исследовались с помощью нейрофизиологических методик. Окраска аксонов, проходящих в дорсотегументарном нерве, хлористым кобальтом, проционовым желтым и метиленовым синим позволяет хорошо видеть в надглоточном и подглоточном ганглиях зоны синаптических контактов.

Таким образом, первая и самая важная инстанция, получающая информацию о ветровой обстановке,— это головной мозг саранчи. Именно здесь решается вопрос: лететь или не лететь, разрешить сегментарным локомоторным центрам включиться в работу или же наложить на их функцию «вето». Все это, как легко понять, значительно облегчает насекомому управление полетом.

Представим себе на минуту, что все аксоны ветрочувствительных рецепторов саранчи следуют через мозг без переключений, так сказать, транзитом. При необходимости прекратить полет мозг насекомого вынужден был бы посылать к грудным ганглиям новый приказ, который заставлял бы игнорировать сигналы, уже идущие по аксонам ветрочувствительных рецепторов и призывающие осуществлять полет. Для этого потребовался бы дополнительный канал связи.

Итак, мы еще раз убеждаемся в том, что на любом участке управления полетом у насекомого все устроено рационально и экономно. Что же способны передавать нисходящие интернейроны, расположенные между рецепторами головы саранчи и нейронами грудных ганглиев этого насекомого? Сколько интернейронов включено в такую передачу?

Типы и функциональные особенности нисходящих интернейронов, преобразующих импульсацию ветрочувствительных рецепторов

Как показал нейрофизиологический анализ, все нисходящие интернейроны, включенные в контроль полета, удобно разбить на две группы: 1) интернейроны, реагирующие только на ветровую стимуляцию, и 2) интернейроны, реагирующие как на ветровую стимуляцию, так и на сти­муляцию других органов чувств саранчи (например, на зрительную стимуляцию). Понятно, что если интернейроны первой группы специализированы для восприятия определенного типа раздражения, то интернейроны второй группы полифункциональны (мультимодальны).

Следует отметить, однако, что относящиеся к первой группе интернейроны также неоднородны: одни специализированы для передачи в грудные ганглии сигналов строго определенного типа, другие — способны менять тип своего ответа в зависимости от характера ветровой стимуляции. Можно выделить еще более мелкие подгруппы интернейронов, отвечающих на стимуляцию ветрочувствительных рецепторов возбуждающим или тормозным образом, обладающих при этом фоновой активностью или нет, и т. д.

С помощью набора всех этих интернейронов высшие локомоторные центры саранчи могут достаточно гибко влиять на работу подчиненных им сегментарных центров, причем не только центров, управляющих деятельностью крыловых мышц, но и центров, обеспечивающих работу других функциональных систем, включенных в обеспечение полета. Ограничимся, однако, рассмотрением функциональных особенностей интернейронов, занятых активацией нейронов мышц крылового аппарата. Речь пойдет о сверхспециализированных интернейронах, отвечающих на ветровую стимуляцию строго определенным образом. При регистрации импульсной активности, возникающей при обдувании ветрочувствительных рецепторов, на различных уровнях нервной цепочки перелетной саранчи с помощью микроэлектродов было выявлено два функциональных типа таких интернейронов: фазный и фазно-тонический.

Ответ интернейрона фазного типа даже на продолжительную ветровую стимуляцию был очень коротким — всего несколько импульсов (рис. 26, а). При обдувании ветрочувствительных рецепторов головы со скоростью воздушного потока меньшего 1 м/с ответ в интернейроне фазного типа отсутствовал.

Ответы фазного и фазно-тонического типов

Ответы фазного и фазно-тонического типов

Совершенно иначе реагировал на обдувание интернейрон другого функционального типа. Ответ этого интернейрона по форме очень напоминал реакцию самого ветрочувствительного рецептора (рис. 26, б): в нем также можно было выделить кратковременный фазный и длительно (часами) поддерживающийся тонический компоненты. Однако, если частота импульсов в тоническом компоненте ответа ветрочувствительного рецептора была стабильной (60—70 имп/с), то в тоническом компоненте ответа интернейрона частота могла значительно варьировать и зависела от числа стимулируемых ветровым потоком рецепторов. Прп стимуляции всех ветрочувствительных рецепторов головы частота импульсов тонического компонента ответа у интернейрона была выше, чем у рецептора примерно в три раза. С уменьшением числа раздражаемых рецепторов частота в ответе интернейрона падала. При этом существовал минимум (порог) числа раздражаемых волосков — четыре-пять. Стимуляция меньшего числа ветрочувствительных рецепторов ответа интернейрона фазно-тонического типа не вызывала.

Таким образом, если интернейрон фазного типа выделяет из афферентного потока импульсов лишь динамический компонент, то интернейрон фазно-тонического типа сохраняет форму ответа одиночного ветрочувствительного рецептора и может модифицировать частоту этого ответа. Интернейрон фазно-тонического типа способен, следовательно, помимо всего прочего, сообщать в центры насекомого о количестве раздражаемых в данный момент рецепторов. (Это тоже важно, поскольку в условиях естественной ветровой стимуляции он может достаточно точно характеризовать некоторые дополнительные параметры ветрового потока.)

Специальный анализ показал, что на интернейронах фазно-тонического типа замыкаются (конвергируют) аксоны клеток ветрочувствительных рецепторов различных областей головы саранчи (специфики нет). Интернейроны фазного типа, наоборот, получают информацию от рецепторов, расположенных в основном спереди и с боков головы и, таким образом, могут сигнализировать в центры насекомого еще и об области стимуляции.

Общее число интернейронов обоих типов невелико и составляет не более 15 в каждой половине нервной цепочки. Их функция представляется достаточно определенной. Интернейроны фазного типа приводят в готовность определенные функциональные системы, связанные с обеспе­чением полета саранчи. Однако основную роль в активации нейронов самих крыловых мышц играют, несомненно, интернейроны фазно-тонического типа. Они выполняют две важные задачи: за счет фазного компонента реакции запускают, а за счет тонического — длительно поддерживают работу этих нейронов.

На рис. 27 приводится общая схема путей, связывающих рецепторы головы саранчи с нейронами крыловых мышц, а также с нейронами, обеспечивающими работу вспомогательных систем. Чтобы не загромождать схему, на ней изображен лишь один нисходящий интернейрон. Поскольку система нисходящих интернейронов передает в грудные ганглии насекомого команду к полету, такого рода интернейроны с полным основанием в дальнейшем можно называть командными интернейронами. Эти интернейроны необходимы для запуска и обеспечения прямолинейного полета саранчи.

Схема путей, связывающих ветрочувствительные рецепторы головы саранчи с нейронами крыловых мышц

Схема путей, связывающих ветрочувствительные рецепторы головы саранчи с нейронами крыловых мышц

Наряду с ними в систему управления полетом саранчи включены и интернейроны, способные передавать сведения о быстрых изменениях в направлении ветрового потока (на прямолинейное движение воздуха выраженного ответа они не дают).

Американский ученый Дж. Кэмхай показал, что эти интернейроны включены в коррекцию так называемого рысканья (боковых отклонений тела саранчи в горизонтальной плоскости).

Функциональные свойства нейронов, генерирующих ритм работы крыловых мышц

Поток импульсов по системе командных интернейронов достигает грудных ганглиев, непосредственно управляющих полетом насекомого. Однако, прежде чем мышцы крылового аппарата под воздействием этих команд начнут работать, должны включиться в действие нейроны, гене­рирующие ритм полета. Ведь частота работы крылового мышечного мотора саранчи составляет около 20 циклов в 1 с, а команды, приходящие в ганглий по аксонам интернейронов, имеют другую частоту. Иными словами, поток импульсов, поступающий в ганглий по системе нисходящих интернейронов должен как-то трансформироваться в ритм работы крыловых мышц. Как же это осуществляется?

Много нового и неожиданного об особенностях работы ганглиев, управляющих полетом саранчи, мы узнали из работ американского ученого Д. Вилсона (он ставил опыты на пустынной саранче). Исследователь не стал проникать внутрь ганглия с помощью микроэлектродов. Этим он обошел большие методические трудности. Отводить нейрональную активность от мелких центральных нейронов в миниатюрном ганглии далеко не просто, а ведь надо еще знать, где какие нейроны находятся. Д. Вильсон пошел по иному пути. Он судил о внутрицентральных отношениях на основании особенностей работы мышц крылового аппарата. Правомерность такого подхода очевидна: ведь крыловые мышцы саранчи содержат очень небольшое число моторных единиц, а каждая из них отражает поведение одного мотонейрона. Поэтому, регистрируя активность мышц крылового мотора, ученый получал информацию о том, как ведут себя центральные нейроны (точнее, мотонейроны), управляющие этой мышцей. Ему удалось выяснить, какие команды посылают мотонейроны к крыловым мышцам во время различного по интенсивности полета насекомого в ветровом туннеле. Если саранча летела «в полсилы», некоторые моторные единицы крыловых мышц просто не включались в работу. Могли отдыхать обе моторные единицы вторых базаляр-ных мышц, а также некоторые единицы спинных продольных мышц задних крыльев. При более энергичном полете все эти единицы также включались в работу.

Вилсон обнаружил у саранчи еще один способ увеличения силы крыловых ударов: за счет различного числа нервных импульсов, посылаемых к моторным единицам в каждом крыловом цикле. При неинтенсивном полете к работающим моторным единицам приходило по одному нервному импульсу в цикле, при более интенсивном — по два, при самом интенсивном — по три и даже по четыре. Для обычного крейсерского полета было достаточно, как правило, одного-двух нервных импульсов в каждом крыловом цикле. Во всех случаях нервные импульсы к мышцам, опускающим крыло и поднимающим его, приходили из центров поочередно. Таким образом, в отличие от насекомых с высокочастотным крыловым мотором, координация работы мышц-антагонистов у которых обеспечивается механически, у саранчи существует типичная нейронная координация.

При анализе моторного выхода системы, управляющей полетом саранчи, Вилсон обнаружил очень важное свойство этой системы — способность генерировать поток импульсов, характер которого может лишь частично изменяться под влиянием внешних причин. Мы привыкли считать (и совершенно справедливо!), что поведение животного, в том числе и двигательное поведение, определяется сигналами, поступающими в его центральную нервную систему от различных органов чувств. Как иначе животное могло бы адекватно реагировать на изменения в окружающей обстановке? Однако мы вольно или невольно подразумеваем, что сигналы от органов чувств целиком формируют и команды, посылаемые центрами к локомоторному аппарату. У саранчи все это происходит не так или, по крайней мере, не совсем так.

Устраняя последовательно все сенсорные источники, могущие влиять на генерацию ритма полета, Вилсон показал, что ритм полета у саранчи во многом центрально запрограммирован — присущ центральным нейронам. Он нашел всего одну сенсорную систему, способную изменять частоту моторных команд (но не их характер) да и то не более, чем на 50% от исходного уровня. Эту сенсорную систему образуют особые рецепторы растяжения, расположенные по одному в основании каждого крыла саранчи и выполняющие функцию обратной связи (Влиять на частоту моторных команд могут, хотя и в значительно меньшей степени, чем рецепторы растяжения, теменные глазки, рецепторы антенн, ветрочувствительные рецепторы головы и, возможно, рецепторы подкрыловых пластинок). Так, Вилсон пришел к понятию осциллятора, или генератора, ритма полета саранчи, расположенного в грудных ганглиях насекомого. Однако ни локализация такого генератора, ни его внутренняя структура остались не выясненными.

В своем исследовании мы попытались «нащупать» в ганглиях грудного отдела перелетной саранчи места нахождения нейронов, генерирующих стабильный ритм работы крылового аппарата. С этой целью были применены микроэлектроды, которые вводили внутрь ганглия на фоне стимуляции афферентных путей, запускающих полет насекомого.

При объемах грудных ганглиев саранчи 108—109 мкм3 и неизвестной локализации нейронов-генераторов, поиск, естественно, был затруднен, но не оказался безрезультатным.

Прежде всего, места поиска соответствующих нейронов были ограничены областями ганглия, близкими к пунктам выхода из него крыловых нервов. Особое внимание было обращено на пункты, расположенные в секторе, который захватывал место выхода из ганглия первого крылового нерва и области, в которой ранее регистрировалась активность нисходящих командных интернейронов, активирующих нейроны крыловых мышц.

В результате проведенного исследования был изучен характер активности большого числа нейронов, расположенных в указанных областях,— нейронов как обладающих фоновой активностью, так и молчащих, но способных активироваться стимуляцией соответствующих нервных путей. Наряду с молчащими нейронами, не связанными прямо с работой летательной системы, удалось обнаружить в нейроны, генерирующие ритм полета.

На рис. 28 приведен типичный ответ такого нейрона-генератора, зарегистрированный в метаторакальном ганглии при ритмической стимуляции афферентных путей, обеспечивающих запуск работы крыловых мышц. Запуск нейрона к действию осуществлялся здесь электрическими стимулами, что дало возможность детально проследить всю последовательность событий от начала раздражения до его прекращения. Однако активация нейрона могла быть осуществлена и ветровой стимуляцией рецепторов, расположенных на голове саранчи.

Запуск и характер активности нейрона ІІІ грудного ганглия перелетной саранчи

Запуск и характер активности нейрона ІІІ грудного ганглия перелетной саранчи

Как следует при приводимой записи, начав функционировать, нейрон генерирует свой собственный ритм, не связанный с ритмом стимуляции и соответствующий ритму сокращений крыловых мышц. Создается впечатление, что стимуляция нужна нейрону лишь для того, чтобы прийти в состояние активности, а дальше он начинает работать по собственной программе. Однако стимуляция должна быть достаточно сильной, чтобы поддерживать необходимый уровень возбуждения нейрона, иначе он постепенно прекратит свою работу, что и происходит, если стимуляция выключается.

Конечно, картину центральной запрограммированности моторного ритма у саранчи нельзя понимать слишком упрощенно: что летательная система насекомого срабатывает как бездумный автомат, функция которого может даже оказаться для животного неприемлемой в тех или иных возникающих ситуациях, но который будет все же действовать в одном и том же ритме.

Прежде всего, моторный ритм у саранчи центрально запрограммирован далеко не полностью: по сути дела, задан лишь нижний предел частоты крыловых биений. В остальном в пределах 50% от исходного, т. е. в диапазоне приблизительно от 10 до 20 циклов в секунду, ритм полета может меняться. Но даже не это является, по-видимому, главным, что позволяет саранче адекватно вести себя при изменении внешних условий. Ведь ритм полета при всей его важности — это еще не все, что определяет эффективность работы летательного аппарата в указанном смысле.

Как мы увидим в следующей главе, саранча способна вполне сносно маневрировать в полете, меняя при этом такие важные параметры работы крыльев, как величина подъемной силы и силы тяги, причем осуществлять подобные операции как симметрично, так и асимметрично. При этом сенсорные органы в контроле маневрирования этого насекомого принимают самое непосредственное участие. А раз так, то центральный автоматизм, присущий во многом одной из двигательных систем — моторной, нисколько не мешает саранче быть достаточно хорошо летающим насекомым.

Следует отметить, что работа двигательных систем, обеспечивающих прямолинейное перемещение животных с использованием заданных (центральных) программ, видимо, имеет важные преимущества перед другими способами обеспечения такого рода движения. Поэтому, наверное, центральные программы играют важную роль в генерации ритма двигательной активности не только саранчи, но и бабочек, стрекоз и даже мух (другие насекомые в этом плане просто еще не исследованы). И не только насекомых!

Работы последних лет показывают, что генераторы ритма аналогичного принципа действия обеспечивают плавательные движения раков, омаров, моллюсков. Даже у позвоночных животных в двигательных системах нельзя исключить существования генераторов ритма, работающих в той или иной степени по центрально заданным Программам. Об этом свидетельствуют очень интересные опыты, связанные с изучением механизма шагательных движений у кошек (работы Ф. В. Северина, Г. Н. Орловского, М. Л. Шика, А. Г. Фельдмана, а также К. В. Баева).

Как бы то ни было, кажется несомненным, что реализация только что рассмотренного принципа обеспечения работы двигательных аппаратов, функционирующих ритмически, встречается в животном мире значительно чаще, чем мы привыкли судить об этом на оснований прежних представлений, причем встречается в двигательных системах не только беспозвоночных, но и позвоночных животных.

Локализация и функциональная организация нейронов, генерирующих ритм работы крыловых мышц

Как же устроен генератор ритма полета? Какова более точная его локализация в нейропиле ганглия? Какие нейроны образуют генератор, как они между собой связаны, каково их число?

У ракообразных и моллюсков генерацию двигательного ритма (плавания) осуществляют интернейроны (мотонейроны лишь реализуют программу интернейронов). У рака это способен делать даже одиночный интернейрон — водитель ритма. Таких нейронов у этого животного имеется по одному справа и слева в каждом из брюшных ганглиев (кроме последнего, который движениями плавательных ножек рака не управляет). У моллюсков в генерацию плавательного ритма включено уже несколько интернейронов, связанных между собой определенным образом. А у насекомых?

У насекомых, как мы установили, генерацию ритма полета тоже осуществляют интернейроны (Д. Вилсон полагал, что это способны делать и мотонейроны крыловых мышц). Активность интернейронов — генераторов ритма полета саранчи можно регистрировать, если ввести микроэлектрод в зону грудного ганглия, показанную на рис. 29. Согласно гистологическим исследованиям С. И. Плотниковой, именно сюда приходят пути, передающие информацию от рецепторов головы и крыльев к центральным нейронам. Иными словами, эта зона является важным центром переключения сигналов, поступающих от рецепторов, активирующих полет, на, центральные нейроны, непосредственно управляющие полетом.

Некоторые проводящие пути и связи ІІІ грудного ганглия перелетной саранчи

Некоторые проводящие пути и связи ІІІ грудного ганглия перелетной саранчи

Как же взаимодействуют интернейроны, какова их функциональная организация в генераторе ритма полета саранчи? Ответить на эти вопросы помогли опыты по математическому моделированию, которые были осуществлены нами совместно с математиками В. В. Меншуткиным и А. А. Умновым. В этой работе была использована электронно-вычислительная машина. Специальную программу, составленную для ЭВМ, а также подробности процесса моделирования мы здесь рассматривать не будем. Остановимся лишь на конечных его результатах. Общим итогом совместных усилий математиков и физиологов явилась модель, представленная на рис. 30. Она довольно проста и свидетельствует о том, что всего три интернейрона — если на вход модели подать соответствующие сигналы от рецепторов головы, крыльев и ног — способны генерировать поток сигналов, весьма близкий к реальному потоку импульсов, посылаемых центрами саранчи к мышцам крылового мотора.

Схема связей интернейронов в механизме генерации ритма полета перелетной саранчи

Схема связей интернейронов в механизме генерации ритма полета перелетной саранчи

Более того, есть все основания полагать, что такая элементарная ячейка интернейронов способна управлять работой не только двух мотонейронов мышц-антагонистов, как это показано на схеме, но и работой целых мышц, моторные единицы в которых синхронизируются во время деятельности. Таким образом, общее количество ячеек, по-видимому, невелико, в предельном случае может оказаться достаточным всего двух ячеек — по одной (справа и слева) в каждой половине грудного ганглия насекомого. В целом, с учетом различных «входов», обратных связей и т. п. система, обеспечивающая прямолинейный полет саранчи, будет выглядеть следующим образом (рис. 31). В этой системе четко различается пять подсистем: 1) рецепторная, в которую, помимо рецепторов головы, крыльев и ног, входят, по-видимому, и некоторые другие рецепторы; 2) командная, в которую входят нисходящие интернейроны от рецепторов головы; 3) генераторная — система интернейронов, создающих ритм полета; 4) интегрирующая, обеспечивающая связь и взаимодействие между отдельными элементарными ячейками на уровне как одного, так и различных ганглиев и 5) моторная, в которую включены мотонейроны соответствующих мышц крылового мотора.

Схема функциональной организации нейронов, способных генерировать ритм полета саранчи

Схема функциональной организации нейронов, способных генерировать ритм полета саранчи

В системе необходимо также учесть возможность прямой корректировки работы со стороны высших центров (субординационные влияния). Что же касается участия в контроле полета насекомого механизмов обратной связи, то этот вопрос будет подробно рассмотрен в следующей главе.

Понятно, что приведенная схема (как и всякая схема вообще) оставляет без рассмотрения многие важные детали. Так, в ней не расшифровываются механизмы взаимодействия во время полета мотонейронов мышц-антагонистов, как и механизмы взаимодействия мотонейронов мышц-синергистов. Учитывая, что Во время энергичного полета саранчи каждый из мотонейронов крыловых Мышц способен разряжаться более одного раза в крыловом цикле, в модель может быть введено возбуждающее взаимодействие между мотонейронами-синергистами. Однако не исключено, что взаимодействие между мотонейронами крыловых мышц во время полета насекомого еще более сложно и осуществляется с помощью дополнительных элементов — интернейронов.

Обсуждая схему управления полетом насекомого, нельзя не сказать и еще об одном важном явлении, обнаруженном при регистрации импульсных разрядов фоновоактивных клеток, расположенных вблизи нейронов-генераторов ритма полета. Выяснилось, что в ответ на стимуляцию афферентных путей, активирующих работу летательного механизма, эти фоновоактивные клетки прекращают или притормаживают свою работу. Не напоминает ли это отношения, существующие между ветрочувствительными рецепторами головы саранчи и клетками, которые мы первоначально назвали клетками-х?

Поэтому, как и в случае рецепторов головы, есть основание полагать, что фоновоактивные клетки грудных ганглиев также влияют на возбудимость нейронов-генераторов ритма, оказывают на них неспецифическое тоническое влияние. Если это влияние возбуждающее, то роль фоновоактивных клеток может заключаться в постоянной подпороговой активации генераторных нейронов, облегчающей их запуск. При поступлении к нейронам-генераторам ритма стимулов, запускающих их к действию, происходит одновременное отключение тонических влияний фоновоак­тивных клеток на генераторные нейроны.

Однако с еще большим правом можно полагать, что в действительности из-за постоянной активации афферентными импульсами (тонический вход с рецепторов) генераторные нейроны находятся в состоянии достаточного по уровню возбуждения и для предупреждения их разрядов в состоянии покоя летательной системы включены особые тормозные элементы, среди которых важную роль выполняют фоновоактивные нейроны грудных ганглиев. Активация путей, вызывающих полет насекомого, отключает тормозные влияния этих нейронов, в результате чего становится возможной ритмическая активность освобожденных от тормозных влияний нейронов, генерирующих ритм полета (рис. 32).

Схема возможного взаимодействия фоновоактивных нейронов с нейронами летательной системы саранчи

Схема возможного взаимодействия фоновоактивных нейронов с нейронами летательной системы саранчи

Высказанные соображения в определенной мере подтверждают опыты американского ученого Д. Бентли, изучавшего с помощью внутриклеточных микроэлектродов активность центральных нейронов полевого сверчка. Он отмечает, что в отсутствие специфической стимуляции большинство двигательных нейронов насекомого заторможено. Для возникновения любой поведенческой реакции (в том числе полета) и, следовательно, для запуска нейронов соответствующих мышц прежде всего требуется освобождение этих нейронов от торможения, и лишь затем происходит их активация возбуждающими импульсами.

Хотя Бентли не рассматривает в своей работе возможного участия в тормозных реакциях фоновоактивных нейронов, из приводимых им осциллограмм видно, что торможение в состоянии покоя двигательных систем сверчка осуществляется за счет ритмичных тормозных постсинаптических потенциалов. Частоты, с которыми действуют эти потенциалы на нейроны летательной системы сверчка, лежат в том же диапазоне, что и частоты разрядов фоно-воактивных нейронов, которые могут выполнять тормозную функцию в системе управления полетом саранчи.

Итак, в рассматриваемую модель можно включить и фоновоактивные клетки. Тут, впрочем, есть одно обстоятельство, о котором нельзя умолчать. Возможно, что х-рецепторы головы саранчи также являются тормозными элементами и что тормозную активность они передают прямо или с помощью интернейронов к нейронам-генераторам? Может быть именно их активность и удается регистрировать вблизи этих нейронов?

Понятно, что тогда гипотеза, высказанная на с. 97, не оправдывается, точнее, оправдывается лишь наполовину. Впрочем, такова участь очень многих гипотез, которые служат лишь рабочим механизмом, и направляют мысли и устремления в нужную сторону. Узнать, какова картина в действительности и имеют ли фоновоактивные нейроны то значение, которое им приписывается в подобного рода рассуждениях, могут помочь лишь дальнейшие исследования.

В заключение вспомним и о тормозных влияниях на генератор ритма полета насекомого со стороны рецептора ног. Тем более, что это, видимо, самые сильные тормозные влияния, которые способны оказывать на нейроны-генераторы ритма полета рецепторы. Снятие этих влияний (отрыв ног насекомого от опоры) вызывает запуск (автозапуск) всей летательной системы, даже в отсутствие каких-либо стимулирующих влияний со стороны ветрочувствительных рецепторов головы (опыты с подвешенным насекомым в неподвижном воздухе). Однако очень скоро (через 10—15 с) подобные возбуждающие влияния становятся необходимыми, иначе летательная система прекращает свою работу.

При прыжке саранчи (происходит отрыв ног от опоры, но генератор ритма полета не активируется) снятие торможения с ног компенсируется за счет тормозных влияний из головного мозга (установка на прыжок).

Иными словами, в основе двигательного поведения насекомого лежит переплетение постоянно меняющихся возбуждающих и тормозных; воздействий на нейроны. Этот момент можно было бы попытаться отразить в модели.

Но вряд ли все это стоит делать в данном случае: основные узлы модели от такой детализации будут выделяться менее рельефно. Для нас ведь важнее принцип действия модели, а не ее детали. И все же читатель должен ясно представлять, что в действительности функциональная организация генератора (осциллятора) ритма полета насекомого, несмотря на «скудость» нейронного материала, достаточно сложна даже без учета многих механизмов, обеспечивающих работу рулевых систем насекомого.