3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Кроме движений органов, происходящих под влиянием внешних факторов и автономно, существуют и такие, которые, как прави­ло, не связаны с раздражениями. Поскольку в таких ответных реакциях едва ли принимает участие жи­вая протоплазма, их называют чисто механически­ми движениями. Как уже упомянуто, в этих изме­нениях положений органов вода тоже играет важ­нейшую роль. В зависимости от того, какие молеку­лярные силы действуют, различают тургорные ме­ханизмы, механизмы набухания и усыхания (смор­щивания), а также механизмы сцепления-притяже­ния. Если не считать нескольких исключений, чисто механические движения служат для рассеивания се­мян, спор и пыльцевых зерен. К чисто пассивным способам их рассеивания (например, с помощью ветра), о которых мы здесь говорить не будем, в не­которых случаях имеются плавные переходы.

 

ТУРГОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ НЕОБРАТИМОГО ДЕЙСТВИЯ

Если до сих пор мы рас­сматривали обратимые тургорные движения, то те­перь займемся необратимыми изменениями положе­ний органов. В основе тургорно-взрывных движений лежат различия тургорных давлений в определенных слоях тканей или наличие высокого тургорного давления. По характеру действия различают разбрасыва­ющие и разбрызгивающие тургорные механизмы.

У первых упруго деформированной, обусловли­вающей возможность движения ткани устранить возникшее напряжение мешает противодействующая ей неэластичная ткань. Если же напряжение пре­высит определенный рубеж, то происходит взрывоподобное разрушение органа, при котором его части, отделившиеся друг от друга, резко расходятся. Са­мый известный пример тому — плоды представите­лей обычных в нашей флоре видов недотроги (Impatiens), относимой к семейству бальзаминовых. Они встречаются обычно у ручьев и канав. Уже легкое прикосновение к созревшему плоду вы­зывает его разрыв. Об этом свидетельствует и латинское название недотроги обыкновенной (Impatiens nolitangere), поскольку nolitangere озна­чает: не прикасайся. Пять плодолистиков, составляю­щих плод-коробочку этого растения, срастаются в трубковидное вместилище, окружающее семена (рис. 40). Внутренние слои плодолистиков состоят из продольно вытянутых клеток колленхимы (меха­нической ткани), а снаружи находится тонкостенная паренхима (основная ткань), в клетках которой тургорное давление достигает примерно 2 МПа. Осмо­тически активные вещества представлены здесь прежде всего сахарами и органическими кислотами. Поскольку наружные слои из-за их высокой тургесценции стремятся удлиниться, а лежащие глубже колленхимные клетки им в этом противодействуют, возникает сильное напряжение. Между плодолисти­ками во время созревания плодов образуется раз­делительная ткань. Затем спонтанно или в резуль­тате прикосновения к плодам напряжение снимается: около плодоножки происходит разрыв, и плодолисти­ки закручиваются внутрь подобно часовым пружи­нам; при этом семена, остававшиеся до тех пор прикрепленными, выбрасываются. У недотроги мел­коцветковой (Impatiens parviflora), на­пример, семена отлетают на расстояние более 3 м, а у недотроги железконосной (Impatiens rоу1еi) более чем на б м (табл. 4). При разрыве и за­кручивании наружные слои околоплодника удлиня­ются примерно на 32%, а внутренние, напротив, уко­рачиваются приблизительно на 10%. Подобные же «закручивающиеся разбрасыватели» встречаются и у других растений. Так, например, плод американ­ского представителя семейства тыквенных Сус1аnthera explondens разрывается на две части, а семена разбрасываются на расстояние до 3 м. Обе створки стручка сердечника-недотроги (Саrdamine impatiens) по созревании плода от­деляются от перегородки и моментально закручи­ваются наружу, в результате чего семена разлета­ются примерно на 5 м. В качестве других приме­ров можно назвать сердечник луговой (Cardamine pratensis) и обитающую в Азии хохлатку сибирскую (Corydalis sibirica), у плодов которых происходит взрывоподобное закручивание околоплодников и выбрасывание семян.

Разбрасывание плодов

Разбрасывание плодов

У растений семейства крапивных, у шелковицы (Morus) и у представителей многих других родов имеются «взрывающиеся» пыльники, благодаря че­му пыльца, словно рычагом, выбрасывается из них. В молодых цветках тычиночные нити сначала быва­ют загнуты внутрь вследствие неравномерного рос­та их сторон. Во время раскрытия цветка напря­жение пропадает, пыльники мгновенно разворачива­ются наружу и выбрасывают пыльцу. Важно, что пыльцевые зерна активно попадают в подвижные слои воздуха, после чего могут быть пассивно пере­несены им на значительные расстояния. Еще один пример: растения тропического рода семейства ор­хидных Catasetum. Когда пчела, опыляющая цветок, прикасается к определенному месту тычин­ки, навстречу ей выбрасывается поллиний — не-разъединившиеся пыльцевые зерна гнезда пыльника. Пролесник однолетний Mercurialis annua может целиком отбрасывать тычиночные цветки. Как видно из табл. 4, многие растения обладают замет­ными баллистическими способностями. Особый раз­брасывающий механизм обнаруживается, в частно­сти, у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosellа) и у североамериканскойOxalis stri­cta. Здесь как разбрасывающий слой функциони­рует экзотеста (наружный слой семенной кожуры), которая у Oxalis acetosella, например, от­брасывает семя, оставшееся одетым эндотестой, на расстояние до 2 м.

Разбрасывающие тургорные механизмы встреча­ются как у низших, так и у высших растений. В этих случаях из определенного вместилища под давле­нием выпрыскиваются споры, семена или другие структуры. Из низших растений особо следует упо­мянуть грибы. Простейший разбрызгивающий меха­низм — это называемый сумкой спорангий аскомицетов (сумчатых грибов). Он представляет собой шарообразную или вытянутую в виде трубки клетку с постенной протоплазмой и крупными вакуолями. Обычно такая сумка (аск) содержит восемь аскоспор. Выброс спор происходит так: растянутая в результате тургорного давления оболочка в заранее определенном месте (оперкулум) разрывается, и спо­ры «выстреливаются» на расстояние от нескольких миллиметров до 60 см. При этом изначальный объем сумки сокращается примерно вдвое. Для того чтобы такой разбрызгивающий механизм мог действовать, многим грибам нужна определенная влажность воз­духа, температура не ниже 5° С, а также и свет. Поэтому их называют дневными разбрызгивателями. Сумчатые грибы, выбрасывающие свои споры в тем­ноте, называют ночными разбрызгивателями.

Уже давно было замечено обусловленное тургором отбрасывание спорангиев у зигомицета Рi1оbolus crystallinus. Его трубковидный спорангиеносец грушевидно вздут на вершине. Более или менее шарообразный спорангий, в который спорангиеносец внедряется своим выростом (колон­кой, колумеллой), имеет темную окраску. Он содер­жит примерно от 30 000 до 90 000 спор. Между ко­лонкой и спорами находится кольцо из способной набухать слизи. Отрыв происходит, когда в находя­щемся под спорангием вздутии спорангиеносца, име­ющем очень эластичную оболочку, тургорное дав­ление достигает определенной величины. В заранее определенном месте, находящемся под споранги­ем, спорангиеносец разрывается и отбрасывает часть своего содержимого вместе со спорангием и колон­кой. При этом споры летят вверх на высоту примерно до 1,8 м, а по горизонтали — до 2,4 м. Изначальную скорость полета спорангия можно опре­делить как 10 м/с. После «выстрела» вздутие споран­гиеносца теряет примерно половину объема, и весь спорангиеносец отбрасывается к субстрату.

Споры базидиомецетов, к которым относится мно­жество обитающих в лесах грибов, известных неспе­циалистам под общим названием «шляпочные», раз­брасываются тоже с помощью «выстреливающих» тургорных механизмов. Базидиоспоры многих гри­бов можно даже характеризовать как баллистиче­ски рассеивающиеся.

Одним из известнейших и своеобразных разбрыз­гивающих тургорных механизмов среди высших рас­тений обладает бешеный огурец (Есballiumе 1aterium), выбрасывающий из плодов сок вмес­те с семенами. Хотя в нашей флоре его нет, он ши­роко распространен в Средиземноморье (В СССР бешеный огурец растет на юге европейской части страны, в Крыму, на Кавказе). Это вызы­вающее удивление растение можно встретить и в бо­танических садах. Уже в древности похожие на огур­цы плоды этого представителя семейства тыквенных (с точки зрения ботаника — это ягоды) привлекали к себе внимание. Они бывают длиной примерно от 3 до 5 см и покрыты шипами. Под эпидермисом на­ходятся 5—8 слоев богатых хлоропластами шаро­образных или яйцевидных клеток, сильно разветвлен­ная сеть сосудистых пучков и примерно 2,5-милли­метровый слой из клеток с сильно утолщенными оболочками. Эти клетки представляют собой ткань, сопротивляющуюся давлению лежащей внутри па­ренхимы, в которой в шесть рядов расположены се­мена — всего около 50 (см. рис. 41). Созревший плод косо висит на плодоножке, которая изогнута в виде крючка примерно на 125°, так что продольная ось плода образует с осью плодоножки угол около 55°. Это создает особенно благоприятные условия для дальнего выбрасывания семян. Отделительная ткань находится в околоплоднике в месте соединения с ним плодоножки. Осмотическое давление в парен­химе внутренней части плода, в общем, достигает примерно 0,6 Мпа. Испытывая высокое давление, сопротивляющаяся ткань растягивается, а поскольку она эластична, это приводит к возникновению до­вольно высокого напряжения в ней. При «выстреле» конец плодоножки выскакивает, словно пробка из бу­тылки с шампанским. Сильно растянутая до тех пор стенка плода резко сжимается, и жидкое содержи­мое вместе с семенами выбрасывается на расстоя­ние от 1,5 до 12,7 м. После этого длина плода умень­шается примерно на 11%, а толщина — примерно на 17%. В результате отдачи пустой околоплодник отбрасывается косо вниз.

Созревший плод бешеного огурца

Созревший плод бешеного огурца

 

ГИГРОСКОПИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ

Эти движения, механика которых уже подробно рассмотрена, широко распро­странены в мире растений. Речь идет о механизмах набухания и сжимания при высыхании, действие ко­торых можно показать на нескольких простых приме­рах. Если вы склеите две бумажные полоски, направ­ление волокон в которых будет взаимно перпендику­лярно, то при увлажнении или при высыхании они изогнутся. Конечно, это происходит потому, что один из слоев удлиняется больше, чем другой. Если же бу­дут склеены бумажные полоски с перпендикулярно и косо расположенными волокнами, то при набухании или высыхании возникнут скручивания.

В тех случаях, когда изменения положений пло­дов, соплодий, других частей растений или целых рас­тений приводят при высыхании к их открыванию, а при набухании — к закрыванию, говорят о ксерохастических движениях, или ксерохазиях. Противо­положные явления называют гигрохастическими, или гигрохазиями. Эти термины происходят от греческих слов: «ксерос» — сухой, «хазетс»-щель, трещина, а «гигрос» — влажный.

Исключительно разнообразны гигроскопические механизмы открывания и закрывания плодов, раз­брасывающих семена. К числу тех, которые откры­ваются при высыхании, относятся бобы растений семейства бобовых, например фасоль (Рhaseоlus) и горох (Pisum). Боб возникает из одного плодолистика и вскрывается как по брюшному шву, так и по средней жилке («спинному шву»). Около­плодник состоит в основном из двух слоев, причем волокна одного перекрещиваются с волокнами дру­гого, но и те и другие косо расположены по отноше­нию к продольной оси плода. Противодействующей тканью служит наружный эпидермис, образованный клетками с толстыми оболочками. Когда высыхание достигает определенного предела, плоды внезапно растрескиваются. Происходящее при этом винто­образное скручивание половин околоплодника обес­печивает разбрасывание семян (рис. 42). Ксерохаcтически вскрываются также листовки морозника черного (Helleborus niger), пиона (Раеоnia officinalis), коробочки львиного зева (Antirrhinum) и гвоздики (Dianthus), a также вскрывающиеся плоды других растений.

Невскрывшийся и вскрывшийся бобы

Невскрывшийся и вскрывшийся бобы

Напротив, гигрохастическими движениями обу­словлено вскрывание коробочек очитка едкого (Sedum acre) (Плоды очитка едкого — листовки), видов вероники (Veronica) и многих других растений, разбрасывающих семена. Североафриканское растение (Аnаstatiсa hierochuntica), известное под названием «иерихон­ская роза», гигрохастично целиком. Отмершие ветви этого представителя семейства крестоцветных при высыхании закручиваются внутрь, а при увлажнении широко разворачиваются в стороны.

Можно также назвать и невскрывающиеся плоды, способные к гигроскопическим движениям: дробные плоды аистника (Еrоdium) и герани (Geranium), а также зерновки многих злаков. Микрофибриллы в мерикарпиях (частях) дробных плодов видов Еrоdium расположены так, что при высыхании мерикарпий штопорообразно закру­чивается и укорачивается, а при высыхании снова выпрямляется. В результате неоднократных подсы­ханий и увлажнений эти мерикарпий могут «ввинчиваться» в почву, а движениям в обратном направлении мешают широко растопыривающиеся при высыхании волоски.

Отделяющиеся части плодов Geranium, как и Еrоdium, сначала бывают сросшимися с центральной колонкой. Когда они при высы­хании отрываются от нее, то резко закручиваются, а семена из этих односеменных мерикарпиев вы­брасываются. Расстояния, на которые при этом се­мена отлетают, могут быть значительными, как и у растений, разбрасывающих их с помощью тургорных механизмов.

 

МЕХАНИЗМЫ, СВЯЗАННЫЕ С МОЛЕКУЛЯРНЫМ СЦЕПЛЕНИЕМ И ПРИТЯЖЕНИЕМ

При такого рода движе­ниях вода тоже играет существенную роль. Как известно, молекулы воды связаны силами молекуляр­ного сцепления, а между содержимым клетки и кле­точной оболочкой существует значительное притяже­ние. При взаимодействии этих сил и испарения во­ды возникают движения сцепления, которые луч­ше всего показать на примере действия аннулуса спорангиев некоторых папоротников. Аннулус состо­ит из ряда расположенных кольцом относительно крупных клеток и у многоножковых папоротников (Polypodiaceae) охватывает дисковидный спо­рангий по узкому его краю, т. е. продольно. В то вре­мя как примерно две трети кольца образованы клет­ками с сильно утолщенными внутренними стенками и стенками, прилежащими к соседним клеткам коль­ца, клетки остальной его трети тонкостенны. В ре­зультате испарения воды происходит втягивание на­ружных стенок и в кольце спорангия возникает тангентальное натяжение. Стенка спорангия разрыва­ется между двумя предназначенными для этого клет­ками (по устью, или стомиуму). Аннулус выпрямля­ется, а затем более медленно отгибается назад (рис. 43). Вследствие проникновения воздуха в клет­ки кольца нарушается непрерывность водной среды внутри клеток. А поскольку образование пузырьков воздуха происходит в большинстве клеток почти одновременно, клетки кольца мгновенно возвраща­ются в исходное положение. При этом споры вы­брасываются. Обусловленные сцеплением движения, подобные таковым аннулуса спорангия папоротника, обнаруживает, например, и эндотеций стенок пыль­ников. Он представляет собой так называемый фиб­розный слой, радиальные стенки клеток которого утолщены сильнее, чем тангентальные. При под­сыхании клеток втягиваются только их наружные стенки. Возникающее при этом напряжение разры­вает стенку гнезда пыльника в определенном месте, и гнездо вскрывается. У большинства растений продольная трещина возникает против перегородки, раз­делявшей гнезда одной теки (половины) пыльника.

Вскрывание спорангия папоротника

Вскрывание спорангия папоротника

Наконец, следует коротко рассказать еще о движениях, при которых происходит сворачива­ние в трубку и образование складок, а также о вса­сывающем механизме пузырчаток (Utriсulаria). В обоих случаях эти основанные на молеку­лярном сцеплении механизмы связаны с деятель­ностью живых клеток и в отличие от до сих пор об­суждавшихся чисто механических движений слу­жат не для рассеивания семян или пыльцы, а для уменьшения испарения воды и для получения пищи.

Сворачивание в трубку и складывание листьев особенно широко распространено у злаков. В ка­честве примеров можно назвать песколюб песчаный (Ammophila a renaria) и колосняк песчаный (Elymus arenarius). Благодаря тому что их листья складываются вдоль, отдача ими воды со­кращается вдвое. Обеспечивающими движение со­членениями служат моторные клетки основной тка­ни (паренхимы), а сдерживающими — клетки ткани механической (склеренхимы). Уменьшение объема паренхимных клеток приводит ‘ проявлению движе­ния, обусловленного молекулярным сцеплением. Но кроме того, некоторую роль при складывании или сворачивании листьев играют также процессы на­бухания клеточных оболочек и потеря ими воды. Пузырчатки (Utriсulariа) живут под по­верхностью воды; они встречаются у нас в непро­точных водоемах. Их ловчие пузырьки, имеющие длину от 0,3 до 5 мм, представляют собой видо­изменившиеся окончания долек листьев и функцио­нируют как ловушки, предназначенные для поимки мелких животных. У такого пузырька есть отверстие, закрытое клапаном. Когда часть воды (примерно 40%) активно удаляется из пузырька, происходит впячивание его стенок. Механизм действия пузырь­ка как ловчего аппарата основывается, во-первых, на молекулярном притяжении воды и стенки пу­зырька и, во-вторых, на сцеплении молекул воды, находящейся в пузырьке. На наружной стороне кла­пана имеется несколько щетинок, действующих по­добно рычагу. Если мелкое животное натыкается на одну из таких щетинок, то клапан отходит внутрь. Вместе с устремляющейся внутрь пузырька водой туда засасывается и это животное, где затем и пере­варивается.