2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Пусть человек знает, что все в природе, даже пылинки и перья, подчиняется закону, а не зависит от случая.

Ральф Вальдо Эмерсон

Большинство ареалов растений и живот­ных наносится на карту не абсолютно точно, а приблизительно. Однако это об­стоятельство не мешает биогеографу ре­шать многие вопросы. Так, разделение суши на определенные биогеографические области было проведено главным обра­зом на основании имеющихся данных о распространении позвоночных животных (млекопитающих, птиц, рептилий, зем­новодных и рыб) и цветковых растений, поскольку эти группы лучше всего изу­чены как с таксономической точки зре­ния, так и с точки зрения их распростра­нения.

Изучая распространение организмов в относительно ограниченном районе, био­географ использует ареалы, даже если они нанесены на карту только приблизитель­но. Это можно пояснить на следующем примере. Когда многочисленные растения и животные, широко распространенные на низменностях юго-восточной части США, проникают на полуостров Флори­ду, они достигают приблизительно только широты городов Гейнсвилл или Окала, расположенных в северной части штата Флорида. Граница распространения тро­стниковой гремучей змеи проходит всего лишь в десяти милях севернее города Гейнсвилла. Граница ареалов желтобрю­хой черепахи и болотной амбистомы (Ат­bystoma cingulatumдоходит до широты Гейнсвилла, а речной лягушки (Rana hec­scheriи водяного ужа (Arizona elegans— примерно до Окалы. Данные последую­щих биологических сборов могут заста­вить отнести границу ареала в ту или иную сторону на 15—20 миль, но это из­менение, привлечет в основном внимание герпетологов — специалистов по репти­лиям и земноводным, поскольку биогео­графы интересуются общей картиной рас­пространения, которая не меняется от столь незначительного расширения уже известного ареала. Если биогеограф нач­нет выяснять, какие преграды помешали многим организмам проникнуть на полу­остров Флориду, ему совсем не обяза­тельно знать, насколько далеко на запад простирается ареал болотной саламандры в штате Миссисипи и насколько далеко заходит на север граница ареала тростни­ковой гремучей змеи в штате Виргиния. Но несомненно, что работа биогеографа будет более плодотворной, если он рас­полагает более точными сведениями об ареалах. Сейчас мы познакомимся с примерами таких ареалов и посмотрим, как на основании их данных биогеографы делают важные научные обобщения.

Можно сделать выбор из нескольких тысяч известных ареалов. Но особенно интересен пример четырехпалой безле­гочной саламандры (Hemidactylium scuta­turn— маленькой амфибии, обитающей в восточных районах Северной Америки. Это животное, не больше трех дюймов длиной, ведет скрытную жизнь в лесной подстилке, и поэтому редко кто слышал о его существовании, а еще реже видел его живым. Однако этот вид привлек вни­мание биологов, которые посвятили бо­лее сотни работ его распространению, анатомии, биологии и поведению.

Впервые четырехпалая саламандра бы­ла открыта в 1838 г. в северной и цент­ральной части штата Теннесси. Но в дальнейшем оказалось, что она обитает также в самой северной части штата Мэн, на крайнем юге провинции Квебек и юге провинции Онтарио, на большей части штатов Мичиган и Висконсин, на юге Нью-Гэмпшира и Вермонта, в централь­ной и южной частях штата Нью-Йорк, в Массачусетсе, Род-Айленде, Коннекти­куте, Нью-Джерси, Пенсильвании, Де­лавэре, Мичигане, Западной Виргинии, южной и восточной частях Огайо, в се­верной и южной (но не центральной) час­тях Индианы, почти на всей территории Виргинии за исключением ее южной час­ти, в северо-восточной части Кентукки, в центральной и восточной частях Тен­несси и на нагорьях Алабамы. Такое рас­пространение может показаться стран­ным, но оно станет более понятным, если охарактеризовать его с помощью терми­нологии физической географии: четырех­палая саламандра является в основном обитателем Аппалачских гор и района Великих озер. Северная граница ареала этой саламандры, хотя и не заходит далеко на север, удивления не вызывает. Ведь в отличие от птиц и млекопитающих у саламандр отсутствует терморегуляция, которая поддерживает постоянную тем­пературу тела животных, и поэтому они вынуждены принимать температуру внеш­ней среды. Четырехпалая саламандра как особь может пребывать в состоянии оце­пенения и оставаться без движения до­вольно длительное время. Однако попу­ляция четырехпалых саламандр, как та­ковая, не может существовать без того, чтобы составляющие ее особи могли до­бывать пищу, прятаться от врагов, раз­множаться, а также проходить стадию яйца и личинки. А в более же северных районах лето оказывается слишком ко­ротким для жизненного цикла саламандр.

Понятны очертания южной границы ареала. В восточных штатах США сала­мандры являются типичными обитате­лями нагорий с прохладным влажным климатом, и лишь очень немногие из них проникают на юг дальше центральных районов Флориды. По-видимому, раз­множение многих видов саламандр про­исходит исключительно в прохладный период дождливого конца зимы или ран­ней весной, и поэтому они не встречаются в местностях, где зима мягкая и сухая.

При биологических сборах были выяв­лены также изолированные колонии че­тырехпалой саламандры, причем некото­рые из них находились на расстоянии более трехсот миль от основной области распространения. Такие изолированные колонии наблюдаются к югу от основного ареала, в восточной части штата Джорд­жия, в прилегающих западных частях штата Южная Каролина, а также в край­них юго-западных частях штата Джорд­жия и прилегающих частях северной Фло­риды. Имеются они и к западу от основ­ного ареала — в восточной Луизиане, юго-восточном Арканзасе и в восточной части Миссури. Колонии четырехпалой сала­мандры встречаются даже в канадской провинции Новая Шотландия, далеко к северу от их основного ареала.

Своеобразная фрагментарность рас­пространения четырехпалой саламандры наводит нас на следующий вопрос: поче­му восточную часть Северной Америки не охватывает сплошной ареал этого вида? Ответ дает изучение биологии этой саламандры. Ее взрослые особи редко отваживаются появляться на открытых местах. Большую часть времени они про­водят в укрытиях — под камнями, ство­лами упавших деревьев, моховыми по­душками, в опавшей листве (подстилке в лесу) или на ближайших лугах и выруб­ках. В таких местах саламандры могут скрываться от многих своих врагов, из­бегать крайних температур, сохранять кожу влажной и ловить свою добычу — мелких насекомых, пауков и червей. Если же саламандры покидают укрытия и вы­ходят на поверхность, их выручает бронзово-бурая, напоминающая опавшие ли­стья покровительственная окраска верх­ней части тела.

Саламандры выходят из своих укрытий лишь в период размножения, когда они переселяются в соседний пруд, канаву или медленно текущие болотные протоки. Здесь саламандры спариваются, и самки откладывают яйца. Обычно они отклады­вают их не прямо в воду, но обязательно возле нее — или в плотные, влажные по­душки мха, или под пропитанную водой кору гнилых стволов деревьев, лежащих у самой воды. В таких местах желеобраз­ные яйца сохраняют влагу так же хорошо, как если бы они находились в воде, и в то же время ни яйца, ни находящиеся возле них самки не подвергаются опасности быть съеденными рыбами или другими водными хищниками.

Маленькие подвижные личинки, вылу­пившиеся из яиц, сразу же переползают в воду и прячутся между корешками рас­тений или в донных отложениях. Личинки саламандры также имеют защитную ок­раску — тонкий черный и коричневый узор на крапчатом зеленом и желтом фо­не. Время от времени личинки выходят из своих убежищ, преследуя крошечные водные организмы. Примерно через шесть недель жизни в воде личинки превращают­ся в миниатюрные копии взрослых сала­мандр. После такого удивительного пре­вращения они уходят из родного пруда и начинают вести образ жизни взрослых саламандр в соседнем лесу или на лу­жайке.

Поведение этих земноводных не харак­теризуется разумным выбором решения из множества возможных, оно выражает­ся, в сущности, в автоматических реакциях на стимулы, исходящие из внешней среды, и на физиологические ритмы самой сала­мандры. Иными словами, четырехпалые саламандры с точки зрения их анатомии и поведения приспособлены к жизни лишь в тех местах, в которых имеются не только леса и водоемы со стоячей водой, но и наличие пищи и убежищ, обеспечивающих защиту от врагов и хищников. Во многих районах, где таких лесов и прудов нет, нет и четырехпалых саламандр.

Описание жизни четырехпалой сала­мандры показывает, насколько тесно свя­зано распространение вида с его биоло­гией, но отнюдь не объясняет, почему эта саламандра могла достигнуть столь мно­гочисленных мест, находящихся далеко за пределами ее основного ареала. Вид не может возникнуть самостоятельно дю­жину раз и в дюжине различных мест. Если, скажем, четырехпалая саламандра обнаружена в двух местах, отделенных друг от друга территорией, ныне непри­годной для ее жизни, мы должны узнать, были ли в далеком прошлом на этой тер­ритории условия, подходящие для су­ществования этой амфибии. Следует вы­яснить, не был ли некогда климат восточ­ной части Северной Америки более про­хладным и влажным, чем современный, поскольку такой климат содействовал бо­лее широкому распространению как гус­тых лесов, водоемов, заросших растения­ми, так, конечно, и фауны, обитающей в этих местах.

И действительно, существуют много­численные доказательства того, что на востоке Северной Америки в давние вре­мена климат был более прохладным и более влажным, чем современный. Что это было именно так, а не иначе, свиде­тельствует палинология — наука, одна из задач которой — определение пыльцы растений из древних болот и торфяников, в которые она была занесена ветром, Пыльца — это тончайшая «пыль» из се­режек, шишек и пыльников семенных рас­тений — может сохраняться в ископае­мом состоянии тысячи лет, и по ней под микроскопом можно распознать огром­ное число видов растений. Так, пыльца различных северных деревьев — пихты, канадской ели, лиственницы и туи — была обнаружена в ископаемых отложениях таких южных местностей, как северная часть центральной Флориды, восточный Техас и северная часть Мексики. В наше время эти хвойные деревья широко рас­пространены на далеком севере, но они могут иногда встречаться и в юго-вос­точных районах США, во влажном и от­носительно прохладном климате высоких гор. Мы, конечно, знаем, что пыльца легко разносится ветром, и поэтому не беремся утверждать, что некогда хвой­ными лесами была покрыта вся террито­рия юго-восточной части США. Но, с дру­гой стороны, эти деревья производят гораздо меньше пыльцы, чем деревья широколиственные, такие, как дубы, ги­кори, вязы и клены, и, следовательно, относительно большое количество пыль­цы пихты и ели, найденное в ископаемых отложениях, может считаться достаточно хорошим доказательством того, что не­которые северные породы хвойных де­ревьев (хотя, возможно, они и не домини­ровали в ландшафте) росли неподалеку от тех мест, где была обнаружена их пыльца.

Остатки позвоночных животных, най­денные во Флориде, также свидетельст­вуют о существовании там в прошлом прохладного влажного климата. Так, на­пример, во Флориде когда-то жил восточный дикобраз, который питается корой деревьев, растущих в холодных, влажных лесах, и в особенности корой северных хвойных деревьев. С тех времен он от­ступил на тысячу миль к северу. В отло­жениях у Сент-Питерсберга, во Флориде, обнаружены кости дикобраза и сурка, вероятно Marmota топах, граница рас­пространения которого проходит на юге теперь только по нагорьям Северной Ала­бамы; лемминговой мыши (Syneptomys), современные родичи которой живут в болотах и сырых лугах и проникают на юг до лесистого уступа Пидмонта в шта­те Джорджия; червеподобной змеи (Саr­phophis), которая в наши дни не встреча­ется южнее роскошных лесов Пидмонта в Джорджии. В других отложениях во Флориде, у Мельбурна, обнаружены кос­ти красной лисицы, которая, за исклю­чением мест, куда она завезена для охо­ты, теперь не встречается южнее нагорий штатов Джорджия и Алабама; там же обнаружен зуб, возможно, вапити или американского лося, в исторические вре­мена южнее верхней Южной Каролины не встречавшихся.

Вапити (Cervus canadensis). часто называемый американским лосем, на берегу реки в штате Монтана. Раньше он был распространен в Северной Америке значительно более широко, чем теперь

Вапити (Cervus canadensis). часто называемый американским лосем, на берегу реки в штате Монтана. Раньше он был распространен в Северной Америке значительно более широко, чем теперь

Южная граница распространения луго­вой полевки в настоящее время доходит только до среднего Пидмонта в штате Джорджия, в то время как ее ископаемые формы были найдены в 300 милях юж­нее — на полуострове Флорида. Воротничковый рябчик {Bonasa umbellusв наши дни придерживается северных хвой­ных лесов, и его южная граница достига­ет Аппалачских гор, а ископаемые остат­ки его были найдены во флоридских отло­жениях. Древесная ласточка (Iridoprocne bicolorв настоящее время не гнездится южнее штата Виргиния, и мы видим ее над Флоридой только во время пролета. Однако ее прямой предок гнездился во Флориде, судя по ископаемым остаткам как молодых, так и взрослых птиц.

Очевидно, многие «северные» животные и растения когда-то достигали Флориды, а затем снова отступили на север. Но некоторые северяне все же удержались во Флориде — в тех немногочисленных рай­онах, где было особенно прохладно и было много влаги. Так, значительное число северных растений обосновалось в больших ущельях (или возле них) реки Апалачикола, протекающей несколько за­паднее Таллахасси. Прохлада и влага в этих ущельях сохраняются благодаря име­ющимся здесь многочисленным выходам прозрачных ключей, а также благода­ря тому, что их крутые высокие склоны почти не пропускают солнечный свет.

Мы с удивлением видим, что в этом районе Флориды такие растения, как ки­парисовник Лавсона (Chamaecyparis law­soniana), бук, бледный и косматокорый гикори, болотная дирка (Dirca palustris), крупнолистная магнолия, магнолия Фре­зера, произрастают бок о бок с такими мелкими растениями, как триллиум, кро­вяный корень {Sanguinaria canadensis), манд­рагора, водосбор, пролеска, увулярия из семейства лилейных, купена, воронец, зубянка (Dentaria diphylla), рутовая ане­мона (Anemonella thalictroides), ложная рутовая анемона, болотный лютик и ги­гантский хвощ. Многие из перечисленных растений приурочены к районам, где есть ущелья, но большинство из них типично для нагорий, лежащих к северу от цент­ральной части Джорджии. В этих ущельях Флориды встречаются также и некоторые «северные» животные: бобр, красно-пят­нистый тритон, восточная подвязочная змея (Thamnophis sauritus), верблюжий сверчок из подсемейства Rhaphidophori­dae семейства ненастоящих кузнечиков Gryllacrididae; в других местах неизвест­ный к югу от Пидмонта речной рак, от­носящийся к виду, встречающемуся и в Аппалачских горах, и многие другие.

Бобр за постройкой плотины на озере Лох-Ломонд, провинция Нью-Браунсуик, Канада. В наше время граница распространения бобров в южном направлении доходит до северных районов Флориды, а в прошлом их ареал охватывал весь полуостров

Бобр за постройкой плотины на озере Лох-Ломонд, провинция Нью-Браунсуик, Канада. В наше время граница распространения бобров в южном направлении доходит до северных районов Флориды, а в прошлом их ареал охватывал весь полуостров

Существуют некоторые доказательства, что многие растения и животные, ныне обитающие также только на востоке США, некогда встречались значительно запад­нее, в районах, которые в настоящее время имеют слишком сухой для них климат. Ископаемые остатки из цент­ральных и западных штатов США вклю­чают виды животных, которые в наши дни по своему распространению должны считаться строго восточными. Некоторые из них, отступившие назад к лучше увлаж­ненному востоку, оставили позади себя реликтовые колонии на небольших участ­ках, сохранившихся в какой-то мере влаж­ными. Так, например, в районе Озарк-Уошито можно обнаружить разбросанные изолированные колонии «восточных» животных: королевской змеи (Regina sep­temvittata), аллеганского скрытожаберни­ка ryptobranchus alleganiensis), красно­спинной саламандры (Pletodoncinereus), лесной саламандры (Pletodon dorsails), рыбки, называемой обтекаемым голав­лем (Hybopsis dissimilis), некоторых реч­ных раков, а также четырехпалой сала­мандры, распространение которой и вы­звало всю вышеизложенную дискуссию.

Короче говоря, некогда существовав­ший относительно прохладный и влаж­ный период позволил четырехпалой са­ламандре (и ее местообитанию) продви­нуться далеко на юг и на запад страны. С изменением климата в сторону потепле­ния и сухости эта саламандра вернулась на север и восток, где прохладные, влажные лесистые местности сохранились в Аппа­лачах, в соседних с ними местах, а также в районе Великих озер; однако изолиро­ванные колонии четырехпалой саламанд­ры остались повсюду, где этому благо­приятствовали местные условия.

Теперь рассмотрим популяцию четы­рехпалой саламандры на полуострове Но­вая Шотландия в Канаде. То, что этот вид может постоянно существовать так дале­ко на севере, не должно вызывать у нас удивления, потому что Новая Шотландия представляет собой почти что остров и сезонные колебания температуры уме­ряются окружающим ее океаном. Вопрос состоит в том, как саламандра проникла на полуостров Новая Шотландия? Су­щественно и то, что в этом районе име­ются изолированные популяции не только четырехпалой саламандры, но и черепах Бландинга, восточной подвязочной змеи и белоногой мыши рода PeromyscusПо­пуляции ошейниковой змеи рода Diadophis и гладкозеленой змеи рода Liopeltis в Новой Шотландии также, вероятно, изолированы. Около 75 видов деревьев Новой Шотландии не распространяются севернее штата Мэн или даже штата Мас­сачусетс. Следовательно, разные организмы достигли Новой Шотландии в те времена, когда климат восточной Канады был теплее, чем сейчас, а когда произошло последующее понижение температуры, не­которые из них сумели удержаться на полуострове, где капризы климата уме­ряются близлежащим океаном.

Как в далеком, так и в недавнем про­шлом колебания температуры и коли­чества осадков были настолько сильны, что они смогли повлиять на распростра­нение многих существующих в настоящее время видов. Иногда об этих многочис­ленных колебаниях нам говорят найден­ные ископаемые, а иногда пыльцевой анализ может открыть значительное число четко выраженных слоев частью с расте­ниями, типичными для прохладного и влажного периодов, а частью с расте­ниями, указывающими на существование теплого и сухого периодов.

Буровые колонки грунтов, извлеченные со дна океана, также свидетельствуют о многочисленных колебаниях температу­ры. Живущие в верхних слоях воды мел­кие организмы, так называемые фораминиферы, после отмирания падают на дно. Их скелеты образуют там отложения, которые из столетия в столетие становят­ся все толще и толще. Многие виды фораминифер могут жить в водах только с определенной температурой; так, одни их виды типичны для арктических вод, другие — для субарктических, третьи — для холодных умеренных, четвертые — для умеренно теплых, пятые — для тро­пических вод. При изучении буровых ко­лонок грунта, взятых в фораминиферовых отложениях на дне океана, становится очевидным, что температура воды в да­леком прошлом испытывала колебания, так как на различных уровнях колонки холодноватоводные фораминиферы сме­няются видами теплолюбивыми, а через некоторый промежуток появляются вновь. Температура на суше, по-видимо­му, менялась так же, как и температура моря (по причинам, которые мы здесь рассмотреть не можем), и количество осадков также изменялось в связи с коле­банием температуры, причем периоды бо­лее прохладные были и более влажными. Используя радиоуглеродный метод дати­ровки образцов, нам подчас удается ус­тановить возраст отложения осадков раз­личных уровней, взятых в колонках с морского дна или различных слоев, рас­познаваемых пыльцевым анализом, в тор­фяниках, и удостовериться, что климати­ческие колебания происходили в геоло­гически сравнительно недавнее время.

Из всего сказанного выше можно сде­лать следующий важный вывод: ареал вида отражает в основном современные условия среды, но в какой-то степени он может отражать и различные экологи­ческие условия, существовавшие в про­шлые времена.