6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Крыловые мышцы и их функция во время полета

Анатомию мышц крылового аппарата летающих саранчовых подробно изучали Р. Снодграсс (у кобылки Dissosteira), С. Мисра (у пустынной саранчи), Ф. Альбрехт (у перелетной саранчи) и Д. Вилсон (у кобылки Melanoplus). Поскольку строение и расположение крыловых мышц исследованных видов оказалось совершенно аналогичным, мы имеем возможность рассматривать все эти данные в значительной степени обобщенно. На рис. 14 показано расположение мышц, опускающих и поднимающих крыло саранчи (нумерация мышц дана по Р. Снодграссу). Кроме указанных мышц, в обеспечение работы крылового аппарата включены вспомогательные мышцы, влияющие на эластичность груди.

Крыловые мышцы перелетной саранчи

Крыловые мышцы перелетной саранчи

Из мышц, обозначенных на рис. 14, прямое действие на крыло оказывают: 97 и 127, 98 и 128, 99 и 129 мышцы, непрямое: 81 и 112, 83 и 113, 84, 89 и 118, 90 и 119, 91 и 120, 103 и 133 мышцы. Опускают крылья — 81 и 112, 97 и 127, 98 и 128, 99 и 129 мышцы, а поднимают крылья —83 и ИЗ, 84, 89 и 118, 90 и 119, 91 и 120, 103 и 133 мышцы.

Некоторые из этих мышц являются мышцами-совместителями: 89 и 118, 90 и 119, 91 и 120, 98 и 128, 99 и 129, 103 и 133 мышцы в полете обеспечивают движение крыльев, а при ходьбе — движение ног. При этом мышцы 98 и 128 во время полета, помимо опускания крыльев, осуществляют также их пронацию, а мышцы 99 и 129, помимо опускания, — супинацию крыльев. Мышцы 97 и 127 движения ног обеспечивать не могут — это чисто крыловые мышцы, но тоже совместители: в полете они опускают крылья и пронируют их.

Такая довольно сложная на первый взгляд функциональная организация мышц крылового аппарата саранчи станет более понятной, если мы познакомимся с данными Д. Вилсона и Т. Вейс-Фо о последовательности действия основных мышц при движениях крыльев вверх и вниз.

Удар крыла вниз у саранчи обеспечивают главным образом спинные продольные мышцы (81 — в I и 112 — во II сегментах груди). Эти мышцы служат, таким образом, основными опускателями крыла. При движении вниз крыло пронируется. Пронация — активный процесс, и ее контролируют базалярные мышцы: первая — 97 и 127 (в большей степени) и вторая — 98 и 128 (в меньшей). Усилие этих мышц направлено против пассивно-эластических сил скелета груди, а в начале и в середине удара вниз также против супинирующего действия субалярной мышцы (99 и 129) (За счет «игры» базалярных и субалярных мышц и обеспечивается в конечном счете регуляция пронации крыла во время полета). Последняя в каждом сегменте груди приступает к «чистой» супинации лишь в конце удара, подготавливая тем самым крыло к движению вверх.

Обладая способностью обеспечивать вращательные движения крыла, его скручивание, базалярные и субалярные мышцы активно участвуют, как мы увидим в главе 8, в контроле маневров насекомого. Вместе с тем все эти мышцы помогают своему основному опускателю осуществлять движение крыла вниз. Таким образом, движение каждого крыла саранчи вниз контролируется четырьмя мышцами: спинной продольной, двумя базалярными и субалярной.

Взмах крыла обеспечивают в основном дорсовентральные мышцы (83 и 113, а также 84). Им помогают и другие мышцы (89 и 118, 90 и 119, 91 и 120, 103 и 133). Хотя крыло движется вверх в супинированном положении, супинация в эту фазу крылового цикла осуществляется не за счет действия каких-либо крыловых мышц — она здесь процесс пассивный. Обеспечивается супинация эластическими свойствами скелета груди, а также самих крыльев саранчи.

Анализ структурно-функциональной организации мышц крылового аппарата саранчи показывает, что у этого насекомого нет полного разделения на моторные мышцы, обеспечивающие прямолинейное движение, и на рулевые, обеспечивающие различные маневры в полете. Лишь спинные продольные и мышцы дорсовентральной группы не участвуют в скручивании крыла и других действиях и, таким образом, выполняют функцию простых опускателей и поднимателей крыла.

Между тем у других насекомых, например у мух, обладающих более маневренным полетом, чем саранча, в крыловом аппарате существуют иные отношения. Крыловые мышцы этих животных четко подразделены на рулевые и моторные. Эти примеры показывают, что даже гомологичные мышцы крылового аппарата насекомых разных видов могут обладать различной степенью специализации.

Число моторных единиц в мышцах крылового аппарата саранчи очень невелико. Так, первая базалярная мышца содержит всего одну моторную единицу, вторая базалярная — две, субалярная — две. В состав самой крупной крыловой мышцы — спинной продольной — входит пять моторных единиц. Таким образом, удар крыла вниз у саранчи обеспечивается десятью моторными единицами, скручивание крыла — пятью. Меньше чем десятью моторными единицами обеспечивается у саранчи и подъем крыла. Поскольку, как мы знаем, каждая моторная единица иннервируется всего одним мотонейроном, то таково же и число мотонейронов, управляющих работой основных крыловых мышц.

Эти цифры особенно впечатляют, если вспомнить о десятках тысяч моторных единиц (и соответственно мотонейронов), обеспечивающих функцию некоторых скелетных мышц позвоночных животных. Тем интереснее видеть, с каким совершенством саранча пользуется таким небольшим набором составляющих мышцы элементов.

В момент прихода нервных импульсов к моторным единицам мышц, поднимающих и опускающих крыло (Здесь нужно лишь иметь в виду, что процесс сокращения моторных единиц (и целых мышц) продолжается около половины крылового цикла, т. е. занимает во много раз больше времени, чем действует сам нервный импульс, вызывающий сокращение), спинные продольные мышцы вступают в действие в то время, когда крыло еще движется вверх (сокращаться они начинают во время последней 1/3 удара вверх). Аналогичным образом включаются в действие и мышцы, поднимающие крыло (вблизи удара вниз). И хотя мышцы при этом выполняют отрицательную работу, развиваемая ими энергия не пропадает даром: благодаря эластическим свойствам скелета груди и самих мышц она реализуется во время движения крыла в противоположном направлении. Но самое главное — таким путем мышцы ограничивают движения крыльев вверх и вниз, т. е. ограничивают амплитуду крыловых ударов.

Кинематика крыльев и аэродинамика полета

Характер движения крыльев, а также аэродинамику полета пустынной саранчи подробно изучали датские ученые М. Йенсен и Т. Вейс-Фо. Поэтому приводимые в настоящем разделе сведения будут основываться преимущественно на данных этих авторов.

Исследования показывают, что передние и задние крылья саранчи работают согласованно (главным образом на основе нервно-мышечной координации) (Частично связь между передними и задними крыльями саранчи обусловлена также механическими причинами — особенностями артикуляции во II и III сегментах груди и даже аэродинамическими – за счет интерференции потоков воздуха вокруг крыльев во время их работы), хотя и с некоторой задержкой по фазе. Эта межсегментарная задержка составляет около 7 мс в верхнем и около 4 мс в нижнем положении крыла. В среднем каждый крыловой цикл саранчи продолжается 58 мс. Первыми в крыловой цикл включаются задние крылья.

Во время установившегося прямолинейного и горизонтального полета саранчи основные параметры движения ее крыльев, а также некоторые эффекты, вызываемые этими движениями, остаются достаточно постоянными: частота крыловых ударов (в среднем) — 17,5 в I с, амплитуда ударов — 60—70° для передних и 110° для задних крыльев, плоскость крыловых ударов — 30°, подъемная сила — около 2 г, скорость полета — 3,5 м/с (Близкие, хотя и несколько иные средние величины получены и для перелетной саранчи: частота крыловых ударов —18,5, амплитуда ударов — 79° для передних и 101° для задних крыльев, скорость полета — 3 м/с (данные немецкого исследователя М. Гевекке)). Во время биений крылья саранчи, как и других насекомых, движутся не только вверх и вниз, но также выносятся вперед (при ударе вниз) и назад (при ударе вверх). На основные движения вверх-вниз накладывается скручивание крыла (пронация и супинация). Изменяется в течение крылового цикла также профиль крыльев. Изменение профиля переднего крыла в разные моменты крылового цикла — активный процесс: оно обусловлено особенностями движения основания крыла. Задние же, более мягкие крылья меняют свой профиль во время ударов пассивно — анальная область крыла просто отклоняется воздухом, в результате чего крыло приобретает форму слегка изогнутой пластинки.

Некоторые из указанных особенностей движения крыльев саранчи можно видеть на рис. 15, на котором суммировано 18 последовательных моментов во время горизонтального полета насекомого в аэродинамической трубе со скоростью 3,5 м/с. Рис. 16 демонстрирует шесть последовательных моментов движения переднего крыла в период, когда крыловой аппарат саранчи включается в работу. В это время частота и амплитуда крыловых ударов максимальны, что позволяет более четко видеть изменения в характере движения крыла (Подвешенная саранча в данном случае летит в спокойном воздухе, а не в аэродинамической трубе, что несколько снижает ценность приводимых данных).

Движение крыльев пустынной саранчи

Движение крыльев пустынной саранчи

Шесть последовательных моментов при движении переднего крыла пустынной саранчи

Шесть последовательных моментов при движении переднего крыла пустынной саранчи

Из приведенных данных уже ясно, что движение каждого крыла саранчи и по отношению к телу насекомого и по отношению к воздуху оказывается достаточно сложным. Например, вершина переднего крыла по отношению к телу саранчи описывает петлю неправильной формы (рис. 17, справа), а по отношению к воздуху—пилообразную кривую (рис 17, слева). Несколько иначе движется середина крыла (рис. 18). На рисунке видно, что между точками 9 и 13, характеризующими определенные моменты этого движения, середина крыла изгибается по одной из жилок (анальной), а в верхнем положении пластинка крыла приобретает Z-образную форму. В принципе подобным же образом движутся у саранчи и задние крылья.

Движение вершины переднего крыла пустынной саранчи

Движение вершины переднего крыла пустынной саранчи

Движение середины переднего крыла пустынной саранчи

Движение середины переднего крыла пустынной саранчи

При изменении величины скручивания крыльев меняется угол их атаки и в конечном счете развиваемая крыльями подъемная сила, а также сила тяги. Хотя подъемная сила и сила тяги «в целом», от цикла к циклу, постоянны, в разные моменты удара они изменяются весьма существенно. Вот, например, как меняются утлы атаки крыльев, а также направление результирующей аэродинамической силы во время ударов крыла вверх и вниз (рис. 19).

Изменение угла атаки крыльев

Изменение угла атаки крыльев

Рассмотрим некоторые количественные показатели, характеризующие эти изменения. Начнем с изменений угла атаки. Поскольку этот угол различен по длине крыла, выберем какую-нибудь точку на крыле и проследим изменение угла атаки в этой точке в течение одного цикла. Пусть это будет точка, расположенная в середине крыла (рис. 20). На рисунке хорошо видно, что в этой точке угол атаки положительный и довольно постоянный во время удара вниз, но при ударе вверх он становится отрицательным. Однако поскольку углы атаки варьируют по длине крыла, они так «отрегулированы», что ни в один из моментов крылового цикла отрицательной подъемной силы (тянущей насекомое вниз) крыло не создает.

Изменение угла атаки в средней точке переднего крыла во время полного крылового цикла

Изменение угла атаки в средней точке переднего крыла во время полного крылового цикла

И все же подъемная сила возникает в разные фазы крылового цикла далеко не равномерно (рис. 21): как передние, так и задние крылья создают максимум этой силы при ударе вниз и минимум — при ударе вверх. Расчеты, выполненные с привлечением аппарата классической аэродинамики, показывают, что величины эти соответственно равны 80 и 20%. Вследствие большой поверхности и несколько большей амплитуды ударов задние крылья создают и большую подъемную силу. При ударе вниз на их долю приходится около 71% общей подъемной силы.

Величина подъемной силы, развиваемой передними и задними крыльями в разные фазы крылового цикла

Величина подъемной силы, развиваемой передними и задними крыльями в разные фазы крылового цикла

Колебания общей подъемной силы, образующейся в каждом крыловом цикле во время удара вверх и вниз, приводит к тому, что тело насекомого несколько смещается в полете в вертикальной плоскости (рис. 22). При достижении нового максимума подъемной силы в цикле соответствующее смещение саранчи вверх несколько запаздывает по времени.

Величина общей подъемной силы, развиваемой обоими крыльями в разные фазы крылового цикла

Величина общей подъемной силы, развиваемой обоими крыльями в разные фазы крылового цикла

Следует отметить, что определенную подъемную силу в полете, помимо крыльев, создает и тело саранчи, расположенное под некоторым углом, открытом в направлении движения. Этот угол в полете варьирует от 7 до 15°. Однако величина подъемной силы, создаваемой телом насекомого, невелика и составляет менее 1/20 общей подъемной силы.

Сила тяги, движущая саранчу вперед, как и подъемная сила, в ходе крылового цикла меняется. При этом заднее крыло насекомого создает максимальную силу тяги в середине удара вниз и вновь — во время удара вверх (рис. 23), переднее крыло — лишь во время удара вниз. Колебания создаваемой силы тяги в каждом крыловом цикле при ударе вверх и вниз приводят к незначительным изменениям в скорости полета саранчи в пределах цикла.

Величина силы тяги, развиваемой крыльями в разные фазы крылового цикла

Величина силы тяги, развиваемой крыльями в разные фазы крылового цикла

Интересно, что на поступательное движение насекомого требуется относительно меньше энергии, чей на поддержание его в воздухе. У пустынной саранчи на движение вперед тратится лишь 7% энергии, расходуемой на создание подъемной силы.

Кратко подытожим сказанное. Максимум подъемной силы (71%) у саранчи создают задние крылья. Сила тяги создается передними крыльями лишь при движении их вниз, задними — во время движения крыльев не только вниз, но и вверх. Таким образом, роль передних и задних крыльев насекомого в создании положительных аэродинамических сил оказывается неодинаковой, причем лишь задние крылья саранчи ведут себя в какой-то степени аналогично крыльям мухи-формии (см. гл. 2).

Начало, поддержание и прекращение летательных движений у саранчи. Рефлекторные механизмы, обеспечивающие эти фазы полета

Полет саранчи, сидящей на земле, начинается обычно с прыжка. Если саранча сидит на растении, то, чтобы взлететь, она просто отталкивается от этого растения. В обоих случаях ноги насекомого лишаются опоры, крылья начинают работать — и саранча летит. Интересно, что именно конечности саранчи, как и многих других насекомых, являются той инстанцией, которая опосредует запуск и торможение летательных движений. Это можно наблюдать в опытах на насекомых, подвешенных в специальной установке.

Если у подвешенной саранчи привести ноги в соприкосновение с опорой, а затем быстро убрать опору из-под ног, то у насекомого возникнут летательные движения. Опыт можно повторять многократно, причем даже на обезглавленном насекомом. У летящей на привязи саранчи, наоборот,— прикосновение к конечностям вызывает прекращение летательных движений.

В свое время Г. Френкель полагал, что рефлекс с конечностей насекомых обусловлен раздражением рецепторов лапок (тарзусов). Поэтому этот рефлекс он называл тарзальным. Однако наши исследования показали, что у саранчи в осуществлении рефлекса Френкеля вовлечены и рецепторы, расположенные в местах прикрепления конечности к туловищу. Такими рецепторами могут быть так называемые колоколовидные сенсиллы, реагирующие на изменение в натяжении кутикулы при отрыве ног насекомого от опоры, а также волосковые пластинки, регистрирующие движение конечности относительно туловища.

Однако, где бы ни располагались рецепторы, включенные в рефлекс Френкеля, и какие бы структуры их ни представляли, было бы неверным заключить, что рецепторы ног саранчи сами по себе способны запускать или затормаживать летательные движения. Дело в том, что важным способом передвижения саранчи, помимо полета, является прыжок. Ноги насекомого при прыжке также отрываются от опоры, однако летательные движения при этом не возникают.

Таким образом, во время взлета (или прыжка) саранчи вопрос о том «лететь или не лететь», очевидно, решают не «безответственные» рецепторы ног, а более важные инстанции — высшие локомоторные центры, расположенные в головных ганглиях. Иными словами, саранча должна получить специальную установку на прыжок или полет, и в природных условиях она, конечно, заранее решает, что ей сделать — взлететь или просто совершить прыжок.

Однако даже если получена команда «лететь», стимулы с конечностей способны лишь кратковременно активировать летательный механизм. Вызванный удалением опоры из-под ног полет у подвешенной саранчи через 10—15 с самопроизвольно прекращается. Это обстоятельство дало возможность Т. Вейс-Фо прийти к заключению, что стимулы с конечностей, обеспечивающие возможность запуска полета, оказываются недостаточными, чтобы этот полет поддерживать. Кроме того, им же установлено, что для поддержания полета саранчи требуется дополнительная ветровая стимуляция определенных областей тела насекомого — основания крыльев (Рецепторы крыльев, обеспечивающие поддержание полета саранчи, до настоящего времени не исследованы и даже не идентифицированы) и лицевых частей головы.

Заклеивая лаком различные участки лба, темени и затылка саранчи, Т. Вейс-Фо выявил рецептивные поля, ответственные за поддержание полета насекомого (В последнее время появились сведения о том, что определенную роль в механизмах поддержания полета саранчи могут играть также и рецепторы антенн). Интересно, что рецепторы головы оказались способными не только поддерживать вызванный с рецепторов ног полет, но и самостоятельно запускать его у саранчи, лишенной опоры.

Структурно-функциональную организацию этой важнейшей в механизмах активации полета саранчи афферентной системы мы и рассмотрим в следующей главе.