6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Расположение и строение ветрочувствительных рецепторов головы

Рецепторы, обеспечивающие запуск и поддержание полета у пустынной саранчи, располагаются в 10 областях (рецептивных полях) — по пяти с каждой стороны головы насекомого. Аналогичные рецептивные поля имеются и у перелетной саранчи (см. фото II).

Исследования показывают, что ветрочувствительные рецепторы относятся к разряду осязательных волосков — трихоидных сенсилл. Структура, воспринимающая механические стимулы в таких сенсиллах,— волосок, или волосковый стержень, выступающий над поверхностью кутикулы. Смещение волоска приводит к возбуждению рецепторной клетки, лежащей в его основании, в результате чего возникают нервные импульсы, передающиеся по аксону рецепторной клетки в центральную нервную систему насекомого.

Рассмотрим более подробно особенности расположения, строения и функции ветрочувствительных рецепторов. У перелетной саранчи, по нашим подсчетам, имеется около 400 ветрочувствительных рецепторов. По длине волосков их можно условно разделить на три группы: крупные (длина более 200—250 мкм), средние (100— 200 мкм) и мелкие (менее 100 мкм). Наибольшее число ветрочувствительных сенсилл располагается во втором (центральном) рецептивном поле (около 60), наименьшее число — в пятом (боковом) поле (около 20).

Как же устроен отдельный ветрочувствительный рецептор? Строение кутикулярных частей рецепторов головы перелетной саранчи изучал Ю. А. Карелин. На микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа (фотография IV), можно хорошо рассмотреть волосковый стержень, а также общее устройство кутикулярного гнезда.

В поперечнике ветрочувствительный волосок имеет округлую форму. Его диаметр вблизи основания составляет 4—8 мкм, вблизи вершины — доли микрона. В основании волосок окружен сочленовным валиком, лежащим в углублении кутикулы. Края валика округлые. Дно кутикулярного гнезда, в котором расположен волосок, выстилает эластичная мембрана, обеспечивающая хорошую подвижность волоскового стержня.

Стержень каждого волоска имеет изгиб, ориентированный определенным образом. При этом изгибы волосков справа и слева на голове ориентированы аналогично. Как мы увидим в дальнейшем, все это создает предпосылки для строго направленной чувствительности рецепторов. В ветрочувствительных зонах головы наряду с описанными трихоидными сенсиллами (их подавляющее большинство) имеется также небольшое количество трихоидных сенсилл несколько иной структуры. Так, здесь можно встретить очень небольшие по величине сенсиллы с коротким толстым волоском длиной не более 20 мкм (валик такие волоски не окружает), а также сенсиллы с волоском, окруженным не круглым, а уплощенным валиком. Специальные нейрофизиологические исследования показывают, что небольшие сенсиллы без валика на ветровую стимуляцию не реагируют и являются, вероятно, хеморецепторами (органами химического чувства). О возможной функции сенсилл, волосок которых окружен уплощенным валиком, мы поговорим несколько позже.

Любопытно, что в неветрочувствительных зонах головы саранчи, например в области щек, также встречаются трихоидные сенсиллы с волоском, окруженным выпуклым валиком. Волоски в таких сенсиллах, однако, всегда более резко истончаются по мере удаления от кутикулы, а валики, их окружающие, очень сильно разнятся по степени выпуклости.

Наблюдения с помощью сканирующего электронного микроскопа показывают, что и строение самой кутикулы в ветро- и неветрочувствительных зонах также существенно отличается друг от друга. В неветрочувствительных областях кутикула имеет ячеистое строение, а в ветрочувствительных — снабжена особыми выростами-шипиками, именуемыми спинулами, длина которых может достигать 3—5 мкм (см. фото III).

Роль многочисленных спинул, окружающих ветрочувствительные рецепторы, не совсем ясна. Ю. А. Карелин полагает, что эти кутикулярные образования гасят воздушные потоки, падающие на поверхность головы саранчи во время ее полета. Если бы гашение не происходило, струйки воздуха отражались бы в разных направлениях, чем сводили бы на нет способность ветрочувствительных рецепторов оценивать направление воздушного потока. Можно думать, что наличие спинул в ветрочувствительных областях головы саранчи призвано повышать направленную чувствительность рецепторов.

Н. И. Князева показала, что в основании волоска ветрочувствительного рецептора находится всего одна рецепторная клетка. Эта клетка биполярна и посылает соответственно два отростка: один (дендрит) — к основанию волоска, другой (аксон) — в центральную нервную систему. Аксоны многих клеток вместе образуют ветви так называемого дорсотегументарного нерва. Таких нервов два — справа и слева. Оба нерва вступают в надглоточный ганглий.

Интересно, что в основании сенсилл с коротким толстым валиком, располагающихся в ветрочувствительных зонах, находится не одна, а несколько рецепторных клеток. В основании же рецепторов с уплощенным валиком, как и ветрочувствительных рецепторов, лишь одна рецепторная клетка.

Функциональные свойства ветрочувствительных рецепторов головы

Итак, ветрочувствительные рецепторы головы саранчи по своей структуре являются типичными трихоидными сенсиллами. Однако эти сенсиллы имеют ряд важных структурных особенностей, связанных с их приспособлением к восприятию направленных потоков воздуха. Нейрофизиологический анализ показал, что ветрочувствительные рецепторы отличаются от обычных осязательных волосков также и по своим функциональным свойствам.

Если в сочленовную мембрану волоска ввести микроэлектрод и подвести его к аксону рецепторной клетки, то можно видеть, что рецептор в состоянии покоя (ветровая стимуляция отсутствует, и волосковый стержень располагается неподвижно, не отклоняясь) «молчит», не посылает в центры сигналов. Молчание рецептора при отсутствии стимуляции — немаловажный признак: ведь очень многие рецепторы даже в покое генерируют нервные импульсы — так называемую фоновую активность. Поскольку в рецепторах, обладающих фоновой активностью, отсчет показателей ведется не от нуля (когда нет ответа), а как бы с середины шкалы, эти рецепторы обладают большими функциональными возможностями: они могут реагировать не только па возбуждающие, но и на тормозные раздражители. В первом случае в рецепторе будет наблюдаться увеличение, во втором — уменьшение частоты импульсации. Однако такого рода двойная функция, очевидно, чужда ветрочувствительным рецепторам, специализированным для восприятия движений воздуха.

Вместе с тем стоит сместить волосковый стержень ветрочувствительного рецептора в определенном (оптимальном) направлении всего на несколько микрон, как в аксоне возникает поток импульсов. При возвращении волоска в исходное положение (при выключении стимуляции) генерация импульсов рецептором немедленно прекращается. Таким образом, ветрочувствительные рецепторы саранчи реагируют только на включение стимуляции, на выключение же ее ответа не дают, а прекращают генерировать импульсы (Это тоже особенность ветрочувствительных рецепторов. Существуют механорецепторы, реагирующие учащением разрядов (или, наоборот, их урежением) как на включение, так и на выключение стимуляции).

Направление смещения волоска ветрочувствительного рецептора очень важно. Если характеризовать присущую большинству рецепторов головы направленную чувствительность в самых общих чертах, то можно сказать, что рецепторы более всего чувствительны к отклонению волос­ка в переднее-заднем направлении, на смещение же его в обратную сторону не реагируют вовсе. И это понятно, поскольку во время полета насекомое имеет дело преимущественно с встречным потоком воздуха, а движение воздуха в обратном направлении — не типично. Таким образом, рецепторы приспособлены к условиям естественной стимуляции.

Вместе с тем каждый индивидуальный рецептор максимально чувствителен в несколько ином, чем его соседи, направлении. Это тоже понятно: рельеф головы саранчи довольно сложен и обтекающий голову встречный поток воздуха на различных ее участках в большей или меньшей степени отклоняется от своего основного направления.

Любопытно, что максимальная чувствительность всех упомянутых рецепторов практически совпадает с плоскостью, в которой искривлен стержень волоска. Это дает возможность очень легко, даже по внешнему виду, судить о некоторых функциональных особенностях, того или иного рецептора, а также о характере чувствительности целых рецептивных полей.

В чем же причина направленной чувствительности рецепторов? Морфологические исследования показывают, что ее создает не только наличие определенной кривизны волоскового стержня, но и эксцентричность расположения дендрита рецепторной клетки у основания стержня, а также некоторая асимметричность структуры самого гнезда волоска.

Выше говорилось, что ветрочувствительные рецепторы способны отвечать на смещение их волоскового стержня в оптимальном направлении всего на несколько микрон. Опыты показывают, что амплитуда такого смещения тем больше, чем больший по частоте ответ регистрируется в аксоне рецепторной клетки.

Ничего удивительного в этом, разумеется, нет: чем больше интенсивность стимула, тем больше реакция рецептора. Однако интересно здесь другое. Хотя в принципе волосок ветрочувствительного рецептора можно смещать от долей градуса до 40° и более (кутикулярные структуры гнезда волоска это позволяют), рассмотренная зависимость стимул — ответ в рецепторах имеет место лишь при отклонениях волоскового стержня в диапазоне до 30°. Смещение волоска на большие углы никакого увеличения ответа в рецепторе не вызывает.

Такое поведение ветрочувствительных рецепторов головы саранчи далеко не случайно, поскольку во время полета саранчи стержни волосков отклоняются в зависимости от их длины не более чем на 20—25°. Таким образом, большие углы отклонения волосков лежат за пределами выполняемой рецепторами функции, и природа сочла ненужным и неэкономичным давать рецепторам полномочия действовать в областях, для них неестественных (При постепенном отклонении волосков на углы больше 30°, рецепторы по-прежнему регистрируют наличие стимуляции, однако они уже не могут сообщить в центры насекомого об увеличении ее интенсивности так, как они делают это в своем «рабочем» диапазоне).

Подведем некоторые предварительные итоги. Какие же сведения способны передавать ветрочувствительные рецепторы головы саранчи в центральную нервную систему насекомого? Рецепторы, очевидно, могут информировать центры: о начале стимуляции (обдувания), о прекращении обдувания, о направлении ветрового потока и, наконец, об интенсивности ветрового потока. Далее мы убедимся, что с помощью ветрочувствительных рецепторов саранча может получать также и некоторые другие, не менее важные во время полета сведения.

Говоря о функциональных особенностях ветрочувствительных рецепторов головы саранчи, мы до сих пор не продемонстрировали читателям, как же выглядит поток импульсов, посылаемый такими рецепторами в центральную нервную систему. Предположим, что саранча летит со скоростью 3,5 м/с прямолинейно. Поступим так: в основание волоска введем регистрирующий микроэлектрод и начнем обдувать голову насекомого встречным потоком воздуха с такой же скоростью. Настроим ветродувное устройство таким образом, чтобы струя воздуха попадала на волосок исследуемого рецептора в плоскости его изгиба, т. е. в направлении максимальной чувствительности рецептора. Постараемся также, чтобы температура окружающего воздуха во время опытов была по возможности постоянной и составляла, например, 18±1°С (Известно, что с повышением температуры частота импульсного ответа рецепторов насекомых несколько увеличивается.). Что же мы зарегистрируем в аксоне рецепторной клетки при всех этих условиях?

В момент отклонения волоска под действием воздушной струи в аксоне будет регистрироваться высокочастотный поток нервных импульсов (рис. 24). Частота такого потока зависит, как показывают наши наблюдения, от начальной скорости воздушной струи и может достигать 360 имп/с (в среднем 245 имп/с). Далее, при непрекращающемся обдувании события будут разворачиваться следующим образом. Частота разряда рецептора начнет быстро уменьшаться. Темп падения частоты даже при одинаковых условиях стимуляции несколько варьирует от рецептора к рецептору, но в общем, за первую секунду обдувания частота импульсных разрядов уменьшается более чем в 1,5—2 раза. В дальнейшем темп падения частоты замедляется, и к 20-й секунде непрерывной стимуляции устанавливается конечная частота разрядов 60—70 имп/с (рис. 25). Эта конечная частота разрядов может поддерживаться в рецепторе часами без заметного снижения.

Реакция ветрочувствительного рецептора головы перелетной саранчи на обдувание в течение первых 600 мс

Реакция ветрочувствительного рецептора головы перелетной саранчи на обдувание в течение первых 600 мс

Эффект длительного обдувания ветрочувствительного рецепторы головы перелетной саранчи

Эффект длительного обдувания ветрочувствительного рецепторы головы перелетной саранчи

Таким образом, в ответе ветрочувствительного рецептора можно четко выделить два компонента: высокочастотный, быстро уменьшающийся, и относительно низкочастотный, длительно поддерживающийся. Первый (динамический) компонент ответа называется фазным, или фазовым, второй (статический) — тоническим. Поэтому ветрочувствительные рецепторы головы саранчи могут быть отнесены к рецепторам фазно-тонического (смешанного) типа (Помимо таких рецепторов, у насекомых, как и у других животных, существуют рецепторы чисто тонические и чисто фазные).

Дать функциональную оценку только что рассмотренным особенностям ветрочувствительных рецепторов головы, по-видимому, несложно. То, что эти рецепторы являются смешанными, объясняет их способность как запускать (с помощью фазного компонента ответа), так и длительно поддерживать (с помощью компонента тонического) работу нейронов крыловых мышц. И то, что тоническая импульсация во время обдувания остается на постоянном уровне очень длительное время тоже вполне понятно: иначе, каким бы образом саранча могла поддерживать свой полет в течение многих часов? Однако ветрочувствительные рецепторы головы обладают и функциональными особенностями, не так просто поддающимися расшифровке.

В опытах удалось регистрировать импульсную активность рецепторов головы саранчи не от каждого аксона отдельно, а сразу от небольшого их количества (микроэлектрод вводился в дорсотегументарный нерв). С помощью внеклеточного отведения была получена возможность наблюдать поведение во время обдувания нескольких рецепторов одновременно.

Оказалось, что в отсутствие ветровой стимуляции небольшое число аксонов рецепторов головы (примерно 10% общего числа аксонов, проходящих в дорсотегументарном нерве) обладает фоновой активностью. В этом, конечно, нет ничего удивительного, поскольку на голове саранчи имеется много различных сенсорных образований, в том числе хеморецепторов, аксоны которых также могут проходить в тегументарном нерве. Ясно, что это не ветрочувствительные рецепторы, которые, как уже говорилось, фоновой активностью не обладают.

Однако удивительным и далеко не ясным оказалось другое: почему ветрочувствительные рецепторы, если их активировать механически или воздушным потоком, способны взаимодействовать с фоноактивными клетками. Взаимодействие это носит чаще всего тормозной характер: активированный ветрочувствительный рецептор (даже один, так как его можно стимулировать механически, надев на волосковый стержень микропетлю) тормозит полностью или притормаживает разряды фоново-активного нейрона. (Назовем его пока х-рецептором). Стоит выключить стимуляцию, и тем самым прекратить активность ветрочувствительного рецептора, как фоновая импульсация в х-рецепторе снова начинает проявляться в прежнем виде. Интересно, что такое взаимодействие ветрочувствительных рецепторов с х-рецепторами оказывается возможным и при тегументарном нерве, полностью отделенном от ганглия, т. е. оно по своей природе является периферическим и осуществляется без участия центральной нервной системы.

Следует отметить, что несколько похожее явление, при котором одни рецепторы тормозят активность соседних с ними рецепторов (так называемое латеральное, или боковое, торможение), было описано в 1954 г. X. Хартлайном и Ф. Ратлифом на рецепторах сложного бокового глаза водного членистоногого — мечехвоста, относящегося, как и паукообразные, к подтипу хелицеровых. В последующие годы эффекты латерального торможения были выявлены и подробно исследованы в других системах: соматической, слуховой, вкусовой, причем главным образом у позвоночных животных. Функциональное значение латерального торможения в каждом конкретном случае несколько особое. Полагают, в частности, что в зрительной системе торможение соседних рецепторов способствует более четкому, контрастному выявлению действующего сигнала.

Однако имеются и существенные отличия обнаруженного нами у саранчи явления от феномена латерального торможения: при латеральном торможении между собой взаимодействуют однотипные по функции элементы, здесь же свойства взаимодействующих рецепторов существенно отличаются друг от друга.

Ю. А. Карелин с помощью микроэлектрода находил в дорсотегументарном нерве аксоны, обладающие фоновой активностью, и затем окрашивал эти аксоны на всем протяжении, вводя в них хлористый кобальт. Эти исследования позволили прийти к заключению, что фоново-активными рецепторами являются трихоидные сенсиллы с уплощенным валиком. Однако с какой целью ветрочувствительные рецепторы взаимодействуют с этими сенсиллами да еще таким необычным для других рецепторов образом? Почему игнорируется всем управляющая центральная нервная система?

К сожалению, при ответах на все эти вопросы мы должны ограничиться достаточно вероятными, но пока лишь предположениями. Из общей физиологии сенсорных систем хорошо известно, что органы чувств посылают в центральную нервную систему не только специфические, но и неспецифические сигналы. Если специфические ставят в известность нервные центры о характере раздражения (его интенсивности, длительности, направленности и т. п.), то неспецифические сигналы предназначены для настройки нервных центров к восприятию нужной информации, для тонуса центров.

Возможно, что-то подобное происходит и при действии ветрочувствительных (выполняющих функцию специфических) и фоново-активных (выполняющих для летательной системы функцию неспецифических) рецепторов. В состоянии покоя летательной системы, когда ветрочувствительные рецепторы не раздражаются и соответственно летательный аппарат не работает, «тоническая» импульсация от фоновоактивных рецепторов поддерживает нервные центры насекомого в состоянии боевой готовности. Когда нужно начать полет, эти рецепторы притормаживают или даже полностью прекращают свою деятельность, передавая руководство специфическим механизмам, от которых непосредственно зависит успех полета, четко реагирующим на все изменения в воздушной обстановке (Пока неизвестно, присущи ли трихоидным сенсиллам с уплощенным валиком какие-либо еще и свои особые (специфические) функции).

Если это действительно так, то тогда ясно, почему фоновоактивных нейронов относительно немного, а сами многочисленные ветрочувствительные рецепторы фоновой активностью не обладают. Если бы дело обстояло иначе и поток нервных импульсов уже в состоянии покоя насекомого был бы слишком велик, это оказалось бы ничем не оправданной перегрузкой нервных центров насекомого, не говоря уже о более серьезных последствиях, например активации летательного механизма при усилении фоновой активности от случайных причин.

Наконец, проще всего понять, почему указанные взаимодействия осуществляются без участия центральной нервной системы: в основе лежит опять-таки экономия, попытка разгрузить относительно немногочисленные центральные нейронные элементы от выполнения задач, которые могут быть решены не менее успешно без их непосредственного участия.