6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Саранча как объект исследования. Классификация и распространение саранчи

Прежде чем рассматривать полет саранчи, а также механизмы, обеспечивающие его, коснемся вопроса, уже несомненно возникшего у многих читателей: почему так получилось, что именно саранча стала тем насекомым, полет которого в настоящее время оказался изученным лучше всего? Ведь исследовались механизмы полета и других насекомых — мух, стрекоз, бабочек… Почему же саранче «повезло» больше всех? И имеются ли здесь какие-либо объективные причины?

Такие причины имеются. Дело в том, что изучая какую-нибудь сложную проблему (а согласитесь, что проблема полета насекомых именно такой и является), очень важно правильно выбрать объект изучения. Это во многом определяет успех всей работы. Возьмите обыкновенную лягушку. Сколько открытий на заре нейрофизиологии было сделано на таком относительно простом и легкодоступном материале! А представьте себе, что лягушка была бы сверхсложным и капризным в работе животным, доставать лягушек было бы страшно трудно, например, экспериментатор ждал бы каждый раз начала лета, чтобы с неимоверными трудностями поймать два-три экземпляра! Конечно, ни о какой систематической работе тогда не могло бы быть и речи.

Итак, простота и доступность. Отвечает ли этим критериям саранча? Отвечает. Относится она не к самым высокоорганизованным насекомым, полет ее мощен, надежен, но не слишком сложен. В природе саранчи очень много (некоторые даже скажут — слишком много!). И наконец, разводить ее в условиях лаборатории удается круглый год и в больших количествах.

Не менее важно и то, что саранча — крупное насекомое с твердым наружным скелетом. Ведь, изучая механизмы, обеспечивающие полет насекомого, мы не можем ограничиваться одним созерцанием полета. Нам мало знать, что насекомое летает «хорошо» или «плохо», что оно способно или не способно, например, к стоячему полету. Изучая нейронные механизмы полета насекомого с помощью современной техники, необходимо добираться до всех звеньев его летательной системы, «влезать» внутрь насекомого — вводить туда электроды и другие приспособления. И чем крупнее насекомое, чем жестче его наружный скелет, тем легче все это осуществить. Так что саранча удобна и в этом отношении.

Саранча — серьезный вредитель сельского хозяйства. Таким образом, ее изучение имеет большое народнохозяйственное значение. Фактор тоже немаловажный.

И последнее. Малоперспективно изучать локомоторные механизмы у животного, не зная его образа жизни, поведенческих реакций, циклов развития. В этом отношении саранча находится в особом положении по сравнению с другими насекомыми: ее жизнь и повадки изучали такие специалисты, как Б. П. Уваров и Г. Я. Бей-Биенко, а в Англии для этой цели даже создан специальный Международный противосаранчовый центр. Познакомимся же с саранчой поближе.

Прежде всего, заметим, что понятие «саранча» — собирательное, так как существует много видов этих насекомых. Однако под саранчой понимают обычно стадные виды (нестадные называют кобылками) (Впрочем, как впервые установил Б. П. Уваров, и стадные виды саранчи при определенных условиях развития (степень скученности, эффект группы и др.) способны давать одиночные формы. Даже внешность у насекомых-одиночек существенно иная: другая окраска, пропорции тела (особенно это заметно по длине задних ног и крыльев, форме переднегрудки). Такое явление получило название фазовой изменчивости, оно обратимо). Различают: перелетную, или азиатскую, саранчу, красную саранчу, пустынную саранчу, мароккскую саранчу и другие виды. Однако нас в дальнейшем будут интересовать лишь наиболее изученные в плане поведения и с физиологической точки зрения пустынная и перелетная саранча. Вот «визитная карточка» этих видов.

Класс — насекомые (Insecta)

Подкласс — открыточелюстные, или настоящие, насекомые (Ес-tognatha)

Раздел — крылатые насекомые (Pterygota)

Отдел — насекомые с неполным превращением (Hemimetabola)

Надотряд — ортоптероидные (Orthopteroidea)

Отряд – прямокрылые (Orthoptera) Подотряд — короткоусые (Brachycera) Надсемейство — саранчовые (Acrididea) Семейство — настоящие саранчовые (Acrididae) Подсемейство: Acridinae и Catantopinae Род: Locusta и Schistocerca

Вид: перелетная саранча (Locusta migratoria L.) и пустынная саранча (Schistocerca gregaria Forsk.)

Различают еще подвиды саранчи, например среднерусскую перелетную саранчу и др., но таких деталей мы касаться не будем. К «паспортным» же данным саранчи дадим одно пояснение. Саранча относится к насекомым с неполным превращением. Это означает, что от момента появления на свет до взрослого состояния она проходит лишь три стадии развития: яйцо — личинку — имаго (взрослое насекомое), в то время как насекомые с полным превращением, например бабочки или мухи, имеют четыре стадии: яйцо — личинку — куколку — имаго.

Личинки саранчи по внешнему виду похожи на взрослых насекомых, но летать не могут: они обладают лишь зачатками крыльев. Линяя, т. е. сбрасывая старую и получая новую, более просторную кутикулу, личинки растут и после последней, пятой линьки, наконец, окрыляются, превращаясь во взрослое насекомое.

Через несколько дней после окрыления саранча приобретает способность к полету. Однако требуется еще некоторое время для того, чтобы летные способности насекомого проявились полностью.

Области распространения пустынной и перелетной саранчи весьма обширны. Перелетная саранча живет в Азии, Южной Европе, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Пустынная — в сухих районах Передней Азии, Северо-Западной Индии, а также в Северной и Центральной Африке. Оба эти вида саранчи могут залетать в больших количествах и на юг нашей страны. Особенно опасны нашествия очень подвижной и выносливой пустынной саранчи. Наиболее крупное такое нашествие за последние 60 лет в южные районы СССР наблюдалось в 1929 г., когда полчища пустынной саранчи оккупировали площадь более 1,5 млн. га. В 1962 г. пустынная саранча из Ирана и Афганистана проникла в Туркмению, причем фронт ее распространения составил около 160 км.

Что же касается перелетной саранчи, то гнездится она (в сравнительно небольших количествах) и на территории нашей страны: в центре европейской части она живет в песчаных местах, а в южных районах (в Средней Азии, Казахстане) предпочитает сырые болотистые места с густыми зарослями тростника и травы.

Строение тела саранчи, а также некоторых систем, обеспечивающих ее полет

Перелетная и пустынная саранча отличаются друг от друга по размерам (пустынная саранча несколько крупнее, но в целом насекомые обоих видов могут достигать в длину 6 см), окраске и некоторым другим признакам. Однако по общей организации, пропорциям тела пустынная и перелетная саранча достаточно близки. Большое сходство в структурно-функциональной организации летательных систем этих видов насекомых позволит нам рассматривать приводимые ниже данные в значительной степени обобщенно.

Как же устроено тело саранчи, в чем его особенности по сравнению с другими насекомыми? Приведем лишь самые основные сведения, которые должны облегчить понимание излагаемого в дальнейшем материала (см. фотографию I на вклейке).

Голова саранчи имеет овальную, вытянутую сверху вниз форму. Передняя ее поверхность образована лбом. По его сторонам располагаются щеки. Кверху лоб и щеки переходят в темя. Позади щек находятся защеки. Заднюю часть головы составляет затылок. Подо лбом лежит пла­стинка — наличник, к которому причленяется верхняя губа, прикрывающая сверху ротовые органы. Ротовой аппарат у саранчи грызущего типа. По бокам головы, ближе к ее верхней части, находятся два сложных глаза, а спереди, между ними и несколько ниже,— три глазка. Между сложными глазами, по бокам лба, располагаются антенны. У саранчи они короче половины длины тела. Отсюда, между прочим, и название подотряда, к которому относятся эти насекомые,— короткоусые. Некоторые детали головы саранчи можно видеть на фотографии II.

Грудь саранчи несет три пары конечностей и две пары крыльев. Крылья крупные: у перелетной саранчи, например, передние крылья имеют в длину 42—54 мм у самцов и 46—56 мм у самок (самки несколько больше самцов по размеру). Примерно такова же длина и задних крыльев (рис. 12). Саранча относится к заднемоторным насекомым, и задние крылья у нее ведущие. Как видно на фотографии, по форме, величине поверхности и по строению они отличаются от более узких и плотных передних и в раскрытом состоянии похожи на веер. Хотя задние крылья крупнее передних, в сложенном виде эти крылья располагаются под передними, которые таким образом выполняют защитную функцию, предохраняя нежные задние крылья от возможных повреждений при перемещении насекомого по земле. Из трех пар ног саранчи две первые имеют сходное строение и являются ходильными. Задние конечности превратились в прыгательные, хотя помогают насекомому и в ходьбе.

Крылья перелетной саранчи

Крылья перелетной саранчи

Брюшко имеет сильно вытянутую форму и состоит из ряда сегментов, связанных эластичными мембранами. Поскольку у саранчи некоторые элементы сегментов смещены, тергитов в брюшке оказывается больше, чем стернитов: соответственно — у самцов 10 и 9, у самок — 10 и 8.

Центральная нервная система. В состав ее у саранчи входит десять ганглиев: надглоточный, подглоточный, три грудных и пять брюшных. Двигательным поведением непосредственно управляют три грудных ганглия. Вот как выглядят эти ганглии с основными отходящими от них нервами у перелетной саранчи (рис. 13). Последний из грудных ганглиев сложный и состоит из четырех нейромеров: грудного и трех брюшных. Каждый из грудных ганглиев управляет работой одной пары ног своего сегмента, I и II ганглии — работой крыльев первой пары, а II и III ганглии — работой крыльев второй пары. Таким образом, II грудной ганглий саранчи работает по отношению к крыльям сразу «на два фронта».

Грудные ганглии перелетной саранчи с отходящими от них нервами

Грудные ганглии перелетной саранчи с отходящими от них нервами

Со структурой и функцией важнейших органов чувств, обеспечивающих работу крылового аппарата саранчи, мы познакомимся по ходу изложения в последующих главах.

Дыхательная система. Как и многие другие насекомые, саранча обладает хорошо развитой трахейной системой. Ее обслуживают десять пар дыхалец: две пары грудных и восемь пар брюшных. Однако трахейная система груди саранчи имеет важную особенность: она устроена таким образом, что имеет возможность функционировать автономно. Такая необходимость возникает у насекомого во время полета. Рассмотрим сначала последовательность событий при дыхании саранчи в покое.

Воздух входит в трахейную систему в этом случае через дыхальца первых четырех пар (всех грудных и первых двух брюшных), а выходит через оставшиеся брюшные. Направленный ток воздуха создается координированной работой дыхалец: при вдохе саранча закрывает задние брюшные дыхальца и открывает дыхальца первых четырех пар: воздух поступает в грудную часть трахейной системы. Затем дыхальца первых четырех пар закрываются и открываются дыхальца остальных шести пар. В результате воздух прогоняется через все тело саранчи, выходя через задние дыхальца, т. е. движется от передней части тела к задней. В состоянии покоя дыхательные движения саранчи обеспечиваются сокращениями мышц брюшка.

Во время полета вентиляторные движения брюшка саранчи резко увеличиваются и по частоте, и по амплитуде. При этом, естественно, увеличивается снабжение органов и тканей насекомого кислородом, а также усиливается ток гемолимфы и, следовательно, улучшается доставка питательных веществ к крыловым мышцам.

Однако, даже работая на полную мощность, брюшко способно «прогонять» лишь 150 мл воздуха на 1 г веса саранчи в час, а этого в полете оказывается недостаточно. Поэтому для вентиляции саранча начинает активно использовать движения грудного отдела. Увеличиваясь в объеме и работая в ритме крыловых биений, грудь дает саранче около 350 мл воздуха на 1 г веса в час, что вполне покрывает потребности крыловых мышц, поскольку в полете грудь работает в основном на крыловые мышцы.

Понятно, что режим работы дыхалец во время полета саранчи теперь уже иной. Согласно данным английского исследователя П. Миллера, дыхальца первой пары, как и дыхальца четвертой—десятой пар, работают хотя и более часто, но по-прежнему ритмически открываясь и закры­ваясь. Дыхальца первой пары снабжают кислородом голову и грудные ганглии, а дыхальца четвертой — десятой пар — брюшко. Однако дыхальца второй и третьей пар, обеспечивающие крыловые мышцы, работают теперь совсем по-другому: в полете эти дыхальца вообще не закрываются, а периодичность притока и оттока воздуха регулируется за счет движений самих крыловых мышц.

Подсчеты ряда авторов показывают, что общая эффективность работы трахейной системы саранчи достаточно высока: если пустынная саранча в покое потребляет 0,63 мл кислорода на 1 г веса в час, то в полете потребление кислорода может увеличиваться до 30 мл на 1 г за час, т. е. возрастать почти в 50 раз!

Интересно, что далеко не все насекомые в полете активно включают в вентиляторные движения грудь. Помимо саранчи, этот способ в явной форме реализуют, пожалуй, лишь стрекозы. Помогает вентиляции, хотя и в меньшей степени, грудь у чешуекрылых и жесткокрылых. Однако перепончатокрылые и двукрылые обходятся в основном работой одного брюшка.

Жировое тело и источники энергии в полете. Хотя основным «горючим» у саранчи в полете служит жир, накапливаемый в жировом теле (В жировом теле, несмотря на такое название, депонируются не только жиры, но и белки и углеводы (гликоген). С другой стороны, помимо жира жирового тела, во время полета саранча может, по-видимому, утилизировать также и жир, имеющийся в самих мышцах между волокнами), в начале полета насекомое использует не его, а углеводы (гликоген). Гликоген запасается в самих мышцах и поэтому всегда «под рукой». Кроме того, он быстрее жира способен диффундировать к местам потребления: молекулы у него меньше по размерам. Таким образом, гликоген выполняет функцию своеобразного «запального горючего». Поэтому полет саранча начинает очень энергично, и скорость ее в это время даже несколько выше обычной крейсерской. Однако вскоре запасы гликогена в крыловых мышцах начинают истощаться, и скорость полета падает. Вот тут-то в ход и пускается жир. Поставляемое к мышцам в виде жирных кислот новое «горючее» повышает скорость полета до крейсерской и уже поддерживает ее на этом уровне в течение многих часов.

Однако возникает вопрос: для чего саранче вообще требуется переходить на использование в полете жира? Ведь запасы гликогена, наверное, можно было бы увеличить до нужных количеств, разместив их если не в самих крыловых мышцах, то во всяком случае в жировом теле. Между прочим, именно углеводы, запасенные в виде гликогена, используют в качестве «горючего» на всем протяжении полета перепончатокрылые, двукрылые, таракановые и некоторые другие виды насекомых. Причин, почему саранча не следует примеру этих насекомых, несколько.

Во-первых, 1 г жира дает больше энергии, чем 1 г углеводов (9,3 и 4,1 ккал соответственно). Во-вторых, вес жира меньше, чем гликогена, в восемь раз, если взять равные по калорийности количества того и другого вещества. Поэтому в длительном полете выгоднее иметь запасы энергетически емкого и в то же время менее тяжелого «горючего». Не случайно 80—85% энергетических запасов у саранчи содержится в виде жира, причем около 90% этого количества предназначено для снабжения в полете крыловых мышц. В-третьих, еще одно. Жиры при сгорании дают примерно вдвое больше воды, чем углеводы, и это в какой-то степени компенсирует потери воды через кутикулу и трахейную систему во время длительного полета насекомого. Для саранчи же, совершающей свои перелеты в условиях сухого и жаркого климата, это обстоятельство представляется особенно важным.

Транспорт жирных кислот к крыловым мышцам обеспечивается кровью (гемолимфой). Кровеносная система у насекомых не замкнутая, и в ней нет привычных для нас сосудов за исключением «аорты». Направление тока гемолимфы создает сердце; ему помогают в этом особые диафрагмы.

Напомним, что циркуляция гемолимфы в процессе полета насекомого при сокращениях и расслаблениях крыловых мышц усиливается. При этом наличие в мышечных волокнах системы поперечных трубочек (Т-системы) позволяет доставлять гемолимфу прямо в глубь волокна, что резко уменьшает путь диффузии питательных веществ через ткани.

Перелеты во время миграций

Взрослая саранча способна к ходьбе, прыжкам и полету. Однако для личинок саранчи прыжки, сочетаемые с ходьбой, являются основным способом передвижения, и за время личиночной жизни некоторые стадные саранчовые способны преодолевать многие десятки километров.

С помощью ходьбы и прыжков может успешно перемещаться и взрослая саранча. Но, конечно, основным и наиболее эффективным способом преодоления расстояний у взрослого насекомого служит полет.

Перелеты во время миграций саранча совершает в стаях (о нестадных фазах саранчи речь в этой книге не пойдет). Наиболее хорошо изучено поведение таких стай у пустынной саранчи. Стаи передвигаются обычно двумя способами: низко — в нескольких метрах над землей (слоистый тип стаи) и высоко — до 1000 м и более над землей (кучевой тип стаи). В первом случае плотность стаи велика: от 1 до 10 насекомых в 1 м3, во втором — значительно меньше: 0,001—0,1 насекомых в 1 м3.

Образование стай того или иного типа зависит в основном от температуры почвы, с которой взлетает саранча, и воздуха, в котором проходит ее полет. Если температуры почвы и воздуха близки, саранча летит низко. Если разность температур достаточно велика— высоко, поскольку в этом случае возникает конвекция воздуха, направленная вверх: почва нагревается больше. Поэтому одна и та же стая саранчи в разных условиях способна летать по-разному: высоко или же низко, на «бреющем полете», и соответственно форма стаи может быть кучевой или слоистой. Нужно отметить, однако, что небольшие стаи (в поперечнике менее километра) имеют, как правило, кучевую форму независимо от токов воздуха.

Размеры стай могут сильно варьировать. «Средняя» по величине стая, когда садится на землю, занимает площадь 10 км2, крупная — 250 км2 и более. Подсчитано, что в стае, занимающей поверхность в 20 км2, находится около 1 млрд. насекомых. Понятно, что, хотя масса каждой саранчи невелика — 2—3 г, общая масса такой стаи огромна. Особенно крупные стаи образуются в так называемые неблагополучные годы, когда численность насекомых резко увеличивается. Эти годы характеризуются нашествиями саранчи. Тогда стаи насекомых способны растягиваться на многие десятки и сотни километров, а их масса достигает сотни тысяч и более тонн.

Перемещаются стаи саранчи по ветру из области более высокого в область более низкого барометрического давления. Это не только помогает саранче экономить силы, но и «автоматически» приводит насекомых в области, очень важные для их жизнедеятельности.

Дело в том, что в таких местах вследствие восходящих токов воздуха чаще выпадают осадки и соответственно гуще и сочнее растет трава, удобнее оказываются места для откладывания яиц и т. п. Тесная связь перелетов саранчи с направлением ветров (особенно устойчивых ветров) позволяет лучше прогнозировать появление стай насекомых и принимать необходимые меры для встречи незванных гостей. Все это имеет очень большое значение для сельского хозяйства многих развивающихся стран Африки.

Саранча предпочитает лететь днем, хотя полет стаи в ряде случаев может продолжаться и ночью (Отдельные особи одиночной фазы саранчи, как правило, совершают перелеты ночью. Таким образом, в этом случае меняются и очень важные особенности перелетов насекомого). Впрочем, ночью, особенно если она прохладная, саранча обычно отдыхает, неподвижно повиснув на растениях. При этом насекомые впадают в состояние холодового оцепенения, и их можно собирать буквально голыми руками. Так и поступают многие жители Африки, набивая саранчой це­лые мешки: эти насекомые здесь считаются деликатесом. Саранча может впадать и в тепловую депрессию, если температура ее тела становится выше 50° С.

Хотя скорость полета любой отдельной особи саранчи достаточно высока — 10—12 км/ч, а при попутном ветре и того больше, стаи летят обычно очень «неторопливо», со скоростью в несколько километров в час. Это на первый взгляд загадочное поведение стай саранчи объясняется просто: хотя вся стая (как целое) летит в одном общем направлении (по ветру), в разных местах стаи существуют небольшие группы насекомых, которые в большей или меньшей степени отклоняются от единого маршрута, а затем к нему возвращаются. Кроме того, если саранча летит не очень высоко, отдельные особи время от времени совершают посадку, а потом снова взлетают и следуют за стаей. Понятно, что все эти перемещения могут существенно уменьшать скорость полета всей стаи, что и происходит в действительности.

В результате такого способа преодоления пространства стая за сутки покрывает лишь несколько десятков, реже — сотню и более километров. Но при необходимости саранча может полностью реализовывать и свои стайерские (или даже марафонские) возможности. Такая необ­ходимость возникает, например, при перелетах стай саранчи через горы и водные преграды. Тогда характер движения стай меняется. Во всяком случае, насекомые не совершают посадок. Не удивительно, что и скорость полета стаи в целом значительно возрастает (до 30 км и более в час в зависимости от скорости попутного ветра).

Особенно длительные беспосадочные перелеты способна совершать пустынная саранча. Описаны случаи залета небольших стай этого вида из Северо-Западной Африки на Британские острова, причем весь путь (в 2400 км!) насекомые проделали без отдыха, поскольку все время летели над волнами Атлантического океана.

И если уж речь зашла о рекордах, то несколько слов о рекордах высоты. Хотя средняя высота полета стай саранчи (в стаях кучевого типа) составляет всего 500—600 м, стаи этих насекомых наблюдали и на высоте 2 км, а отдельные экземпляры — даже на высоте 6 км!