3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Кроме рассмотренных до сих пор ответных реакций, вызываемых внешними раздражениями, имеются также автономные, или эндогенные, движения органов закрепленных в суб­страте растений, к которым относятся, например, названные в заголовке примечательнейшие явления. Их проявление обусловлено не действием пришед­ших извне раздражений, а внутренними факторами. Уже при обсуждении движений, происходящих внут­ри клеток, свободных перемещений, эпи- и никтинастий, сейсмо- и тигмонастических изменений положе­ний органов, а также и движений устьичных кле­ток мы уже указывали на их автономные компонен­ты. Как и вызванные внешними раздражениями, автономные изменения положений органов осуществ­ляются в результате процессов роста и колебаний тургорного давления. В основе нутационных движе­ний лежат различия в интенсивности роста разных сторон органа, а в основе вариационных (перемен­ных) движений — изменения тургора. Отграничить автономные движения от тропизмов и настий не легко. К автономным ответным реакциям относятся эпи- и гипонастические изменения положений орга­нов, циркумнутации (вращательные движения вер­хушек стеблей вьющихся растений) и периодиче­ские движения, проявляющиеся в течение суток.

 

ЭПИНАСТИИ И ГИПОНАСТИИ

Эпинастическими движе­ниями называют автономные изгибания органов, происходящие вследствие более сильного роста верхней стороны. Если же сильнее растет нижняя сторона, то говорят о гипонастии. Большую роль эпи- и гипонастии играют прежде всего при раскрывании почек. Сначала молодые листья находятся В закрытых поч­ках. Их положение там определяется преимущест­венным ростом их нижних сторон, тогда как при рас­крывании почки начинают сильнее расти верхние стороны. Весной это всегда можно наблюдать. Веро­ятно, вы видели и молодые листья папоротников; здесь особенно запоминается разворачивание изна­чально свернутого в спираль листа (вайи). В дви­жениях, связанных с раскрыванием почек, участву­ют как рост, осуществляющийся в результате де­ления и растяжения клеток, так и изменения тургорного давления. Для проявления некоторых эпинастических изменений положения органов требуется еще и свет. Сила тяжести также может влиять на эпинастические ответные реакции. Например, плагиотропное положение листьев Со1еus возникает в результате совместного действия эпинастии и нега­тивного геотропизма. Как уже упомянуто, от по­нятий «эпинастия» и «гипонастия», названных так известным голландским ботаником Де Фризом (1848—1935), произошел термин «настия». Мы встречаемся со случаем, когда производное название получило совершенно иное значение, чем исходное: ведь эпи- и гипонастические движения — вовсе не настии, а автономные ответные реакции.

 

КРУГОВЫЕ (НУТАЦИОННЫЕ) ДВИЖЕНИЯ

Круговые движения встречаются, например, у проростков, у молодых усиков и у вьющихся растений. Наиболее ярко они выражены как раз у последних; благодаря нутацион­ным движениям эти растения винтообразно обви­вают опору (рис. 38). О направлении вращения судят, наблюдая описывающую круг верхушку стеб­ля сверху. В большинстве случаев вьющиеся расте­ния обладают левым вращением: их верхушки дви­жутся против хода часовой стрелки. Таковы, напри­мер, вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), фасоль многоцветковая (Phaseolus соcсineus), а также паразит, обвивающий растение-хозянна, повилика европейская (Cuscuta europaea). Правым вращением среди вьющихся расте­ний обладают лишь немногие. Упомянем жимолость (Lonicerа) и хмель (Humulus lupulus). Последний у нас также и культивируют; из его пес­тичных цветков получают необходимый для приго­товления пива лупулин. Для уже издали заметных плантаций хмеля характерны длинные жерди, по ко­торым эти растения взбираются на высоту до 8 м. Диаметр круга, описываемого верхушкой стебля хмеля, достигает более чем 50 см, а африканского представителя семейства ластовневых Ноуа саrnоsа — более 150 см. У горца вьюнкового (Polygonum convolvulus) и растений других видов этого рода могут быть вращательные движения в обоих направлениях. У некоторых рас­тений направление вращения меняется даже в пре­делах одного и того же побега.

Автономные ростовые движения вьющихся растений

Автономные ростовые движения вьющихся растений

Круговые нутации основываются на односторон­нем, перемещающемся вокруг оси органа усилении роста. У вьющихся растений наряду с автономными обнаруживаются и геотропные ответные реакции. Так, например, побеги их проростков реагируют спер­ва отрицательно, а позже — поперечно-геотропно. Прежде всего проросток начинает совершать круго­вые автономные движения, вполне достаточные для того, чтобы охватить тонкую, вертикально расположенную опору. При охвате более толстой опоры про­является еще и латерально-геотропная реакция. При этом наружная сторона растет сильнее. Поэтому обвивание побегом опоры представляет собой очень сложный процесс. Вьющиеся растения очень богаты гиббереллином, и можно считать, что этот фитогормон причастен к осуществлению обвивания. Чувст­вительности к прикосновениям здесь нет. Об авто­номных движениях усиков уже речь шла выше.

 

ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК

Как и обусловленные тропизмами и настиями, периодические изменения положений органов в течение суток известны еще с древности, и уже Теофраст описал движения «от­ходящих ко сну» листьев как достопримечательность некоторых растений. Поскольку такого рода движе­ния подвержены влиянию смены дня и ночи, их на­зывают никтинастическими («никтос» по-гречески означает «ночь»). Но их проявление прежде всего автономно. Из-за приблизительного соответствия внутренних процессов, происходящих в растениях, и внешней смены дня и ночи появился термин «эндо­генная суточная», или циркадная (от латинского «цирка» — приблизительно и «дис» — день), ритми­ка. Она может проявляться, в частности, в поддержа­нии 24-часового ритма при изменении интенсивности или продолжительности внешнего раздражения; она стремится также сохранить определенный ритм дви­жений даже в тех случаях, когда внешние условия не изменяются.

К числу самых известных периодических движе­ний относятся открывание и закрывание цветков многих растений. У представителей ряда видов такие открывания и закрывания происходят в определен­ное время суток настолько точно, что шведский бо­таник Линней (1707—1778) говорил о «цветочных часах» и создал их. У ноготков (Calendula officinalis) и других растений соцветия-корзин­ки открываются и закрываются с двенадцатичасовой периодичностью даже при продолжительном затем­нении. В природе этот ритм поддерживается преж­де всего сменой дня и ночи. Не всегда внутрисуточная периодичность движения цветков выражается только в открывании и закрывании. Например, крае­вые цветки корзинок Chrysanthemum frutesсеns, одного из излюбленных декоративных растений, родина которого — Канарские острова, днем горизонтально распростерты вширь, что типич­но для сложноцветных, но ночью больше отгибают­ся вниз. Такое изменение положения проявляется в результате различий в ускорении роста верхней и нижней сторон периферических радиально-симметричных трубчатых цветков.

Особенно приметны периодические движения листьев многих растений из семейства бобовых и семейства кисличных. Движения могут происхо­дить по-разному: как вверх вечером и вниз утром, так и наоборот. Например, у растений видов фасо­ли (Рhasео1us) листовые черешки вечером поднимаются, а пластинки опускаются. Напро­тив, листочки перистых листьев белой акации (Robinia pseudoacacia) в течение дня широко расправлены, а ночью поникают, при­ближаясь попарно один к другому нижними сторо­нами (рис. 39). Такого рода явления давно у е бу­дили фантазию ученых и других наблюдательных людей. В частности, выражение «сон растений» принадлежит Линнею. У Mimosa pudiса листочки вечером поднимаются и сближаются попарно верхними сторонами; кроме того, черешочки сближаются, а листовые черешки поникают. Как уже было упомянуто, ночное положение листьев мимозы по­добно их положению после сотрясения. По-иному реагируют листочки тройчатого листа клевера луго­вого (Trifolium pratense), опускающиеся и поднимающиеся в темноте с периодичностью 2—4 ч. Днем же этот ритм не проявляется.

Перистый лист

Перистый лист

В противоположность ростовым движениям лис­точков околоцветника изменения положений вегета­тивных листьев основываются, как правило, на из­менениях тургорного давления в клетках верхней и нижней сторон черешка. При поникании листочков Phaseolus калий уходит из клеток нижней стороны сочленения и поступает в клетки его верхней стороны. Благодаря этому на нижней стороне тургорное давление падает, тогда как на верхней по­вышается, что приводит к увеличению объема кле­ток. При осуществлении обратного движения калий переходит из клеток верхней стороны в клетки ниж­ней. Очевидно, в основе этих колебаний тургорного давления лежат ритмические изменения проницаемо­сти мембран.

Для понимания автономных движений надо бли­же познакомиться с физиологическими часами кле­ток. Под этим понимают систему отсчета времени, контролирующую суточную ритмику и ею управляю­щую. Этот феномен играет важную роль не только при осуществлении движений у растений, но и в дру­гих областях физиологии. Вспомните хотя бы о тех недомоганиях и прочих неприятных последствиях, которые возникают у многих людей после посменной работы в разное время суток или после дальних по­ездок в районы других часовых поясов. Физиологи­ческие часы можно представить себе как некий осцил­лятор, который, подобно маятнику, с весьма постоян­ной скоростью колеблется между двумя крайними положениями. Какова природа этого осциллятора — биохимическая или биофизическая,— с уверенностью сказать еще нельзя. И о том, где находятся эти фи­зиологические часы, до сих пор нет точных сви­детельств. Возможно, эти ритмические изменения со­стояний связаны с деятельностью протоплазматических мембран.

В отличие от фотонастических движений авто­номные управляются не светом, а физиологически­ми часами, приводимыми в действие чередованием света и темноты. Движения листьев, происходящие в результате этого чередования внутренних и внешних ритмов, точно совпадают со временем суток, так что мы можем рассматривать их как часовые стрелки (в переносном смысле слова). Дальнейшие исследо­вания автономных движений должны принести в бу­дущем весьма интересные результаты.