6 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Происхождение и высота организации насекомых

Насекомые появились, как полагают, в девонском периоде, около 400 млн. лет до наших дней, и произошли от древних кольчатых червей, опровергнув в дальнейшем известную поговорку о том, что рожденный ползать — летать не может. Более того, насекомые оказались первыми на Земле животными, освоившими воздушную среду, и произошло это 300—320 млн. лет назад. Лишь спустя 150 млн. лет после этого появились на Земле летающие ящеры, а затем и птицы.

С тех давних пор насекомые достигли больших успехов в своем развитии и в эволюционной иерархии сегодняшнего дня занимают весьма почетное место, являясь высшими представителями иной по отношению к позвоночным животным филогенетической ветви — первичноротых. По общему уровню организации многие исследователи сравнивают насекомых с высшими представителями позвоночных — с птицами и даже с млекопитающими. Такое, несколько неожиданное для непосвященных сопоставление, однако, не покажется читателю особенно удивительным, если он вспомнит о сложной жизни общественных насекомых — пчел или муравьев — с четко организованным разделением труда, коллективным выполнением работ и выращиванием потомства. Вспомните «язык» пчел…

Но не будем углубляться во все эти вопросы. Примем как факт, достойный уважения: насекомые не примитивные создания, как почему-то думают некоторые, а высокоорганизованные животные.

Численность насекомых и их роль в жизни нашей планеты

Насекомые — процветающий класс животных. По многообразию видов, распределению, общей численности насекомые намного превосходят всех остальных животных. В настоящее время известно уже более 1,5 млн. видов насекомых, и каждый год открываются все новые. Для сравнения можно напомнить, что число всех существующих ныне видов позвоночных животных, включая круглоротых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, едва превышает 70 тыс. (при этом класс высших позвоночных — млекопитающих — насчитывает не более 3,5 тыс. видов).

По окраске, особенностям строения тела, величине и другим признакам насекомые могут существенно различаться между собой. Карликами среди них являются некоторые наездники, длина тела которых составляет всего 0,2 мм. Самые крупные насекомые встречаются среди бабочек (размах крыльев до 28 см) и палочников (длина тела до 30 см). Таким образом, наиболее крупные насекомые превышают в длину самых мелких в 1500 раз, самые мелкие оказываются меньше некоторых простейших, а самые крупные — больше некоторых млекопитающих. В основной же своей массе — насекомые довольно мелкие животные: размеры их тела, как правило, не превышают нескольких сантиметров, а то и долей сантиметра.

Общая численность насекомых огромна. Самые скромные подсчеты показывают, что на Земле одновременно обитает не менее 109 млрд. насекомых! Число это очень трудно осмыслить. Но давайте вообразим на минуту, что всех живущих на Земле насекомых нанизали на нитку в виде ожерелья. Какой длины будет такая нить? Приняв длину тела каждого насекомого (в среднем) всего за 5 мм, получим 5000 млрд. км! Легко подсчитать, что такой нитью можно было бы обернуть нашу планету по экватору (округленно 40 тыс. км) 125 млн. раз!

А вот другой пример. Представим себе, что все насекомые, находящиеся в воздухе, в воде, на земле, под землей, на растениях, вдруг вылезли на поверхность материков и островов (кроме холодной Антарктиды) и расправили свои крылья (если они есть). Приняв, что усредненное насекомое имеет ту же длину тела — 5 мм, ширину — 2 мм и длину каждого крыла — 5 мм, получим общую площадь, которую могли бы занять эти животные, если бы «сомкнули свои ряды», 60 млн. км2! А если бы они равномерно рассредоточились по всей поверхности суши, то можете поверить (или проверить расчетом) — ступить было бы буквально некуда.

Будучи столь многочисленными, насекомые играют огромную роль в жизни нашей планеты, являются могучим биологическим фактором. Многие виды этих животных — вредители растений, в том числе сельскохозяйственных и лесных, переносчики различных болезней. Но польза от насекомых еще большая.

Вот насекомые — опылители растений (различные мухи, бабочки, пчелы, шмели, осы). Они опыляют растения, перелетая от цветка к цветку в поисках нектара, или прячась в цветок, или откладывая в нем яйца. Но вот что поразительно. Оказывается, что более 80% видов высших (цветковых) растений не могло бы существовать без насекомых-опылителей. Сюда относятся и кормовые культуры, и плодовые, и ягодные. А это — наши поля, луга, сады, огороды…

Таким образом, если бы не было насекомых, растительный, а следовательно, и животный мир нашей планеты выглядел бы совсем иначе, чем теперь. Любопытно, что один из шутливых девизов XIII Международного конгресса энтомологов, проходившего в 1967 г. в Москве, гласил: «Если бы не было насекомых — не было бы и человека!». И еще неизвестно, так ли уж преувеличено в этой фразе истинное положение вещей.

Возьмем других полезнейших насекомых — санитаров. Некоторые из них с такой быстротой уничтожают погибших животных, что с ними не могут конкурировать даже хищные звери. Еще К. Линней указывал, что потомство всего лишь трех мух в условиях тропиков расправляется с трупом лошади быстрее, чем царь зверей — лев! Большую роль в уничтожении падали играют жуки и некоторые другие насекомые.

Эффективно защищают насекомые окружающую среду и от гниющих остатков растительности. При этом одновременно почва обогащается перегноем. Велика роль насекомых (особенно термитов, муравьев) и в других почвообразовательных процессах — рыхлении, вентиляции, увлажнении почвы.

Наконец, насекомые служат отличным кормом для других животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и даже млекопитающих (муравьедов, ежей, кротов, барсуков, землероек, медведей), а также для некоторых насекомых. Одним словом, насекомые составляют одно из важнейших звеньев в круговороте вещества в природе.

Наружный скелет и его значение в общей организации насекомых

Тело насекомых, как и других членистоногих, к которым они относятся, сегментировано (Внешне сегментированность воспринимается в виде насечек, Отсюда и название «насекомые») и покрыто выделяемой клетками эпителия оболочкой — кутикулой, эластичность которой различна в разных областях. Жесткость кутикуле придают особые белки, тесно связанные с хитином — высокомолекулярным полисахаридом, во многом напоминающим целлюлозу.

Интересно, что по некоторым показателям, и в частности по прочности на разрыв, жесткая кутикула очень сходна с костью. Действительно, помимо защитной функции, кутикула выполняет у насекомых роль самого настоящего скелета. Получается, что у позвоночных животных и человека скелет находится внутри, у насекомых — снаружи. Мышцы насекомых прикрепляются к определенным пунктам такого скелета изнутри. Согласитесь, что создается довольно своеобразная ситуация.

С возникновением наружного панциря, которым насекомые окружены со всех сторон, появились и сложные проблемы, связанные с ростом, дыханием, водно-солевым обменом, функцией органов чувств… Однако в процессе эволюции насекомые сумели извлечь все выгоды из особенностей строения своего тела. Хорошую службу в полете сослужил им прочный и упругий каркас груди. Тем не менее наружный скелет внес и существенное ограничение в развитие насекомых: не дал им возможности достигнуть крупных размеров. О важных последствиях, к которым привели миниатюрные размеры насекомых, мы поговорим в дальнейшем, после ознакомления со строением тела этих животных.

Строение тела насекомых

Тело насекомых (см. фото I на вклейке) подразделяется на три обычно хорошо различимых отдела — голову, грудь и брюшко. Возникли эти отделы в ходе длительной эволюции насекомых от их червеобразных предков. Когда-то на одном из промежуточных этапов развития у этих предков конечностей было значительно больше, чем у современных насекомых. У насекомых же настоящие конечности — ноги — сохранились только в грудном отделе. В остальных отделах тела они исчезли полностью или превратились в так называемые придатки (Лишь у скрыточелюстных — бессяжковых — насекомых на I—III сегментах брюшка сохранились остатки брюшных ног). На голове такими придатками служат антенны и ротовые органы, на брюшке — церки, грифельки и др. Рассмотрим вкратце строение тела насекомого, обращая особое внимание на органы, важные в обеспечении его полета.

Голова насекомых состоит из нескольких сегментов (полагают, что шести), слитых в общую массу. От груди она отделяется шейкой. Внизу головы или на переднем ее конце (у разных представителей насекомых по-разному) помещается ротовой аппарат, который может быть грызущим, лакающим, колющим, сосущим, лижущим…

По бокам головы находятся органы зрения — два больших сложных глаза, состоящих из отдельных единиц — омматидиев. Снаружи омматидии выглядят как шестигранные фасетки, поэтому сложный глаз насекомых часто называют фасеточным. Число омматидиев может значительно варьировать: от нескольких в глазу рабочих муравьев до 28 тыс. в глазу некоторых стрекоз и бабочек.

Зрение у насекомых часто достигает высокой степени совершенства. С его помощью они способны оценивать форму и объемность предметов, их цвет. Насекомые в отличие от позвоночных животных видят в ультрафиолетовой части спектра, воспринимают поляризацию света и могут ориентироваться по плоскости поляризации лучей. Особенно сложным зрительным анализатором обладают пчелы. Понятно, что роль зрения в полете большинства насекомых огромна. В нашей стране проблемы, связанные со строением и функцией органов зрения насекомых, успешно решаются такими исследователями, как Г. А. Мазохин-Поршняков, Ф. Г. Грибакин и Л. И. Францевич.

Между сложными глазами у насекомых располагается несколько мелких простых глаз, или глазков. Установлено, что эти органы помогают насекомому ориентироваться во внешней среде, в том числе во время полета.

От верхней части головы насекомого отходит пара антенн, или усиков. По своей форме антенны разнообразны, однако они всегда состоят из члеников, число которых может сильно варьировать у разных видов. Антенны являются важными органами чувств: основная их функция — обонятельная. Однако с помощью особых рецепторов, расположенных на антеннах, насекомые способны воспринимать также вкусовые ощущения, тепло, влажность, механические воздействия. Некоторые из механорецепторов антенн, как мы увидим в дальнейшем, играют важную роль во время полета.

Скелет груди насекомого образован четырьмя основными плотными щитками — склеритами: сверху — тергитом, снизу — стернитом и с боков — плейритами. В груди различают три сегмента: передне-, средне- и заднегрудь.

На границе сегментов со спинной стороны располагаются уплотненные складки кутикулы, вдающиеся в полость тела. Это — фрагмы. К фрагмам прикрепляются мышцы. Аналогичные складки имеются и с брюшной стороны тела. Здесь они называются спинальными складками. Как фрагмы, так и спинальные складки повышают упругость и жесткость грудной коробки. Боковая стенка груди укреплена внутренним гребнем, который своей вершиной образует так называемый плейральный столбик, сочленяющийся с основанием крыла. Укреплению грудной коробки способствуют также особые впячивания, имеющиеся на плейрите и стерните,— апофизы. Все указанные образования составляют внутренний скелет груди насекомого, или эндоскелет. Каждый из трех сегментов груди несет по одной паре ног, а задние два сегмента — еще и крылья.

Ноги у насекомых могут выполнять разные функции, иметь различную величину и форму. Существуют: бегательные (ходильные), прыгательные, копательные, плавательные, хватательные, собирательные и прицепные конечности. Однако в любой по функции конечности насекомого можно выделить несколько подвижно соединенных друг с другом члеников, имеющих определенные названия.

С помощью ходильных ног многие насекомые способны перемещаться достаточно быстро. Но, конечно, наиболее быстрый способ преодоления пространства у этих животных — полет. Поскольку полет насекомых — тема нашей книги, о крыльях и мышцах, приводящих крылья в движение, мы поговорим особо и более подробно в специальной (следующей) главе.

Брюшко, последняя не рассмотренная нами часть тела насекомого, включает в себя различное у разных видов число сегментов. При этом, чем ниже в эволюционном отношении стоит насекомое, тем большим набором сегментов оно, как правило, обладает. Максимальное число сегментов — 11 (у бессяжковых), минимальное — 4 (у некоторых перепончатокрылых и двукрылых).

Основной принцип устройства брюшного сегмента такой же, как и грудного: сверху располагается тергит, снизу — стернит. Однако эти склериты здесь значительно менее жесткие. Соединяются тергиты и стерниты брюшка с помощью особых мембран.

На последнем брюшном сегменте находится анальное отверстие, впереди от него — половое отверстие.

Как и многие другие высшие животные, насекомые обладают хорошо развитыми и высокоспециализированными внутренними органами и системами: пищеварительной, выделительной, дыхательной, нервной, эндокринной, половой. Своеобразным внутренним органом насекомых является уже упоминавшееся во введении жировое тело. Многие системы насекомых, например дыхательная или нервная, функционируют в высшей степени эффективно. С некоторыми из этих систем, непосредственно обеспечивающих полет насекомых, мы познакомимся в последующих разделах книги. Здесь же рассмотрим строение и функцию одной из главнейших систем, обеспечивающих управление всеми функциями насекомого, в том числе и его полетом. Речь пойдет о нервной системе.

Некоторые сведения о строении и функции нервной системы

Центральная нервная система насекомых представлена головным и туловищным мозгом и состоит из отдельных нервных узлов — ганглиев, соединенных между собой особыми стволами — коннективами. Такой тип строения нервной системы получил название нервной цепочки (рис. 1). Цепочечная, или узловая, нервная система — высшее эволюционное достижение сегментированных беспозвоночных.

Два первых ганглия (надглоточный и подглоточный) располагаются в голове и составляют головной мозг (Нередко под головным мозгом насекомого понимают лишь надглоточный ганглий, тогда как подглоточный целиком относят к брюшной нервной цепочке. Такое ошибочное деление вошло во многие учебники и руководства. Между тем, как показывают исследования, подглоточный ганглий как в структурном, так и в функциональном отношении представляет собой орган более высокого порядка, чем обычный сегментарный ганглий). Особенно сложно устроен надглоточный ганглий, состоящий из трех частей — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Именно в надглоточном ганглии находятся высшие интегративные центры, тесно связанные с памятью и обучением. Остальные ганглии лежат в туловищном отделе и составляют туловищный мозг. Они подразделяются на ганглии грудного и брюшного отделов. Локомоцией насекомого, в том числе и его полетом, непосредственно управляют грудные ганглии.

Число ганглиев, входящих в нервную цепочку у различных насекомых, различно (сравните а и в на рис. 1). Это объясняется тем, что некоторые ганглии способны сливаться между собой, образуя более сложные структуры. Максимальное число ганглиев у насекомых — 13: надглоточный, подглоточный, три грудных и восемь брюшных. Такой полный набор имеют, например, самцы блох (у самок на один ганглий меньше). Минимальное число ганглиев — два (у водных клопов).

Нервая система различных представителей насекомых

Нервая система различных представителей насекомых

От ганглиев отходят нервы, с помощью которых центральная нервная система посылает команды к исполнительным органам и получает всю необходимую информацию от органов чувств.

Структурной и функциональной единицей нервной системы насекомых, как и других животных, является нейрон. Различают чувствительные (сенсорные), моторные (двигательные) и промежуточные нейроны, или интернейроны. Нейроны состоят из тела и отростков, с помощью которых они воспринимают и передают сигналы. Для восприятия сигналов служат дендриты, для передачи — аксоны. Важно отметить, что центральные нейроны насекомых не способны воспринимать сигналы с помощью тела клетки, как это имеет место у аналогичных нейронов позвоночных. Не случайно по своему строению эти нейроны отличаются друг от друга.

Сигналы от органов чувств и команды к исполнительным органам передаются в виде волн возбуждения — нервных импульсов (Помимо нейронов, обеспечивающих передачу и переработку информации с помощью нервных импульсов, у насекомых существуют и так называемые безымпульсные нейроны, функционирующие по иному принципу). Содержание передаваемой информации в таких нейронах определяется последовательностью нервных импульсов, их распределением во времени (нервным кодом).

Природа нервных импульсов электрохимическая. Благодаря избирательной проницаемости для ионов мембрана нейрона имеет заряд (рис. 2), она поляризована: снаружи заряжена положительно, внутри — отри­цательно (Соответствующие измерения показывают, что разность потенциалов при этом (так называемый потенциал покоя) в центральных нейронах насекомых может достигать — 60 мВ (милливольт — тысячная доля вольта)). Возбуждение сопровождается изменением проницаемости мембраны для ионов. Причем мембрана в месте возникновения нервного импульса деполяризуется—теряет свой заряд (рис. 3). Установлено, что в момент критической (пороговой) деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия (снаружи клетки их гораздо больше) резко увеличивается и эти ионы устремляются внутрь нейрона. В результате накопления в клетке положительно заряженных ионов происходит сначала уменьшение потенциала покоя, а затем и его реверсия — заряд внутри клетки становится положительным по отношению к ее окружению. Этот момент соответствует восходящей фазе потенциала действия, или фазе деполяризации, так как во время ее развития исходная поляризация мембраны исчезает.

Полярность мембраны нейронов

Полярность мембраны нейронов

Потенциал покоя и потенциал действия в центральных нейронах насекомых

Потенциал покоя и потенциал действия в центральных нейронах насекомых

Через несколько тысячных долей секунды проницаемость мембраны для ионов натрия снижается (натриевая инактивация), а для ионов калия резко возрастает. Поэтому ионы калия (в клетке их значительно больше) устремляются наружу. Этот момент соответствует нисходящей фазе потенциала действия, или фазе реполяризации, поскольку во время ее развития потенциал покоя возвращается к исходному уровню и потенциал действия заканчивается.

Все перемещения ионов через мембрану нейрона осуществляются по специальным каналам. Натрий, накопленный в клетке за время развития потенциала действия, откачивается, а ушедший из клетки калий нака­чивается за счет работы особого механизма — так называемого натрий-калиевого насоса.

Таким образом, появление нервного импульса (волны возбуждения) всегда сопровождается потенциалом действия. Это не просто электрическое выражение волны возбуждения, но и ее рабочий механизм, обеспечивающий распространение волны возбуждения по аксону.

Амплитуда потенциалов действия в центральных нейронах насекомых составляет несколько десятков милливольт, длительность — несколько миллисекунд (Миллисекунда (мс) — тысячная доля секунды). Для обнаружения таких потенциалов требуются специальные усилители, а для их отведения — очень тонкие электроды (микроэлектроды), которые вводят в нервную клетку.

Нужно, однако, отметить, что толщина отростков нейронов насекомых может быть столь ничтожной (доли микрона (Микрон (мкм) — миллионная часть метра)), что внутриклеточная регистрация оказывается практически невозможной даже с помощью сверхтонких микроэлектродов — они попросту травмируют отростки нейрона. В таких случаях применяют внеклеточную регистрацию, при которой микроэлектрод подводят к волокну как можно ближе. Естественно, амплитуда отводимых таким образом потенциалов действия будет уже меньше — лишь доли милливольта.

Проводниками нервных импульсов (и соответственно потенциалов действия) служат аксоны. Вместе они образуют нервы. Впрочем, внутри самой центральной нервной системы нервов нет и аксоны образуют здесь особые тракты.

Скорость распространения нервных импульсов в различных аксонах неодинакова: в сенсорных — меньше, в моторных — больше. Однако даже в моторных аксонах насекомых она невелика и редко превышает 2—3 м/с (В некоторых моторных аксонах позвоночных животных скорость распространения нервного импульса может достигать 100 м/с и более. Впрочем, это обстоятельство практически не сказывается на оперативности работы нервной системы насекомых: ведь размеры тела этих животных невелики и, следовательно, пути пробега для нервных импульсов очень малы. И развивать тут большие скорости не нужно. Это подтверждает простой расчет: пусть нервный импульс в аксоне млекопитающего распространяется с максимальной скоростью (120 м/с) на расстояние 50 см, а в аксоне насекомого с умеренной скоростью (2 м/с), но лишь на 0,5 см. У млекопитающего сигнал дойдет до места назначения за 4,2 мс, у насекомого — за 2,5 мс).

Передача информации от одного нейрона к другому или от нейрона к исполнительному органу — мышце — осуществляется с помощью синапсов, которые располагаются в местах контакта отдельных элементов нервной системы друг с другом. В первом случае синапсы являются межнейронными, центральными, во втором — нервно-мышечными, периферическими. О нервно-мышечных синапсах будет сказано дальше. Что же касается межнейронных синапсов, то устройство их вкратце таково.

В месте синаптического контакта нейронов имеется очень узкая щель размером 10—20 нм (Нанометр (нм) — миллиардная часть метра). Нейрон, посылающий сигнал, образует пресинаптическую, а нейрон, воспринимающий этот сигнал,— постсинаптическую часть синапса. Когда нервный импульс по аксону передающего нейрона доходит до синапса, из пресинаптического окончания в синаптическую щель выделяется небольшая порция особого химического вещества — медиатора (передатчика) нервного импульса, который воздействует на мембрану постсинаптической части. Эти воздействия могут быть как возбуждающими, так и тормозными (На мембране соответственно возникают возбуждающие или тормозные постсинаптические потенциалы). Суммируясь (синапсов бывает очень много), постсинаптические потенциалы вызывают ту или иную ответную реакцию нейрона.

Типичным возбуждающим медиатором в центральных синапсах насекомых является ацетилхолин (его формула приведена на с. 57). Однако в качестве медиатора могут выступать и такие химические вещества, как адреналин, норадреналин, дофамин, глицин и др. По данным С. М. Верещагина, И. А. Сытинского и В. П. Тыщенко, распространенным тормозным медиатором у насекомых служит гама-аминомасляная кислота (Нужно отметить, однако, что, согласно последним данным, тормозное или возбуждающее действие тех или иных медиаторов обусловливается не только и не столько типом самого вещества, сколько особенностями проводимости активированной постсинаптической мембраны в различных синапсах. В этой связи интересны исследования А. Н. Федина, показывающие, что таничный возбуждающий медиатор в нервной системе — ацетилхолин — в центральных синапсах насекомых (как и позвоночных животных) может выступать также в качестве тормозного медиатора).

В центральной нервной системе насекомых наряду с химическими имеются синапсы с электрической передачей. В таких синапсах постсинаптическое возбуждение возникает в результате непосредственного действия пресинаптического тока на мембрану постсинаптической клетки.

Количество синаптических переключений на пути передачи нервных импульсов в нервной системе насекомых может быть различным. Простейший из них — путь от сенсорного нейрона к моторному. Это моносинаптический путь, поскольку между двумя нейронами (обра-зующими рефлекторную дугу) имеется лишь одно переключение. Однако значительно чаще у насекомых встречаются ди- и полисинаптические нервные пути. Здесь включено уже большее или меньшее число интернейронов, которые способны образовывать очень сложные связи.

Клеточные тела мото- и интернейронов лежат в ганглиях насекомых на периферии, под оболочкой, преимущественно снизу и с боков (Тела сенсорных нейронов располагаются вне пределов центральной нервной системы, вблизи соответствующего органа чувств или ткани). Поскольку синапсов на теле нейронов насекомых нет, переключение импульсов осуществляется на отростках нейронов в центральной части ганглия — в нейропиле.

Когда-то нейропиль представлялся исследователям «волокнистой субстанцией» с беспорядочным переплетением различных нервных волокон. Отголоски таких представлений о нейропиле встречаются, к сожалению, и в некоторых современных работах. Между тем, несмотря на большую сложность разветвлений нейронов, нейропиль насекомых можно подразделить на несколько горизонтально расположенных областей, образующих нечто вроде слоеного пирога и постепенно переходящих одна в другую. Так, выделяют чувствительный и двигательный нейропили, которые отделены друг от друга толщей основного нейропиля, содержащего разветвления интернейронов, а также некоторые другие области. Такому пониманию внутреннего строения ганглия насекомого мы во многом обязаны исследованиям академика А. А. Заварзина, ставшими ныне классическими, а также работам его учеников — С. И. Плотниковой и В. А. Цвиленевой.

Размеры клеточных тел центральных нейронов у насекомых очень невелики и составляют в среднем 10—20 мкм (Диаметр клеточных тел мотонейронов спинного мозга позвоночных составляет в среднем 60—70 мкм): у мотонейронов тело обычно больше, у интернейронов — меньше. Однако величина клеточного тела нейронов насекомых может быть и значительно меньше указанной. Возьмем, к примеру, уже упоминавшегося нами крошечного наездника с длиной тела 200 мкм. Ширина этого насекомого составляет около 50 мкм, а поперечник ганглия — 12—15 мкм. Учитывая, что в ганглии находится далеко не один нейрон, мы даже без специальных измерений придем к заключению о наличии у насекомых центральных нейронов, клеточное тело которых в диаметре составляет лишь десятые, если не сотые, доли микрона!

Хотя нейроны насекомых отличаются от нейронов позвоночных животных по строению, величине, положению клеточных тел и по некоторым другим признакам, по своей функции — это самые обычные нейроны. Но как мало по сравнению с нейронами позвоночных их число! И этому не приходится особенно удивляться. При очень небольших размерах насекомых их центральная нервная система и вовсе миниатюрна (вот она— цена наружного скелета!). А как не уменьшай размеры нейронов — сколько же их можно поместить в ганглий, объемом меньше булавочной головки?!

Подсчеты показывают, что в каждом ганглии насекомого содержится около 103 нейронов, а всего в туловищном мозгу — не более 104 клеток. Это в несколько тысяч раз меньше, чем в спинном мозгу млекопитающих. Значительно большее количество нервных клеток находится в головном мозгу насекомых (у комнатной мухи, по подсчетам Н. Штраусфельда, свыше 3—105 нейронов). Однако и эти относительно большие количества нейронов не идут ни в какое сравнение с теми миллионами и даже миллиардами клеток, которые имеются в головном мозгу позвоночных животных и человека. Тем не менее объем наиболее важных областей своего миниатюрного мозга насекомые используют весьма эффективно. Так, например, число нейронов грибовидных тел, приходящихся на 1 мм3 этого образования у той же мухи, достигает 1,6-107. А это больше, чем плотность нейронов в коре головного мозга позвоночных!

Не удивительно, что при существующей жесткой «экономии» в числе центральных нейронов даже сравнительно сложные локомоторные акты насекомых непосредственно обеспечиваются подчас лишь десятками, а иногда и единицами нейронов. А. А. Заварзин подсчитал, например, что мускулатуру второй пары конечностей личинки стрекозы-коромысла обслуживает всего шесть мотонейронов. Около 100 нейронов в каждом грудном ганглии способны, по-видимому, обеспечить даже функцию полета (саранчи). Каким же образом такие поистине мизерные количества нейронов оказываются способными выполнять сложнейшие функциональные задачи, например управлять полетом.

Очень многое здесь зависит от рационального распределения «обязанностей» между различными отделами центральной нервной системы насекомых при выполнении тех или иных функций. Контроль лишь некоторых, наиболее важных для организма функций у насекомых дублирован, сегментарные ганглии этих животных способны к автономной координированной работе. У насекомых широко распространены особые генераторы ритма двигательной активности, существенно упрощающие управление локомоцией. Конечно, центральная нервная система насекомого, работающая практически без запасов нейронов, более уязвима, но другого выхода у этих животных нет.

Коротко об органах чувств насекомых. Являясь высокоорганизованными животными, насекомые не могут существовать без точных сведений об окружающем их мире, а также без точных сведений о состоянии их внутренних органов, мышц и т. п. Не случайно органы чувств многих насекомых достигают высокой степени совершенства. Это относится к зрению этих животных, слуху, обонянию, способности воспринимать механические воздействия. Вопросов, связанных с ролью зрения, а также некоторых других органов чувств в осуществлении полета, мы коснемся в последующих главах. Отметим лишь, что количество сенсорных нейронов у насекомых достаточно велико, во всяком случае, их значительно больше, чем центральных нейронов. Однако и сенсорных нейронов у насекомых во много раз меньше, чем у позвоночных животных. Таким образом, принцип экономии нейронов распространяется у насекомых и на сенсорные системы.