6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Механизмы, обеспечивающие высокую частоту крыловых биений насекомых, в течение довольно длительного времени оставались неясными и даже загадочными для исследователей. Велись споры о том, сокращаются ли мышцы, приводящие крылья в движение, с частотой крыловых биений или же частота этих биений просто «умножается» за счет дополнительных осцилляции упругого скелета груди. Теперь эти недоумения и дискуссии — дело прошлого, поскольку установлено, что крыловые мышцы даже самых быстромашущих насекомых — двукрылых и перепончатокрылых — сокращаются точно в ритме крыловых ударов (отношение 1:1). Вместе с тем выявлены специальные механизмы, дающие возможность крыловым мышцам работать в таких высокочастотных режимах. Эти механизмы развились в процессе эволюции всего летательного аппарата насекомых. Ниже мы рассмотрим некоторые «убыстряющие» работу крылового аппарата насекомых механизмы, а также особенности строения самих крыловых мышц. Но сначала поговорим об устройстве и принципах работы локомоторных мышц насекомых вообще.

Структурно-функциональная организация локомоторных мышц и особенности мышц крылового аппарата насекомых

Любая мышца состоит из волокон, которых в крупных мышцах позвоночных животных может быть очень много — десятки тысяч. У насекомых таких волокон меньше. Мышечное волокно окружено оболочкой (сарколеммой). Внутри волокна в протоплазме (саркоплазме) находятся ядра и некоторые другие структуры. Специализированным сократительным аппаратом мышечного волокна являются миофибриллы.

Ph_1_2

Ph_3_4

Волокна скелетных мышц позвоночных животных и всех мышц насекомых поперечно исчерчены. Эта исчерченность обусловлена тем, что миофибриллы состоят из темных и светлых участков — дисков или полос, различно преломляющих свет.

В миофибриллах имеются два типа нитей, или протофибрилл: толстые — диаметром 10—15 нм и тонкие — до 5 нм. Толстые нити построены из молекул белка миозина, тонкие — преимущественно из молекул белка актина. Согласно существующим представлениям (модель Г. Хаксли), мышечные фибриллы сокращаются и расслабляются не в результате изменения длины протофибрилл, а вследствие того, что две системы питей — толстых и тонких — просто скользят относительно друг друга.

Команду к началу сокращения мышечного волокна дает нервный импульс, приходящий к волокну по отростку мотонейрона — аксону. Каждый мотонейрон может управлять работой как одного мышечного волокна, так и группой таких волокон одновременно (аксон его тогда ветвится). Подчиненные влиянию мотонейрона мышечные волокна составляют двигательную, или моторную, единицу.

В месте контакта аксона с мышечным волокном— в нервно-мышечном синапсе (Ширина синаптической щели в нервно-мышечных синапсах несколько больше, чем в межнейронных, и достигает 40—50 нм.) как и в межнейронном синапсе (см. с. 20), в момент прихода импульса выделяется особое вещество — медиатор, которое действует на постсинаптическую мембрану (в данном случае — мембрану мышечного волокна). Передача возбуждения (волны деполяризации) в глубь мышечного волокна осуществляется по мембранам поперечных трубочек (Т-системы), которые представляют собой впячивания мембраны и пронизывают по радиусу все волокно. Эти мембраны контактируют с мембранами замкнутых полостей, цистерн, так называемого эндоплазматического (саркоплазматического) ретикулума, расположенного в глубине между миофибриллами. К этим-то цистернам и поступает в конечном счете команда от мотонейрона.

В цистернах содержатся ионы кальция, которые выходят в пространство, окружающее миофибриллы, и последние сокращаются. Таким образом, ионы кальция являются посредником между процессом возбуждения и сокращения. В промежутках между сокращениями кальций перекачивается обратно в цистерны ретикулума с помощью кальциевых насосов. Так в самых общих чертах можно представить себе цепочку событий, ведущих к сокращению мышечных волокон, в основе которого лежит механизм скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. Цепочка кажется достаточно длинной, однако от момента прихода нервного импульса к мышце до начала сокращения проходит обычно лишь несколько тысячных долей секунды!

Энергию для скольжения двух систем протофибрилл поставляет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). При этом наиболее энергетически выгодными являются биохимические процессы, идущие с участием кислорода воздуха, т. е. аэробные процессы. В биохимии мышечного сокращения важная роль принадлежит особым образованиям — митохондриям (саркосомам), содержащим различные ферменты, и в частности ферменты, катализирующие ресинтез АТФ.

Общую организацию и механизм сокращения локомоторных мышц мы разобрали по одной простой причине: крыловые мышцы насекомых являются обычными поперечнополосатыми мышцами, сходными во многом по своему строению и по функции с другими локомоторными мышцами. Вместе с тем в структурно-функциональной организации крыловых мышц насекомых существуют и некоторые важные особенности, способствующие работе этих мышц в высокочастотных режимах. К рассмотрению этих особенностей мы сейчас и перейдем. Более быстрые и менее быстрые мышцы насекомых также отличаются друг от друга.

По широко распространенной классификации мышцы насекомых делят на три типа: трубчатые, плотноупакованные и фибриллярные. Остановимся более подробно на строении мышц этих типов и посмотрим, какие из них характерны для крыловых аппаратов, работающих с различными частотами. В первую очередь нас будут интересовать структурные особенности мышц крылового мотора, т. е. мышц, обеспечивающих поступательное движение животного.

В трубчатых мышцах волокна по внешнему виду действительно напоминают трубку: миофибриллы здесь расположены радиально и образуют в центре пространство, заполненное ядрами. Частота сокращений этих мышц невысока — несколько циклов, реже — несколько десятков циклов в секунду. Трубчатый тип строения присущ всем крыловым мышцам веснянок, спинным продольным крыловым мышцам стрекоз.

Миофибриллы в волокнах плотноупакованных мышц лежат очень тесно, что оправдывает название мышц этого типа. Ритм сокращений мышц составляет уже несколько десятков циклов в секунду. Плотноупакованные мышцы встречаются в крыловом моторе высших прямокрылых, чешуекрылых и насекомых некоторых других отрядов.

Миофибриллы в фибриллярных мышцах лежат рыхло, но они очень крупные, что и обусловило название мышц. Фибриллярные мышцы — самые быстрые мышцы, причем не только у насекомых, но и вообще у всех животных. Они способны сокращаться с частотами, составляющими сотни циклов в секунду. Встречаются фибриллярные мышцы в крыловом моторе двукрылых, перепончатокрылых, жесткокрылых, полужесткокрылых.

Исследования показывают, что между микроструктурой крыловых мышц и скоростью их сокращения прослеживается четкая зависимость: чем быстрее сокращаются мышцы, тем: 1) волокна в них оказываются более крупными; 2) больший диаметр имеют и составляющие волокна миофибриллы; 3) многочисленнее в волокнах саркосомы; 4) больше оказываются размеры саркосом; 5) меньше становится длина морфофункциональной единицы миофибриллы — саркомера — и особенно так называемого диска /; 6) менее развитым оказывается саркоплазматический ретикулум.

Имеются в менее быстрых ж более быстрых мышцах и важные различия, связанные с особенностями доставки к ним кислорода (см. следующий раздел).

Однако мы знаем, что, помимо моторных мышц, в крыловом аппарате насекомых существуют также мышцы, выполняющие и другие функции. Это прежде всего рулевые мышцы, дающие возможность насекомым осуществлять маневры в полете, а также вспомогательные мышцы, контролирующие взаимное положение и эластические свойства элементов скелета груди. Поскольку все эти мышцы у насекомых сокращаются обычно с меньшими частотами, чем мышцы крылового мотора, они отличаются от последних и по своему строению (Исключение составляют прямокрылые, у которых все крыловые мышцы относятся к плотноупакованному типу, и веснянки, у которых все мышцы трубчатые). Например, основные мышцы двукрылых, обеспечивающие движение насекомого вперед, относятся к фибриллярному типу, в то время как вспомогательные мышцы, а также некоторые мышцы прямого действия на крыло — к трубчатому типу.

Таким образом, когда мы говорим о крыловых мышцах насекомых, надо иметь в виду, что это понятие собирательное: различные мышцы крыла даже одного и того же насекомого могут различаться не только функционально, но и структурно.

Дыхательная система и скорость метаболических процессов

Как и у других животных, дыхательная система у насекомых предназначена для снабжения организма кислородом и удаления образующихся в результате дыхания «отработанных» газов. Однако у насекомых в отличие от позвоночных животных и человека дыхательная система устроена весьма оригинально. У этих животных нет органа, аналогичного легким, а у взрослых форм нет и жабр. Частично газообмен у насекомых осуществляется через кожу (кутикула проницаема для газов, особенно углекислого). В основном же воздух поступает в тело через особые отверстия по бокам груди и брюшка — стигмы, или дыхальца. Таким образом, рот насекомых к дыханию никакого отношения не имеет.

Дыхальца (а число их может достигать 10 пар) снабжены особым замыкательным аппаратом — клапанами, которые приводятся в действие с помощью специальных мышц, а также приспособлением для фильтрации воздуха, поступающего внутрь тела.

Дыхательные движения в состоянии покоя у большинства насекомых осуществляются преимущественно за счет сокращений мышц брюшка. При этом активен обычно лишь выдох, тогда как при вдохе воздух просто засасывается, поскольку сжатие упругих дыхательных путей при выдохе сменяется их расширением, что приводит к падению давления в системе. Во время полета в осуществлении дыхательных движений участвует часто и грудь.

Ритм дыхательных движений различен у разных видов насекомых, он зависит также от функционального состояния животного и от некоторых внешних условий, главным образом температуры. Так, медоносная пчела в покое совершает около 40 дыхательных движений в минуту, при работе — до 120. Ритм дыхательных движений саранчового — кобылки Melanoplus — при 9° С составляет около 6, а при 27° С — около 26 циклов в минуту.

Попав внутрь тела, воздух разносится по разветвленным полым трубочкам — трахеям. У хорошо летающих насекомых особое развитие получает трахейная система груди, снабжающая кислородом крыловые мышцы, а на продольных трахейных стволах появляются расширения — воздушные мешки. Эти мешки, однако, служат не столько для создания дополнительных резервуаров воздуха, сколько для уменьшения удельного веса насекомых (аналогично воздушным мешкам птиц), а также для компенсации механических давлений, возникающих во время полета.

Трахеи делятся на мельчайшие трубочки — трахеолы, которые буквально пронизывают все органы и ткани. В результате кислород воздуха у насекомых подается непосредственно (минуя кровь) (В связи с этим дыхательная функция крови (гемолимфы) у насекомых ничтожна) к местам потребления, что значительно ускоряет и облегчает его утилизацию. Любопытно, что даже во время покоя количество кислорода, циркулирующего по трахеям и их разветвлениям, более чем в 10 раз превышает текущие потребности: ведь может случиться, что насекомому срочно придется взлететь, и к этому нужно быть готовым заранее…

Однако дыхательная система насекомых может увеличивать свою «пропускную способность» еще во много раз. Исследованиями ряда авторов установлено, например, что во время полета общие потребности в кислороде увеличиваются: у пчел — в 50 раз, у тараканов — в 96 раз, а у бабочек — даже в 100—150 раз (У человека при физической нагрузке общая потребность в кислороде повышается в 15—20 раз). При этом потребность самих крыловых мышц в кислороде может возрасти в еще большей степени — в 400 раз! Чтобы обеспечить все эти кислородные запросы, насекомое вынуждено резко увеличить частоту дыхательных движений, изменить режим работы дыхалец, через которые воздух попадает внутрь тела.

Существенно, что трахеи, снабжающие кислородом мышечные волокна, располагаются в различных по скорости сокращения мышцах насекомых неодинаково. В более медленных (трубчатых) мышцах трахеи лежат обычно поверхностно, а их веточки — трахеолы — не проникают внутрь мышечных волокон. В более быстрых (плотноупакованных) мышцах трахеи могут проникать и внутриклеточно (Фактически трахеолы не пронизывают мышечное волокно, а лишь «вдавливаются» в него, оставаясь отделенными тонкой наружной оболочкой). Наконец, в волокнах самых быстрых (фибриллярных) мышц трахеолы особенно обильны и образуют сложную систему внутриклеточных разветвлений. А поскольку и количество саркосом в различных по скорости сокращения крыловых мышцах, как мы видели, неодинаково, можно прийти к заключению о различных уровнях метаболической активности быстрых и более медленных крыловых мышц насекомых.

Мы не будем здесь касаться биохимических реакций, протекающих в крыловых мышцах насекомых в покое и во время работы, особенностей этих реакций, типов ферментов, их обеспечивающих. Отметим лишь, что общий уровень метаболизма в любых крыловых мышцах насекомых значительно выше, чем в любых локомоторных мышцах позвоночных животных и человека. Чтобы не быть голословными, приведем несколько цифр. Если максимальная степень метаболической активности в мышцах ног человека составляет 50—60 кал на 1 г веса в час, то средний уровень активности в крыловых мышцах саранчи, дрозофилы и пчелы достигает соответственно — 100, 650 и 2400 кал на 1 г веса в час (Большие затраты энергии в полете должны, естественно, восстанавливаться, что обеспечивается усиленной доставкой к мышцам питательных веществ — «горючего». Такую доставку осуществляет гемолимфа, циркуляция которой во время сокращений и расслаблений крыловых мышц усиливается. При этом наличие Т-системы позволяет доставлять гемолимфу прямо в глубь волокон, что резко уменьшает путь диффузии «горючего» через ткани). Не случайно многие исследователи отмечают, что крыловые мышцы насекомых в результате морфофункциональной специализации превратились в самую активную из всех сократительных тканей, которые когда-либо возникали у животных в процессе эволюции.

Об особенностях сократительного механизма в крыловых мышцах

Итак, фибриллы, составляющие мышечное волокно насекомых, состоят, как и фибриллы мышечных волокон других животных, из продольных субмикроскопических нитей, построенных из белков актина и миозина. При этом основные механизмы, лежащие в основе сокращения быстрых мышц насекомых, аналогичны таковым других мышц. Иными словами, модель Г. Хаксли применима и для мышц насекомых. Вместе с тем в крыловых мышцах этих животных и на ультраструктурном уровне имеются особенности, которые следует подчеркнуть.

Так, число нитей актина, окружающих одну нить миозина, в крыловых мышцах насекомых составляет 6 : 1. В более медленных (некрыловых) мышцах этих животных число нитей актина вокруг нити миозина оказывается большим и может достигать 12 (12 : 1).

Однако имеется и еще одно, более разительное отличие самых быстрых мышц насекомых от более медленных мышц этих и всех других животных. Отличие состоит в почти полном отсутствии в фибриллярных мышцах насекомых элементов саркоплазматического ретикулума.

Рассматривая общие принципы работы мышц, мы видели, что значение саркоплазматического ретикулума огромно: в его цистернах содержится запас ионов кальция, которые опосредуют в мышце переход возбуждения в процесс сокращения. Ведь только в присутствии этих ионов миофибриллы всех «нормальных» мышц способны сокращаться!

Оказывается, что высокочастотные мышцы насекомых вполне могут обходиться тем количеством ионов кальция, который имеется в их редуцированном ретикулуме. Каким же образом? Ведь, казалось бы, наоборот, этим мышцам должно требоваться гораздо большее его количество! Эту загадку мы попытаемся разрешить, когда будем знакомиться с ролью нервного импульса в механизме активации фибриллярных мышц.

Особенности иннервации мышц насекомых и передатчики возбуждения с нерва на мышцу

Различные моторные единицы мышц как позвоночных, так и насекомых могут иннервироваться из различных источников. В результате моторные единицы скелетных мышц млекопитающих, например, бывают быстрыми фазными, медленными фазными и тоническими. Однако у на­секомых смешанную иннервацию получают даже отдельные мышечные волокна.

Так, различные по скорости сокращения мышечные волокна этих животных могут иннервироваться быстрым, медленным (или даже двумя медленными), а также тормозным (регулирующим) аксоном. В зависимости от того, какие аксоны включаются в работу, волокна способны ме­нять характер своего сокращения. Нужно отметить, однако, что мышечные волокна быстрых крыловых мышц насекомых получают обычно лишь одну (быструю) иннервацию.

Интересно, что иногда даже различные части одной и той же крыловой мышцы у насекомых могут выполнять неодинаковые функции и в связи с этим иметь раздельное нервное снабжение. Так, задняя часть базалярной мышцы у жука-носорога связана только с опусканием крыла и получает лишь быструю иннервацию. Передняя же часть этой мышцы контролирует еще и скручивание крыла, и ее иннервация более сложна: она включает до четырех аксонов, из которых один является тормозным. Есть еще одно отличие — по характеру расположения нервных окончаний на волокне. Для мышечных волокон позвоночных животных, особенно для быстрых фазных волокон, типичны единичные окончания. В тех же случаях, когда окончаний на волокне несколько, расстояния между ними относительно велики (до 1000 мкм). Наоборот, на каждом мышечном волокне насекомых нервных окончаний очень много, причем расстояния между отдельными нервно-мышечными синапсами малы (40—80 мкм). Можно предполагать, что такая множественность окончаний на мышечных волокнах насекомых способствует увеличению скорости работы мышц этих животных, по крайней мере мышц синхронного типа (см. с. 64).

Наконец, имеются различия и в структурно-функциональной организации нервно-мышечных синапсов насекомых и позвоночных животных. Так, синаптическая щель в синапсах насекомых несколько уже, чем в синапсах позвоночных, а постсинаптическая мембрана не имеет складчатости, типичной для синапсов позвоночных. Однако самое интересное то, что передача возбуждения с нерва на мышцу у насекомых осуществляется иным веществом, чем у позвоночных. Таким веществом у позвоночных служит ацетилхолин, у насекомых же — l-глутаминовая кислота, совершенно непохожая по своему строению на ацетилхолин:

F_1

Легко заметить, что речь здесь идет не о модификации, не об «особенностях», а о принципиально ином решении проблемы нервно-мышечной передачи. Появление же у насекомых «нетипичного» для нервно-мышечных синапсов медиатора тем более удивительно, что у эволюционных предшественников насекомых — кольчатых червей — в нервно-мышечной передаче медиатором служит ацетилхолин.

Роль эластичности летательного аппарата. Механизм «щелчка»

Мы уже знаем, что кутикула, образующая наружный скелет груди насекомого, обладает выраженными эластическими свойствами. Упруговязкий материал, говоря техническим языком, представляют собой и мышцы. Эти свойства скелетно-мышечного аппарата насекомых очень важны: они помогают животному существенно уменьшать расход энергии в полете.

В мышцах эластичность создается за счет свойств сократительной системы, а частично и за счет оболочки мышечных волокон. Эластичность грудных склеритов обусловлена количеством содержащегося в кутикуле хитина, связанного с белками. Однако 25% эластической энергии груди заключено в основании крыльев и обусловлено тем, что именно здесь находится особый белок — резилин. По своим свойствам резилин очень похож на каучук, но в отличие от него не обладает текучестью. Поэтому резилин можно растянуть в два-три раза и оставить в таком положении на недели: будучи освобожденным от растяжения, он немедленно сокращается до своей прежней длины.

Чтобы понять, каким образом при помощи эластических свойств резилина экономится энергия в полете, рассмотрим пример, взятый на первый взгляд совершенно из другой области. Представим себе, что вниз падает резиновый мячик. В нижней точке его падения кинетическая энергия становится равной нулю (она переходит в потенциальную энергию упругой деформации резины). Затем упругие свойства резины снова сообщают мячику кинетическую энергию, направленную теперь уже в противоположную сторону, и мячик отскакивает вверх. И хотя мяч не поднимается на прежнюю высоту (резильянс (Под резильянсом здесь понимается процентное отношение работы, затраченной на восстановление упругого материала после деформации, к работе, затраченной на эту деформацию) резины меньше 100% и даже при наиболее благоприятных условиях деформации и освобождения от нее обычно не превышает 91%), он все же получает обратно часть отнятой у него при падении кинетической энергии.

Нечто подобное происходит и в крыловом аппарате насекомого (правда, с переменой направлений вниз-вверх). Роль мячика здесь выполняет резилин, резильянс которого выше, чем у резины,— 97%. По этому же принципу действуют упругие силы деформации груди и самих мышц. Во время работы летательного аппарата крылья насекомых движутся вниз и вверх. Положительные аэродинамические силы создаются в основном во время удара вниз. Однако на движение крыла вверх насекомое тоже затрачивает немало кинетической энергии. Если бы эта энергия пропадала, крыловые мышцы, опускающие крыло, должны были бы совершать значительно большую работу. В действительности же кинетическая энергия при движении крыла вверх не пропадает, а как бы запасается впрок — она переходит в потенциальную энергию упругой деформации стенки груди, резилина и самих мышц. При движении крыла вниз вся запасенная энергия эффективно используется, облегчая мышцам работу.

Важно отметить, что эластичность скелета груди насекомого не только помогает уменьшать затраты энергии в полете, но и способствует осуществлению самих мышечных сокращений. Действительно, крыловые мышцы насекомых функционируют в состоянии некоторого растяжения их упругим скелетом груди, что повышает эффективность использования упруговязких свойств мышц, увеличивает скорость их работы.

Быстроте сокращений крыловых мышц насекомых способствует и то, что мышцы работают в режиме, приближающемся к изометрическому: небольших укорочений (всего в несколько процентов от общей длины) им достаточно, чтобы привести летательный механизм в действие.

И наконец, последнее. Строение скелета груди многих насекомых позволяет мышцам в определенные моменты крылового цикла резко, «щелчком» менять (уменьшать) напряжение, которое создается в них при сокращении, дает возможность мышцам очень быстро расслабляться, а затем вновь растягиваться для сокращения. Чередование таких быстрых, механически вызываемых расслаблений и натяжений, по-видимому, особенно эффективно для работы высокочастотных систем. Во всяком случае, именно там механизм «щелчка» получает наибольшее развитие, хотя в той или иной степени он используется в летательных аппаратах других насекомых

Температура тела во время полета

Насекомые — холоднокровные животные, и температура их тела во многом зависит от внешних условий. А внешняя температура может быть и небольшой. Между тем, чтобы начать полет, температура тела насекомого (и особенно его груди) должна достигнуть определенного уров­ня, различного для разных видов насекомых, но всегда достаточно высокого. Например, бабочка-крапивница взлетает лишь, когда температура ее крыловых мышц становится равной 35° С. Откуда же насекомые получают необходимое тепло?

Некоторые из них перед полетом определенным образом ориентируют свое тело по отношению к солнцу и максимум возможного берут от него. Многие виды в ходе эволюции выработали активный способ прогревания груди с помощью особых движений крыльев (холостой полет). Но всего этого хватает лишь для того, чтобы начать полет. Во время полета температура груди, благодаря работе мышц крылового мотора, еще более повышается (у некоторых насекомых до 40—42° С). Достигнутый температурный режим в процессе полета поддерживается достаточно стабильным.

Необходимость в таких относительно высоких температурах груди во время полета насекомых очевидна. 13едь известно, что высокие температуры способствуют увеличению скорости распространения импульсов в нервной системе, уменьшению продолжительности отдельных сокращений крыловых мышц, повышению общей интенсивности биохимических реакций… А это как раз то, что совершенно необходимо насекомому во время полета.

Итак, в предыдущих разделах этой главы мы ознакомились с условиями и механизмами, без существования которых работа крыловых мышц насекомых в высокочастотном режиме была бы невозможной. Мы видели, что способность крыловых мышц сокращаться с частотами, необычными для мышц других животных, обеспечивается и структурными особенностями самих мышц, и своеобразием их иннервации, и оригинальностью подачи к мышцам кислорода воздуха. Способность к быстрым сокращениям обеспечивается высоким уровнем метаболизма крыловых мышц, особенностями температурного режима их работы, наконец, удачным использованием эластических свойств скелета груди и самих мышц. И крыловые мышцы насекомых действительно сокращаются с частотами, достигающими многих десятков, а то и сотен циклов в 1 с. Однако тут возникает один очень важный вопрос, которого мы до сих пор не касались: как центральная нервная система животного обеспечивает столь высокочастотные сокращения мышц?

Проблема генерации высокочастотного ритма работы крыловых мышц

Вопрос, поставленный выше, не случаен: даже центры высших позвоночных животных не могут в течение длительного времени генерировать ритмы активности, составляющие сотни циклов в 1 с. Запасы медиатора в синапсах истощаются, и развивается утомление. А ведь поскольку в мышцах позвоночных (благодаря большому числу моторных единиц) всегда существуют «дежурные» и «отдыхающие» волокна, некоторые центральные нейроны, управляющие их работой, могут позволить себе хотя бы кратковременный, но отдых.

У насекомых же, как мы знаем, моторных единиц (и, следовательно, мотонейронов, обеспечивающих их работу) очень мало, поэтому во время полета нагрузка на них особенно велика. Какой же выход нашли насекомые из этой трудной и на первый взгляд безвыходной ситуации? Научились создавать сверхзапасы медиатора?

Выход оказался настолько же простым, насколько неожиданным. Было установлено (впервые английским зоологом Дж. Принглом), что нервные центры насекомых, контролирующие работу высокочастотных крыловых мышц, не посылают к этим мышцам двигательных импульсов в ритме мышечных сокращений! Вот, например, данные, полученные американскими исследователями для комнатной мухи: частота сокращений крыловой мышцы 115—120 циклов в 1 с, ритм моторных импульсов — 5—6 в 1 с, частота сокращений мышцы — 150 в 1 с, ритм моторных импульсов — 10 в 1 с.

Все это, конечно, экономично (ведь импульсов к фибриллярным мышцам поступает даже меньше, чем к обычным крыловым мышцам!), это, наконец, объясняет, почему фибриллярные мышцы способны обходиться такими малыми количествами ионов кальция при сокращении. Но под влиянием чего же фибриллярные мышцы все-таки сокращаются?

Дж. Прингл совместно с другим английским ученым К. Мэчином исследовали фибриллярные крыловые мышцы жука-носорога в специальной установке, в которой мышцу подвергали регулируемой нагрузке, растягивая ее, и периодически возбуждали электрическим током. В результате оказалось, что при определенной степени растяжения мышца начинает давать ритмические сокращения! При этом ритм таких сокращений намного превышает ритм возбуждения. Если менять — в физиологических пределах — нагрузку на мышцу, частота ее сокращений также меняется.

Аналогичные результаты были получены и на фибриллярных мышцах других насекомых (шмелей, мух). Эти опыты ставились не только на изолированных мышцах, но и на мышцах, связи которых со скелетом груди насекомого не нарушались (работы Дж. Прингла, а также американцев Е. Беттигера и Е. Фуршпана). Было установлено, что способность приходить при определенных условиях (нагрузка + возбуждение) в состояние сокращений — внутреннее свойство фибриллярных мышц, обусловленное спецификой состава их сократительных белков.

Не правда ли, после всего сказанного основные принципы работы высокочастотных крыловых мышц насекомых становятся более понятными? Действительно, эти мышцы функционируют в состоянии некоторого растяжения их упругим скелетом груди, приходящие к ним периодически нервные импульсы создают необходимый уровень возбуждения, и мышцы сокращаются с высокой частотой. Частота сокращений определяется степенью натяжения мышц или, иными словами, степенью эластичности грудных склеритов (В действительности все гораздо сложнее, и, помимо эластичности самой грудной коробки, степень нагрузки на фибриллярные мышцы зависит от ряда других факторов: инерции крыльев, механической системы рычагов крыльев, торможения движений крыльев со стороны воздуха, нагрузки соответствующих мышц-антагонистов). Мы уже знаем, что для контроля упругости скелета груди у насекомых имеются специальные мышцы (хотя их называют вспомогательными, в высокочастотных системах они играют очень важную роль).

Таким образом, крыловой мотор перепончатокрылых, двукрылых и некоторых других насекомых работает по принципу резонирующей системы. С помощью вспомогательных мышц центральная нервная система насекомого может регулировать упругость скелета груди во время полета и тем самым настраивать резонансные свойства летательного аппарата на определенный режим работы, В результате нервная система способна косвенно контролировать и частоту крыловых биений. Хотя контроль не касается каждого конкретного удара крыла (а это и не требуется, поскольку за один удар крыла насекомое пролетает ничтожное расстояние), он достаточно эффективен и полностью обеспечивает летные потребности насекомого.

Рассматривая механизмы создания высокочастотных ритмов работы фибриллярных мышц, мы оставили без внимания еще одно очень важное обстоятельство. Для осуществления полета насекомому явно недостаточно, чтобы фибриллярные мышцы его крылового аппарата просто приобрели способность к сверхбыстрым сокращениям. Каждый цикл полета включает движения крыльев вверх и вниз, а это требует строго координированной работы мышц, поднимающих крылья, и мышц их опускающих. Такого рода координацию функции «обычных» крыловых мышц осуществляет центральная нервная система. Но как осуществляется координация работы фибриллярных мышц, если центры не контролируют каждого цикла мышечных сокращений?

Насекомые и здесь нашли весьма простое и эффективное решение. Снова использовали эластические свойства своего скелета: во время крылового цикла дважды (в верхнем и в нижнем положении крыла) он стал резко менять свою упругость и, следовательно, изменять степень натя­жения соответствующих крыловых мышц. Исключительно важную роль начал играть в высокочастотных системах механизм щелчка. В результате в силу действия чисто механических причин в верхнем положении крыла стало обеспечиваться на один момент резкое расслабление мышц, поднимающих крыло (и потеря ими способности к сокращению) , но зато увеличение натяжения мышц, опускающих крыло. Итог — удар крыла вниз. В нижнем положении крыла возникли обратные отношения. Итог — удар вверх. Так, по сути дела автоматически, была достигнута упорядоченность сокращений и расслаблений мышц-антагонистов крыла.

Интересно, что особенности строения скелета основания крыла у многих насекомых с высокочастотным крыловым мотором обеспечивают не только описанное выше строгое чередование сокращений мышц, поднимающих крыло, и мышц, опускающих его, но и облегчают пронацию и супинацию во время каждого крылового цикла. У некоторых мух пронация крыла при ударе вниз обеспечивается механикой скелета. При этом чисто автоматически устанавливается и угол атаки крыла, и развиваемая крылом подъемная сила. Регуляция подъемной силы может осуществляться теперь очень просто — за счет изменения угла атаки (угла возвышения) тела в полете (Подъемную силу двукрылые могут регулировать также и за счет изменения частоты и амплитуды крыловых ударов). Во всяком случае, именно таким образом регулирует, по-видимому, подъемную силу дрозофила, у которой эта сила оказывается прямо пропорциональной углу возвышения тела.

Заканчивая эту главу, нельзя не сказать еще раз о том, как остроумно и экономично решили насекомые «высокочастотную проблему», а заодно и связанные с ней задачи координации работы мышц. В результате центральная нервная система оказалась избавленной от необходимости работать с колоссальными нагрузками, совершенно неизбежными при любом ином решении. И все это достигнуто насекомыми без малейшего ухудшения качества работы летательного аппарата.

Саранче, к рассмотрению полета которой мы сейчас перейдем, не потребовалось стольких ухищрений, чтобы летать: насекомое она не «высокочастотное» и относится к видам с синхронным крыловым мотором (каждое сокращение крыловых мышц вызывается нервным импульсом или коротким залпом нервных импульсов). Однако у каждого, как говорится, своп заботы…