6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Строение крыльев

Когда и откуда появились крылья у насекомых и как шла эволюция полета этих животных, мы не знаем в точности и сегодня. Одни исследователи полагают, что крылья насекомых ведут свою историю от так называемых трахейных жабр, которые и в настоящее время можно увидеть в виде боковых складок тела у некоторых водных личинок. Другие ученые (их большинство) считают, что к жабрам крылья насекомых никакого отношения не имеют и что возникли они из боковых выростов тергитов (нотумов) груди. Это наиболее распространенная в энтомологии паранотальная гипотеза. Имеются и другие точки зрения на проблему происхождения крыльев.

Не касаясь подробно всех гипотез и связанных с ними рассуждений, отметим лишь, что крылья у насекомых — это не видоизмененные конечности, как у других летающих животных (птиц и летучих мышей), а плоские выросты, точнее, складки, стенки тела, своеобразные придатки двух задних сегментов груди. Эти складки располагаются между тергитом и плейритом и с помощью эластичных мембран подвижно соединяются с особыми склеритами.

Таким образом, еще одна любопытная ситуация: насекомые в отличие от всех других летающих животных приобрели способность к полету, не заплатив за это потерей части своих конечностей.

Хотя крыло насекомого представляется нам цельной пластинкой, в действительности оно двуслойно. При этом верхний и нижний слои разделены очень тонкой щелью, которая составляет продолжение полости тела. В местах залегания трахей и нервов на крыле образуются характерные трубчатые утолщения — жилки, составляющие каркас крыла (рис. 4). Жилки могут быть продольными и поперечными. Их положение отличается исключительной стабильностью, и особенности жилкования используются в систематике насекомых в качестве одного из наиболее существенных признаков. Между жилками располагается эластичная и тонкая кутикула, создающая основную поверхность крыла (поверхность жилок сравнительно мала). Установлено, что различные участки поверхности крыльев выполняют в полете различную функцию.

Общий вид крыла мухи

Общий вид крыла мухи

Крылья многих насекомых исследовала с помощью сканирующего (растрового) электронного микроскопа О. М. Бочарова-Месснер. Ею показано, что на поверхности крыла имеется множество различных микроструктур: желобков, шипиков, чешуек, ребрышек, волосков и т. п. (фото III). Как мы увидим в дальнейшем, некоторые из таких структур являются миниатюрными датчиками, сигнализирующими в центральную нервную систему насекомого о характере движения и положении крыла, состоянии воздушного потока, в котором осуществляется полет насекомого. Однако на поверхности крыла немало и кутикулярных образований, не являющихся органами чувств. Полагают, что эти микроструктуры крыла влияют на его аэродинамические показатели.

Рассматривая строение крыла, необходимо сказать еще об одном интересном образовании, найденном на крыльях насекомых некоторых отрядов. Это образование представляет собой небольшое утолщение кутикулы, имеет темную окраску и располагается вблизи вершины крыла, у его переднего края. Названо оно «краевым глазком» (птеростигмой). Считают, что, по крайней мере, у стрекоз пгеростигма является не чем иным, как приспособлением, устраняющим вредные колебания крыла во время его движений в полете. Не исключено, что проблема флаттера (вибрации крыльев самолетов, ведущих к их разрушению и аварии) в авиации была бы решена значительно раньше, если бы исследователи обратили внимание на маленькое утолщение, созданное природой на крыле насекомого.

Крылья насекомых разных отрядов по форме, размерам, развитию различно функционирующих в полете частей неодинаковы (В ряде случаев неодинаково развиты крылья даже у представителей одного и того же вида насекомых (у самцов и самок). Так, у самки бабочки зимней пяденицы крылья недоразвиты, и насекомое с их помощью летать не может. Рудиментарны крылья и у самок бабочек некоторых других видов (например, у шелкопряда античная волнянка). У самок же бабочек-психей крыльев и вовсе нет. Отсутствуют крылья у самок червецов (полужесткокрылые), всех веерокрылых, австралийских остиннид (пере­пончатокрылые). Любопытно, что самцы этих насекомых летают, и часто очень хорошо. Такое «неравноправие» в обеспечении крыльями является ярким выражением полового диморфизма. Нужно сказать, однако, что половые особенности насекомых находят свое отражение не только в бескрылости или короткокрылости самок. Так, самки муравьев и термитов имеют вполне нормальные крылья и способны летать, но после оплодотворения сбрасывают их и уже до конца жизни остаются нелетающими. Полная бескрылость характерна для определенных поколений в половом цикле тлей). Значительно различаются насекомые и по манере располагать крылья в состоянии покоя. Некоторые насекомые вообще не умеют складывать крылья и держат их в покое распростертыми в стороны или отведенными несколько кзади. По А. В. Мартынову, это древнекрылые насекомые. Другие крылатые насекомые научились складывать крылья и тем самым приобрели громадные преимущества в борьбе за существование. Ведь, сделав свое тело более компактным, они смогли жить в новых, ранее недоступных им «квартирах»: в расщелинах, под камнями, в толще травы и т. п. Одновременно они получили дополнительные возможности скрываться от врагов. Таких пасекомых А. В. Мартынов назвал новокрылыми. Преимущества насекомых, складывающих крылья, в эволюции оказались настолько значительными, что они практически вытеснили древнекрылых насекомых, из которых в настоящее время сохранились лишь стрекозы и поденки.

Подавляющее большинство летающих насекомых четверокрылы. Двумя крыльями обладают лишь мухи и комары (отсюда название отряда, к которому они относятся,— двукрылые), а также веерокрылые и небольшое число представителей других отрядов, например некоторые поденки. При этом у одних насекомых развились только передние крылья, у других — задние. Интересно отметить, что задние крылья двукрылых превратились в специализированные органы чувств, так называемые жужжальца, играющие важную роль в стабилизации полета и в осуществлении некоторых маневров. У веерокрылых в жужжальца превратились передние крылья.

Однако и у четверокрылых насекомых степень развития передних и задних крыльев далеко не одинакова. Исключение составляют стрекозы, развившие в одинаковой степени обе пары своих крыльев и соответственно мышцы, приводящие их в движение. Этих насекомых Б. Н. Шванвич отнес к двумоторным. Он различал также переднемоторых насекомых, у которых передняя пара крыльев с ее мышечным аппаратом обнаруживает тенденцию к преобладанию над задней (полужесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, многие поденки и др.), и заднемоторных (жесткокрылые, прямокрылые, таракановые и др.), у которых наблюдаются обратные отношения (К переднемоторным насекомым Б. Н. Шванвич относил также двукрылых, а к заднемоторным — веерокрылых, т. е. насекомых, у которых соответствующая пара крыльев подверглась полной редукции. Такие насекомые в этой книге выделены особо)). У заднемоторных насекомых передние крылья обычно более плотные, чем задние, и нередко по совместительству выполняют покровную функцию. У жуков передние крылья целиком превратились в защитные надкрылья (отсюда другое название этого отряда насекомых — жесткокрылые).

Как же взаимодействуют передние и задние крылья в полете? У некоторых, обычно плохо летающих насекомых (исключение — стрекозы!) эти крылья работают независимо друг от друга. Однако у большинства видов обе пары крыльев составляют как бы единое целое, объединяясь функционально за счет нервно-мышечной координации или даже структурно с помощью особых приспособлений — своеобразных крючков (у перепончатокрылых, многих полужесткокрылых) или зацепок другого типа (у некоторых чешуекрылых).

Таким образом, в эволюции полета насекомых наблюдается четко выраженная тенденция: переход тем или иным способом от четверокрылости к двукрылости. Не напоминает ли нам это положение, существовавшее в прошлом и в авиации, когда человек методом «проб и ошибок» пришел к заключению о летных преимуществах монопланов перед бипланами и более многокрылыми конструкциями?

Крыловые мышцы

Как говорилось выше, крыло насекомого лежит на особом выросте плейрита — плейральном столбике, который служит точкой опоры при его движениях. Плейральный столбик располагается почти у основания крыла, и крыло, таким образом, представляет собой двуплечный рычаг с неодинаковой длиной плеч.

Казалось бы, для того, чтобы поднять или опустить крыло, достаточно потянуть его с помощью мышц за короткое плечо вниз или вверх. Однако основные мышцы, обеспечивающие крыловые удары, у подавляющего большинства видов насекомых ничего подобного с крылом не делают, поскольку к нему даже не прикрепляются!

Так, мышцы, опускающие крыло, располагаются между фрагмами тергита. Это так называемые спинные про-» дольные мышцы, развитые у насекомых разных отрядов в разной степени и у хорошо летающих насекомых занимающие почти все пространство грудной полости. Мышцы, поднимающие крыло, располагаются между тергитом и стернитом. Это — дорсовентральные мышцы. И спинные продольные, и дорсовентральные мышцы называются мышцами непрямого действия на крыло, или непрямыми крыловыми мышцами. Чтобы понять, каким образом эти мышцы приводят крыло в движение, не будучи с ним связанными, вспомним об эластических свойствах скелета груди насекомого и посмотрим на рис. 5, где представлены поперечные и продольные срезы груди.

Схема работы крыловых мышц непрямого и прямого действия

Схема работы крыловых мышц непрямого и прямого действия

Когда сокращаются дорсовентральные мышцы, тергит, к которому они прикрепляются, слегка опускается, его края тянут вниз основания крыльев, что приводит к подъему крыловой пластинки (рис. 5, а, б). При сокращении спинных продольных мышц наблюдаются обратные отношения: фрагмы сближаются между собой, тергит несколько выгибается (рис. 5, в, г), в результате чего крыло движется вниз. Хотя указанные смещения тергита малы, они благодаря длинному плечу рычага крыла преобразуются во вполне достаточные по амплитуде движения крыловой пластинки.

Помимо крыловых мышц, не связанных с основанием крыла, у насекомых имеются также мышцы, прикрепляющиеся к крылу. Это — мышцы прямого действия на крыло, или прямые крыловые мышцы (рис. 5, д, е). Среди мышц прямого действия следует особо выделить базалярные и субалярные мышцы, которые могут служить как для опускания крыла, так и обеспечивать необходимые для полета вращательные движения (супинацию и пронацию) (Супинация — поворот, при котором передний край крыла обращен вперед и вверх, пронация — вперед и вниз) — скручивания крыла. У некоторых насекомых (чешуекрылых, полужесткокрылых, жесткокрылых) мышцы прямого действия могут также изменять амплитуду крыловых ударов.

Имеются еще у насекомых и так называемые вспомогательные мышцы, влияние которых на полет заключается в контроле эластической отдачи грудного отдела, а также в изменении относительного положения подвижных частей крылоносного сегмента. Наконец, в летательный механизм многих насекомых могут включаться во время полета и некоторые мышцы ног.

Таковы в основных чертах структурно-функциональные отношения, существующие в крыловом аппарате почти всех летающих насекомых. Почти — потому, что крыловой «мотор» стрекоз несколько выпадает из этой общей картины. Дело в том, что спинные продольные мышцы у стрекоз не развиты и основную функцию «одускателей» крыла выполняют мощные мышцы прямого действия на крыло. Подъем же крыла у стрекоз, как и у остальных насекомых, обеспечивают непрямые дорсовентральные мышцы. Любопытно, что такая «нетипичная» конструкция крылового аппарата стрекоз не помешала этим насекомым достичь высокого летного совершенства.

Типы полета

Полет насекомых может рассматриваться с разных точек зрения. Отсюда и различные его классификации. Некоторые исследователи выделяют два основных типа полета: тривиальный (обыденный, или повседневный) полет, связанный с поисками пищи и размножением (Обыденный полет проходит вблизи мест обитания (гнездования) насекомого), и полет во время миграций, связанный главным образом с поисками новых мест обитания. Однако провести четкую границу между обоими типами полета удается далеко не всегда. Но для нас дело даже не в этом. Ведь нас интересует больше всего характер работы крылового аппарата насекомого во время полета, а этот аспект деление полета на обыденный и миграционный как раз и не отражает. Поэтому мы будем придерживаться другой — функциональной классификации.

С функциональной точки зрения полет насекомых может быть активным и пассивным. Активный полет осуществляется за счет энергии мышечных сокращений, пассивный — основан на использовании энергии внешней среды, а также массы тела насекомого (потенциальной энергии, накопленной животным). Рассмотрим сначала основные типы пассивного полета. Их три: парашютирующий, планирующий и парящий.

Парашютирующий полет заключается в том, что насекомое, например поденка, во время роения, набрав нужную высоту, располагает свои крылья определенным образом и, тормозя ими как парашютом, медленно опускается под действием собственной массы. Строго говоря, это даже не полет, а простое замедленное падение, причем в торможении такого падения насекомому могут помогать и другие части тела (у поденок — длинные хвостовые нити). Через некоторое время насекомое снова набирает высоту, потом опять парашютирует и т. д.

Уже на примере парашютирующего полета видно, что активные и пассивные фазы могут чередоваться. Это можно наблюдать и при некоторых других типах полета.

Планирующий полет тоже осуществляется под действием собственной массы насекомого. Им пользуются насекомые, имеющие достаточные по площади крылья,— бабочки, стрекозы. Бабочки, например, разгоняются и затем, прекратив движения крыльями, летят некоторое время по инерции — планируют (Разновидностью планирующего полета может считаться пикирующий полет, свойственный, правда, в большей степени птицам, чем насекомым. Разница между этими двумя типами полета заключается в величине угла, под которым насекомое приближается к земной поверхности. При пикировании этот угол значительно больше, чем при планировании). Здесь также чередуются активные и пассивные фазы полета. Иначе ведут себя многие стрекозы. Они, подобно настоящим планерам, способны не только планировать, медленно теряя высоту, но и подниматься вверх в восходящих токах воздуха. Впрочем, это уже другой тип полета — парящий, и его реализация невозможна без энергии внешней среды.

Существенно отличается от только что описанного парящего полета стрекоз пассивный полет за счет горизонтальных и вертикальных токов воздуха многих мелких насекомых: тлей, мелких двукрылых, бабочек и др. Эти насекомые способны и к активному полету, но полет их настолько маломощен, что при ветре (и даже токах воздуха) они просто дрейфуют и часто на очень большие расстояния — в сотни километров. Теплыми восходящими токами воздуха они «возносятся» на большую высоту и затем летят под воздействием дующих здесь довольно сильных и постоянных ветров. Это один из способов расселения «маломощных» насекомых на значительных территориях. Любопытно, что за счет воздушных течений могут расселяться в некоторых случаях и бескрылые насекомые, а также личинки насекомых, если они обладают малой массой и достаточной парусностью.

Как бы то ни было, в воздухе на высоте 1—2 тыс. м всегда встречается довольно плотный «слой» мелких насекомых, образующих своеобразный воздушный планктон. Этот дрейфующий планктон служит превосходной пищей для птиц.

Переходя к рассмотрению активного способа передвижения насекомых, следует подчеркнуть, что при очень сильном ветре даже насекомые, обладающие мощным активным полетом, превращаются в игрушку стихии и летят совершенно пассивно. Однако нас такие экстремальные случаи интересовать не будут.

Активный полет насекомых осуществляется всегда в форме машущего полета. Для полета этого типа характерны непрерывные движения крыльев (крыловые удары), перемещающие насекомое вперед. Впрочем, стоячий (трепещущий) полет, о котором упоминалось во введении, также является разновидностью машущего полета. Стоячий полет — высший тип летного искусства, и им обладают сравнительно немногие насекомые: некоторые двухкрылые (не только мухи-сирфиды!), пчелы, бабочки. Этим же насекомым, как и подавляющему большинству их собратьев, свойствен, конечно, и поступательный машущий полет. Поэтому в дальнейшем, рассматривая активный полет насекомых, мы будем подразумевать, если это не оговаривается особо, именно этот тип полета.

Однако даже при одном типе полета — машущем — многие важные параметры работы крылового аппарата могут существенно различаться не только у насекомых разных видов, но и у одного и того же насекомого в разные моменты его полета — при взлете, посадке, осуществлении различных маневров. К таким параметрам относятся: частота и амплитуда крыловых ударов, угол наклона плоскости ударов и др. С некоторыми из этих важных характеристик работы летательного аппарата насекомых мы познакомимся в этой и последующих главах.

Скорость полета и частота крыловых ударов

Скорость полета насекомого может быть измерена в двух аспектах: относительно земли (грунта) и относительно воздуха (ветра). Понятно, что при отсутствии ветра обе эти скорости совпадают. Однако в реальной ситуации безветрие встречается сравнительно редко, и скорости полета насекомого относительно ветра и земли могут существенно различаться между собой. Так, например, если насекомое летит со скоростью 10 м/с навстречу ветру, дующему со скоростью 5 м/с, то его скорость относительно ветра будет составлять 15 м/с, а относительно земли лишь 5 м/с. При полете насекомого по ветру скорость животного относительно земли окажется равной 15 м/с, а относительно ветра лишь 10 м/с.

Рассмотрим сначала возможные скорости перемещения насекомых относительно земли в безветрие. Эти скорости тоже различны и могут варьировать у разных видов этих животных от нескольких десятков сантиметров до нескольких десятков метров в секунду. К сожалению, данные о скорости полета насекомых и о частоте крыловых ударов значительно различаются у разных авторов. И дело здесь не столько в том, что насекомые могут в определенных пределах варьировать эти параметры, сколько в методической сложности их определения.

Нет нужды доказывать читателю, например, что определение скорости полета насекомых с помощью различных вертушек (каруселей), в которых животные закрепляются и летят по кругу, или нитей, прикрепляемых к насекомым и раскручивающихся вслед за ними во время движения, не может быть достаточно точным, какие бы поправки в расчеты при этом ни вводились. С другой стороны, очень трудно измерять скорость полета и частоту крыловых ударов у большинства насекомых в природных условиях. Не касаясь ухищрений, к которым приходится прибегать в этих случаях, приведем сведения, являющиеся, по-видимому, наиболее надежными (табл. 1).

T_1

Таковы скорости полета насекомых относительно земли в отсутствие ветра. Понятно, что ветер может вносить существенные коррективы в этот показатель. Однако некоторые насекомые даже несмотря на встречный (но, конечно, не слишком сильный) ветер могут сохранять скорость своего перемещения относительно земли постоянной. Так способен поступать, например, небольшой кровососущий комар Aedes.

В безветрие комарик летит со средней скоростью 47 см/с. При усилении ветра до 33 см/с он увеличивает скорость полета относительно ветра до 49 см/с. В результате, как легко подсчитать, его скорость относительно земли уменьшится лишь до 16 см/с (49 см/с — 33 см/с — 16 см/с), т. е. практически останется постоянной.

Конечно, резервы комара не беспредельны, и при дальнейшем усилении ветра это крошечное создание начинает сдавать. Однако даже при скорости встречного ветра 150 см/с (а это для комара не так уж мало) он все же способен продвигаться вперед.

Способность игнорировать ветер очень наглядно проявляется у насекомых, способных к стоячему полету. При увеличении скорости ветра до определенного предела эти насекомые могут по-прежнему «зависать» над выбранной точкой поверхности земли практически не смещаясь. Таким образом, скорость полета относительно земли они поддерживают постоянной и равной нулю. Понятно, что за счет все более энергичной работы крылового аппарата они должны все время повышать скорость своего полета относительно ветра. Иначе им не компенсировать его усиления.

Игнорирование ветра у насекомых может иметь и более прозаический характер, и при усилении ветра некоторые насекомые просто стараются не взлетать. Так делают, например, многие мухи, и в частности синяя мясная муха. Интересно, что при скоростях менее 0,7 м/с ветер оказывает даже стимулирующее действие на мух и число взлетающих особей увеличивается. При дальнейшем увеличении скорости ветра число взлетающих особей уменьшается в несколько раз.

Однако если ветер не очень сильный, насекомые летают и летают нередко весьма быстро. За счет чего же эти животные достигают таких высоких скоростей? Главным образом за счет большой частоты работы летательного аппарата (табл. 2).

T_2

Как видно из таблицы, это особенно справедливо для мелких форм, имеющих соответственно и маленькие крылья (см. нижние строки правого столбца таблицы). Напротив, более крупные насекомые, например многие бабочки и стрекозы, площадь крыльев которых достаточно велика (Площадь крыльев у стрекоз и бабочек может составлять несколько тысяч квадратных миллиметров, у мух — несколько десяти ков, у комаров — лишь несколько квадратных миллиметров), способны достигать в полете высоких скоростей и при значительно меньшей частоте крыловых биений. Однако даже самые крупные насекомые — миниатюрные создания по сравнению с другими летающими животными (за исключением, пожалуй, лишь птицы колибри). Поэтому, учитывая размеры тела насекомых, следует считать эффективность работы их летательного аппарата исключительно высокой.

Дальность полета и некоторые другие его характеристики

Максимально возможная дальность беспосадочных перелетов насекомых в точности не известна. За ними трудно следить, кроме того, практически все насекомые никогда не стремятся ставить в этом отношении рекорды, и в обыденной жизни без отдыха преодолевают сравнительно небольшие расстояния. Ясно одно: без посадки разные насекомые могут преодолевать различные расстояния.

Комнатная муха, например, как уже говорилось во введении, в своей обычной жизни — спринтер: в условиях комнаты она пролетает всего несколько метров и потом норовит опуститься. Если муху все время лишать возможности совершать посадку, то она сможет пролететь несколько сот метров. Сколько бы она пролетела сама, если бы захотела продемонстрировать в этом отношении свое мастерство, мы не знаем (Не исключено, что комнатные мухи способны к миграционному полету).

Но вот данные, приводимые В. Н. Беклемишевым о другом двукрылом — малярийном комаре, показывают, что это насекомое легко преодолевает без посадки около 3 км. Примерно в этих же пределах, по наблюдениям пчеловодов, совершают свои полеты за нектаром и пчелы. Но если учесть, что обратно в улей пчела летит с нагрузкой, то становится очевидным, что у этого насекомого имеется возможность налегке совершать и более значительные перелеты.

Установлено, что многие стрекозы и бабочки (например, бражники) способны без отдыха преодолевать многие сотни километров. Во всяком случае, стрекоз видели в Карибском море на расстоянии около 550 км от ближайшей суши. О рекордах дальности беспосадочных перелетов саранчи читатель сможет узнать в главе 4.

Такие огромные расстояния насекомые оказываются способными преодолевать за счет ничтожного расхода «горючего» в полете. Любопытные расчеты, демонстрирующие энергетические преимущества полета перед другим локомоторным актом насекомого — ходьбой, приводят немецкие исследователи Е. Шольце, X. Пичлер и X. Херан. По данным этих авторов, полет пчелы на 78 м по затратам энергии эквивалентен всего лишь 3 м ходьбы. Иными словами, полет этого насекомого оказывается экономичнее в 26 раз!

Аэродинамика полета и кинематика крыльев

Понятно, что высокая эффективность и экономичность работы летательного аппарата насекомых не могла бы осуществляться без совершенной аэродинамики этих животных. Поэтому мы должны сейчас, хотя бы в самых общих чертах, коснуться и этого вопроса. Для знакомства с некоторыми аэродинамическими показателями рассмотрим сначала наиболее простой случай и предположим, что насекомое не машет крыльями, а, набрав определенную скорость, летит по инерции с распростертыми крыльями на одной и той же высоте.

Каждое крыло насекомого при этом не располагается строго горизонтально, а как бы несколько разворачивается в направлении движения (рис. 6). Угол наклона крыла (или, точнее, хорды крыла, поскольку крыло не обязательно имеет плоскую форму) к направлению набегающего на него потока воздуха носит название угла атаки (а). Совокупность аэродинамических сил, действующих на движущееся в воздухе крыло, их результирующая (R), называется полной аэродинамической силой, или полным аэродинамическим сопротивлением. По известному правилу параллелограмма сил ее можно разложить на две составляющие: подъемную силу (Y), направленную вверх и стремящуюся поднять крыло, и силу лобового сопротивления (Q), перпендикулярную ей и тормозящую движение.

Разложение сил, действующих на крыло насекомого во время горизонтального полета по инерции

Разложение сил, действующих на крыло насекомого во время горизонтального полета по инерции

Подъемная сила (Y) создается за счет разностей скоростей потока около верхней и нижней поверхностей крыла (сверху скорость больше). При этом, согласно уравнению Бернулли, крыло сверху будет испытывать меньшее давление, чем снизу, в результате чего и создается сила, направленная вверх. Если Y будет меньше массы насекомого (G) — животное начнет снижаться, терять высоту. Если сила тяги (T) окажется меньше лобового сопротивления (Q) — произойдет торможение полета и т. д. Таким образом, чтобы насекомое могло лететь горизонтально, необходимо соблюдение следующих условий: масса тела насекомого (G) должна уравновешиваться подъемной силой (Y), а лобовое сопротивление (Q) — силой тяги (T). Варьируя угол атаки крыла, можно менять соотношение между Y и Q.

Все, о чем мы до сих пор говорили, в принципе справедливо для любого стационарно расположенного в потоке воздуха крыла, в том числе и для крыла самолета. Естественно, что в авиации всегда стремятся увеличить полезную подъемную силу и уменьшить вредное лобовое сопротивление. Для уменьшения Q есть два пути: создание максимально гладкого крыла («зализывание» его поверхности) и предельно допустимое уменьшение угла атаки (существуют критические углы, иначе самолет может сорваться в штопор).

Тут сразу выявляются существенные различия между крылом насекомого и крылом самолета. Игнорируем пока тот существенный факт, что крылья насекомых работают в полете всегда при больших углах атаки: здесь ситуация другая — машущий полет! Но вот что поразительно для любой ситуации: крыло насекомого как бы нарочно создано «антиаэродинамическим»! Вспомним его строение: оно покрыто различными волосками, чешуйками, гребешками и другими образованиями. Многие из этих образований являются органами чувств. Это, так сказать, «зло» неизбежное, поскольку крыло насекомого — живое образование и без датчиков обходиться не может. Но ведь на поверхности крыла имеется и масса структур, не несущих рецепторной функции. Для какой же цели они существуют?

Прежде чем попытаться ответить на этот вопрос, нам придется познакомиться с одпой из важнейших летных характеристик — числом Рейнольдса. Это безразмерная величина, выражающаяся дробью, в числителе которой находится произведение скорости движения жидкости относительно тела на некоторую длину, а в знаменателе — кинематическая вязкость жидкости. В нашем случае это будет произведение размаха крыла на скорость его перемещения, деленное на кинематическую вязкость воздуха (она равна 0,14 см2/с).

Было подсчитано, что если число Рейнольдса у исследуемого объекта меньше 2200, то около его поверхности создается ламинарное течение, при котором отдельные струйки идут параллельно, не перемешиваясь. Если число Рейнольдса больше 2200, возникает турбулентное — вихревое (с перемешиванием слоев) — течение. Чем выше значения чисел Рейнольдса, тем интенсивнее завихрения вблизи крыла, тем больше возникает затруднений движению вперед.

Крылья современных самолетов работают при значениях чисел Рейнольдса 106 и выше, а крылья насекомых, так как они меньше по размерам и движутся относительно воздуха медленнее,— при малых числах Рейнольдса. Для пустынной саранчи, например, это число составляет 2000, а у дрозофилы и тото меньше — 200. Казалось бы, чего лучше: никаких завихрений, но при ламинарных течениях, которые образуются при малых числах Рейнольдса, в пограничном слое крыла существует опасность так называемых ламинарных отрывов.

Интересные опыты были проведены с крыльями дрозофилы, которые обдували в аэродинамической трубе. Оказалось, что при углах атаки от 20 до 50° подъемная сила крыла этого насекомого оставалась практически постоянной. Однако замена крыла его моделью с тем же числом Рейнольдса, выполненной из магнитной ленты, приводила к отрыву потока при угле атаки всего в 25°.

Остается заключить, что все эти особенности поведения крыла насекомого как-то связаны со структурными образованиями, имеющимися на его поверхности. По мнению ряда исследователей (С. Фогель, Н. В. Кокшайский), волоски и щетинки могут являться своеобразными турбулизаторами, создающими микровихри. Они, таким образом, могут контролировать течение воздуха в пограничном слое крыла и способствовать бессрывному его обтеканию. Не исключено также, что у некоторых насекомых, например у поденок, отрыву пограничного слоя в полете препятствует и гофрировка крыла (Складки крыла, образующиеся при его гофрировке, являются своеобразными каналами, по которым отводится часть обтекающего крыло воздуха, чем уменьшается толщина пограничного слоя (остальную его часть удержать легче)), характер которой может к тому же меняться в разные моменты удара, как установил это А. К. Бродский.

Однако ни щетинки и волоски, ни гофрировка не могут исправить еще одного существенного аэродинамического недостатка крыла насекомого с малой величиной числа Рейнольдса. Если число Рейнольдса меньше 100 — начинает возрастать коэффициент лобового сопротивления. Как же мелкие виды могут увеличить область чисел Рейнольдса, в которой работают крылья?

Понятно, что они не в состоянии увеличить величину своего крыла и кинематическую вязкость воздуха. Остается единственный путь: повысить, сколь возможно, скорость движения крыла относительно воздуха. Именно так и поступают мелкие насекомые, максимально увеличивающие ритм крыловых биений (см. табл. 2). При этом увеличивается и скорость перемещения самого насекомого и, таким образом, сразу решаются две задачи.

Заговорив о крыловых ударах насекомых, мы подошли к наиболее принципиальному различию, которое существует между крыльями самолета и крыльями насекомого,— способам создания положительных аэродинамических сил во время полета. Когда летит самолет, его крылья, расположенные неподвижно, создают подъемную силу, а вперед его влечет пропеллер. У насекомых нет пропеллера, и крыльям этих животных приходится выполнять две функции: удерживать тело насекомого в воздухе (создавать подъемную силу) и двигать насекомое вперед (создавать силу тяги). В рассмотренном на с. 37 случае насекомое просто летело за счет накопленной ранее скорости. Каким же образом оно создает силу тяги?

Предположим, что крыло, изображенное на рис. 6, начнет двигаться вниз. Выберем какой-нибудь момент в этом движении (рис. 7) и рассмотрим, какие силы действуют на крыло теперь. Полную аэродинамическую силу R опять разложим по правилу параллелограмма на составляющие: подъемную силу крыла, обозначив ее Y1, и его лобовое сопротивление — Q1. Обратим внимание на то, что движение крыла и движение всей системы — летящего насекомого — на протяжении почти всего удара здесь уже не совпадают по направлению. Поэтому, если мы захотим узнать, какие силы действуют не на крыло как таковое, а на все насекомое как летящий объект (а именно это для нас и важно), мы вынуждены будем разложить результирующую R иначе. Составляющие теперь будут действовать следующим образом: одна — не по движению крыла, а в направлении движения системы (насекомого), другая — не по нормали к крылу, а по вертикали. Так мы получим подъемную силу Y и силу тяги Т: Y по-прежнему будет уравновешиваться массой насекомого (G),T— лобовым сопротивлением всей системы (Q).

Разложение сил, действующих на крыло насекомого при движении крыла вниз

Разложение сил, действующих на крыло насекомого при движении крыла вниз

Такой анализ помог бы нам понять, что происходит при машущем полете насекомых, если бы крылья этих животных двигались подобно веслам (о других трудностях мы поговорим ниже). Однако исследования последних лет показали, что сравнение движений крыла насекомого во время его работы с движениями весла весьма мало напоминает реальную ситуацию, а название машущего полета «гребной», как это было принято еще сравнительно недавно в учебниках энтомологии, неправильно. И если уж с чем-то сравнивать, то скорее можно провести аналогию с работой пропеллера самолета. Да и в этом случае общего не так уж много.

Рассмотрим в самых общих чертах движения крыла насекомого относительно его корпуса. Возьмем некое «усредненное» и для простоты двукрылое насекомое, поскольку ясно, что движения крыльев у разных видов могут существенно различаться между собой. Представим себе, что крыло насекомого находится в верхней точке взмаха и под действием мышц-депрессоров начинает опускаться вниз. Своей поверхностью оно «давит» на воздух, создавая основную подъемную силу и небольшую силу тяги (передний край крыла при движении вниз расположен несколько ниже заднего). Если бы крыло загребало воздух аналогично веслу, то именно здесь создавалась бы максимальная сила движения, чего, как показывают наблюдения, на самом деле нет.

Чтобы обеспечить необходимое поступательное движение, насекомое делает иначе: приводя в действие прямые (плейральные) мышцы, оно выносит свое крыло вблизи нижней точки удара косо вперед и поворачивает его вдоль продольной оси, как бы ставя на ребро передним краем кверху. Затем в результате комбинированного действия дорсовентральных и плейральных мышц крыло отводится вверх и назад — к позиции, с которой мы начали наш анализ.

За счет описанного «пропеллерообразного» движения крыла и создается основная сила тяги. Все фазы цикла осуществляются чрезвычайно стремительно и могут занимать у насекомых некоторых отрядов лишь тысячные доли секунды. В результате быстрой работы крылового аппарата подъемный и пропеллирующий эффекты как бы сливаются в единый аэродинамический эффект, поддерживающий тело насекомого в воздухе и движущий его вперед. Но такова лишь самая общая схема. А теперь, чтобы убедиться, насколько все сложнее в действительности, рассмотрим два примера, иллюстрирующих характер движения крыльев реальных насекомых — поденки и мухи-формии (кинематика крыльев саранчи дается в главе 5). Начнем с более примитивно летающего насекомого — поденки.

В начале этой главы говорилось, что поденка во время брачного полета в рое поднимается на определенную высоту, а затем медленно парашютирует. Но это же насекомое способно и к обычному для других видов горизонтальному полету. О таком полете и пойдет речь.

Посмотрите на рис. 8, где приводятся в двух проекциях — спереди и сбоку — основные моменты движения крыловой пластинки поденки. Согласно исследованиям А. К. Бродского, движение крыла вниз этого насекомого начинается с пронации, которая уменьшается в середине удара и резко увеличивается в его конце (У всех других изученных насекомых пронация к концу удара вниз постепенно сменяется супинацией, необходимой для последующего взмаха). Угол атаки крыла в процессе пронации меняется весьма значительно: па пути от середины до нижней точки удара он становится больше на 15°. В результате основная подъемная сила у поденки создается в середине удара вниз, а сила тяги — в конце удара. Иными словами, при движении крыла вниз создаваемые им аэродинамические силы положительны. Поскольку в нижней точке удара пронация крыла поденки, как мы видели, максимальная, движение крыла вверх насекомое вынуждено начинать с резкой его супинации. При этом поверхность крыла располагается почти перпендикулярно направлению полета поденки. По мере дальнейшего движения вверх супинация крыла постепенно уменьшается. Аэродинамический эффект на основном участке пути крыла вверх нейтрален или даже отрицателен. Это не относится, однако, к самому началу подъема крыла, когда, как и в его нижнем положении, создается сила тяги.

Характер движения крыла поденки

Характер движения крыла поденки

Все сказанное позволяет заключить, что траектория движения крыла поденки должна выглядеть достаточно сложной. Вот, например, какую фигуру описывает вершина крыла относительно тела этого насекомого, если смотреть на крыло сбоку (рис. 9, I) и спереди (рис. 9, II).

Траектория вершины крыла поденки относительно ее тела во время горизонтального полета

Траектория вершины крыла поденки относительно ее тела во время горизонтального полета

Еще более сложна кинематика крыла другого насекомого — мухи-формии. На рис. 10 приведена траектория движения ее крыла относительно тела и воздуха. Кстати, анализируя характер движения крыла формии, В. Нахтигаль показал, что частично подъемная сила у насекомого может создаваться даже при движении крыла вверх в начале взмаха. Вот, например, как этот автор раскладывает уже известные нам силы, действующие на крыло в различные фазы крылового цикла (рис. 11). Изображение мухи с поднятыми крыльями символизирует начало крылового удара, с опущенными — его окончание. Представлены четыре последовательные стадии цикла, причем результирующая сила изображена штриховой линией, снабженной двойными стрелками.

Движение крыла мухи-формии

Движение крыла мухи-формии

Движения крыльев мухи-формии

Движения крыльев мухи-формии

Из приводимых В. Нахтигалем схем можно, по-видимому, заключить, что на I стадии движения крыла вниз угол атаки и лобовое сопротивление оказываются сравнительно небольшими, поэтому подъемная сила должна создаваться хорошая и равнодействующая обеих сил будет направлена более или менее вертикально. На II стадии крыло начинает разворачиваться, угол атаки становится равным почти 90°, лобовое сопротивление резко возрастает, а подъемная сила уменьшается (она может, впрочем, оставаться еще значительной, если крыло формии ведет себя при больших углах атаки аналогично крылу дрозофилы). Равнодействующая здесь все же направлена вверх. Интересно, что возрастающее в эту стадию цикла лобовое сопротивление может быть и полезным — способствовать торможению крыла и остановке его в нижней точке удара. На III стадии крыло уже поднимается, и воздушный поток набегает на другую его поверхность — дорсальную. Равнодействующая направлена на этой стадии вперед. Наконец, на IV стадии поток снова набегает на вентральную поверхность крыла, а равнодействующая теперь идет назад и вниз (при этом она может помогать торможению крыла в конце его движения вверх).

Таким образом, не исключено, что аэродинамические силы, возникающие во время крыловых движений, оказываются важными не только для поддержания тела насекомого в воздухе и перемещения его вперед, но и для торможения крыла в верхней и нижней точках крылового удара. Существенную роль во время крыловых ударов могут играть, как мы увидим ниже, и эластические компоненты груди насекомого.

Однако как бы впечатляюще ни выглядели схемы разложения сил, действующих на крыло насекомого в разные стадии цикла, нужно иметь в виду, что в данном случае для анализа используется аппарат классической аэродинамики. А классическая аэродинамика имеет дело со стационарными моделями, Но можно ли машущий полет насекомых отнести или хотя бы свести к разряду стационарных?

В самом деле, скорость движения крыла насекомого даже во время установившегося полета в разные стадии цикла не является постоянной: она уменьшается до нуля в верхней и нижней точках удара, причем направление движения крыла в этих точках меняется на противоположное. Удар вверх, по крайней мере, у некоторых насекомых, осуществляется быстрее, чем удар вниз. Результирующая скорость движения крыла при машущем полете складывается из поступательной и колебательной, а само движение крыла на протяжении большей части крылового цикла не совпадает даже по направлению с движением всей системы (летящего насекомого). Далее, при машущем полете в разные фазы крылового цикла меняется (и весьма существенно!) угол атаки, а соответственно и аэродинамические силы, действующие на крыло. Более того, даже в одну и ту же фазу углы атаки разных сечений крыла оказываются различными. Весьма своеобразны (и далеко не изучены!) явления, протекающие в пограничном слое машущего крыла. Совершенно различны вихревые дорожки, образующиеся за неподвижным и машущим крылом…

Таким образом, когда мы берем не неподвижное, а движущееся по сложной траектории крыло, которое к тому же еще меняет профиль в разные фазы цикла, мы приходим к заключению, что многие константы для стационарного крыла здесь вдруг становятся переменными (углы атаки, установочные углы и др.). С другой стороны, при машущем полете появляются новые величины и зависимости, которые необходимо изучать и учитывать: частота ударов и их амплитуда, ускорение, которое приобретает крыло в разные фазы цикла, и т. д.

К сожалению, теории машущего полета насекомых еще нет, и вряд ли из-за многочисленных трудностей такая теория в ближайшие годы будет создана. Поэтому многие исследователи, изучающие полет насекомых, пытаются хотя бы приблизительно все же свести нестационарные полетные ситуации к последовательности стационарных ситуаций. Так поступал, например, известный специалист по аэродинамике полета саранчи и некоторых других насекомых Т. Вейс-Фо. Интересно, что некоторые аэродинамические показатели, вычисленные по правилам классической аэродинамики (например средняя подъемная сила и средняя сила тяги), у ряда насекомых прекрасно совпадают со значениями этих величин, полученными в прямом опыте на насекомых, прикрепленных к аэродинамическим весам и «летящих» в ветровом потоке. Чем объясняются эти противоречащие всем нашим, казалось бы, убедительным рассуждениям совпадения, мы пока не знаем.