3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Как и тропизмы, настии представляют собой изменения положений органов прикрепленных растений, вызванных внешними раз­дражениями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направлений движений от направлений действия раздражителя. Органы, способные к совершению настических ответ­ных реакций, всегда обнаруживают физиологиче­скую, а в большинстве случаев и морфологическую дорзивентральность. Настические изменения поло­жений органов приурочены к определенным их участ­кам, имеющим соответствующее этому анатоми­ческое строение. Следовательно, они происходят постоянно в том же самом направлении. Термин «настии» греческого происхождения; «нассо» значит «уплотнять». Первоначально это понятие было приложимо лишь к эпи- и гипонастическим движениям органов, «отгибавшихся» вниз и вверх, но теперь его используют в более широком значении. Названия настии, как и тропизмов, зависят от тех раздраже­ний, которые их вызывают. Так, различают фото-, термо-, хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и травматопастии, а также движения замыкающих кле­ток устьиц. Если тропизмы осуществляются преиму­щественно как ростовые движения, то настии прояв­ляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления. К настиям относятся те движения растений, которые прежде всего обращают на себя внимание людей, такие, как быстро происходящие ответные реакции так называемых чувствующих растений.

ФОТОНАСТИИ

Вероятно, вы замечали, что цветки не всегда выглядят одинаково. В природе в солнечные и теплые дни они, как правило, открыты, а при пасмурной и холодной погоде, напротив, преи­мущественно закрыты. Как показали эксперименты, проведенные исследователями, эти разные состояния цветков обусловлены колебаниями интенсивности ос­вещения. Речь идет о фотонастиях, которые особен­но широко проявляются в виде открывания и закры­вания цветков. Освещение часто ведет к усилению роста верхней стороны листочков околоцветника и в результате — к открыванию цветков. Вы можете это наблюдать у растений из семейств кактусо­вых (Cactaceae), сложноцветных (Astеrасеае ) кисличных (Oxalidaceae) и др. Расте­ния, цветущие ночью, такие, например, как поникшая и белая смолевки (Silene nutans и Si1еne alba), ведут себя противоположным образом. Открывание и закрывание цветков могут повторяться в определенном ритме. Однако обратимость этого движения лишь кажущаяся, так как увеличение раз­меров отдельных клеток необратимо. При каждом новом открывании и закрывании происходит рост в длину клеток соответственно верхней и нижней сторон. Если процессы повторяются многократно, то это приводит к значительному удлинению листочков околоцветника.

Молодые, то есть еще способные расти, листья тоже могут совершать настические ростовые дви­жения. Примером могут быть молодые листья видов недотроги (Impatiens), поникающие при затем­нении в результате усиления роста верхней стороны каждого из них. При освещении положение их вос­станавливается из-за усиления роста нижних сторон. В основе движений листьев, окончивших рост, всегда лежат колебания тургорного давления. Уже в древ­ности обращали внимание на такого рода движения; еще римский ученый Плиний старший (23—79) писал о листьях клевера, листочки которого поникают при надвигающейся непогоде. Одно из обычных растений нашей флоры — кислица обыкновенная (Оха1is acetosella); листочка ее тройчатых листьев ве­чером опускаются, а утром поднимаются (рис. 30). Виды мимозы (Мimosa) тоже могут осуществлять фотонастические ответные реакции.

Фотонастические движения листочков кислицы

Фотонастические движения листочков кислицы

Чувствительность растений, обнаруживающих фотонастические ответные реакции, весьма высока. Так, цветки видов горечавки (Gentiana ) могут реагировать на раздражение, вызванное даже за­тенением растения проплывающими облаками. Но соответствующий фоторецептор до сих пор еще не выявлен. Для перехода листьев мимозы в то поло­жение, которое они занимают при затемнении и кото­рое напоминает их положение, наступающее после сотрясения, необходим, в частности, фитохром 730. Если перед окончанием периода освещения устранить фитохром 730, используя двухминутное облучение темно-красным светом, то листья останутся в том положении, в каком они были при освещении. О са­мом возбуждении и его проведении при проявлении фотонастических ростовых и тургорных движений, как и термонастических, о которых еще пойдет речь, известно очень мало.

 

ТЕРМОНАСТИИ

Колебания температуры также могут вызвать настические движения листоч­ков околоцветника (в их число входят также и чаше­листики, и лепестки) цветков многих растений. По­скольку температура, оптимальная для роста верхней стороны каждого из таких листочков, выше оптимальной температуры для роста их нижних сторон, при повышении температуры закрытый цветок открывает­ся. А понижение температуры приводит к закрыванию цветка. В этом можно убедиться, если, проведя наблюдения и утром, и днем, и вечером, внести закрытые цветки известных декоративных растений, например крокуса (Crocus), подснежника (Gа1anthus) или тюльпана (Tulipa), из прохлад­ного сада в теплую комнату. У подснежника в дви­жениях, связанных с открыванием и закрыванием цветка, участвуют только три листочка наружного круга околоцветника (рис. 31), тогда как у крокуса и тюльпана — все листочки (рис. 32). При проведе­нии простых опытов, наглядно показывающих влия­ние температуры, вам может помочь ваш домашний холодильник. Открывшиеся цветки тюльпанов, положенные в холодильник, вскоре закрываются и остают­ся на холоду закрывшимися. Но после того как их вынут из холодильника, в течение нескольких минут они откроются. Особенно быстро (частично даже уже при открывании дверцы) открываются цветки тюль­пана, выдержанные в течение суток при температу­ре 4° С, а затем перенесенные в тепло. При этом степень открывания зависит от того, насколько бы­стро меняется температура. Например, сравнительно высокая температура (в частности, близ мощного ис­точника света) вызывает, во-первых, очень быстрое, а во-вторых, необычно широкое открывание цветков. Чувствительность к температуре довольно высока. Так, цветки крокуса и тюльпана реагируют на разли­чия равные соответственно 0,2°С и 1°С.

Термонастические движения закрывания и открывания листочков наружного круга околоцветника

Термонастические движения закрывания и открывания листочков наружного круга околоцветника

Термонастические движения закрывания и открывания листочков наружного околоцветника

Термонастические движения закрывания и открывания листочков наружного околоцветника

Как и при проявлении фотонастий, открывание и закрывание цветков повторяются неоднократно. При однократном движении цветоножка тюльпана удлиняется примерно на 7%, а в течение всего време­ни цветения — почти на 100%. Существует тесная взаимосвязь между солнечным освещением, повы­шением температуры, открыванием цветков и опыле­нием их насекомыми. Термонастические тургорные Движения происходят лишь у растений, листья кото­рых имеют сочленения. Известными примерами тому могут служить восточноазиатский род семейства бо­бовыхDesmodium,a также уже упоминавшиеся роды Mimosa и Oxalis.

В тесной взаимосвязи с фото- и термонастическими движениями находятся те проявления измене­ний положения органов у растений, которые проис­ходят прежде всего под влиянием смены дня и ночи. Поэтому их называют никтинастиями, или «движе­ниями сна». Поскольку освещение и температура, а также смены дня и ночи в природе часто тесно взаимосвязаны и воздействуют на растения едино­образно, нередко трудно провести границу между фото-, термо- и никтинастическими ответными реак­циями растений. Но если фото- и термонастические движения вызываются раздражениями, приходящи­ми извне, то при никтинастических реакциях опре­деленную роль играют прежде всего внутренние раздражения. Следовательно, это не настии, а авто­номные движения.

ХЕМОНАСТИИ

Хемонастические движе­ния особенно приметны у насекомоядных растений, добыча которых служит им дополнительным источ­ником азота. К числу исследователей, которым мы обязаны сведениями о жизни этих растений, при­надлежит и Чарлз Дарвин (1809—1882). Известные представители нашей флоры — виды рода росянка (Drosera) — встречаются на болотах и сплави­нах. Как уже было упомянуто при обсуждении от­ветных реакций, связанных с хемотропизмом, имею­щие радиальное строение серединные чувствитель­ные волоски (эмергенцы) листьев Droseraреагируют хемотропно, а имеющие дорзивентральное строение краевые волоски — хемонастически.

Раздражение вызывают, в частности, белки, соли аммония и фосфаты. При изгибании к середине листа нижняя сторона ножки чувствительного волоска рас­тет сильнее (рис. 33). Головки этих волосков функ­ционируют как железки, они выделяют капельки клейкого, слабо пахнущего медом секрета. Это и привлекает мелких животных (преимущественно насекомых), которые прилипают к железкам. При попытках освободиться пойманное насекомое прикасается к другим чувствительным волоскам и закрепляется еще сильнее. Вероятно, при этом не­которую роль играют и раздражения, вызванные прикосновением. Если оказываются раздраженными внутренние волоски, то возбуждение доходит и до краевых, которые в этом случае изгибаются в сто­рону источника раздражения. Таким образом, здесь настические движения могут переходить в движе­ния, вызванные тропизмом, и наоборот.

Листья с нераздраженными чувствительными волосками

Листья с нераздраженными чувствительными волосками

Непосредственное восприятие раздражения осу­ществляется головками волосков, а изгибание же происходит у их оснований. Следовательно, должно обеспечиваться проведение возбуждения. Его ско­рость, по-видимому, может быть определена как 0,2 мм/с. Каждое непосредственное раздражение вызывает также опосредованное раздражение дру­гих чувствительных волосков. Повторение раздра­жения быстро исчерпывает его воздействие. При этом зона изгиба перемещается от основания вверх. Особенно интересно различие во времени проявле­ния ответной реакции при непосредственном и опос­редованном раздражениях. Например, если непосред­ственно раздражать краевые волоски, то ответная реакция начинается уже в течение 1 мин. А опосредо­ванное раздражение приводит к изменению их по­ложения лишь через 10 мин.

Вообще-то растения служат пищей животным. Однако, как показывают настические движения чув­ствительных волосков Drоserа, некоторые специа­лизированные в отношении питания растения могут «менять способ питания на обратный». Такие расте­ния, называемые плотоядными, часто пробуждали фантазию писателей. Может быть, вам знаком чеш­ский фильм-пародия «Аделе еще не поужинала», снятый по книге Брдешки. Некий барон, а в действи­тельности преступник, вырастил плотоядное растение Аделе. Тем самым он хочет отомстить своему преж­нему профессору, который в школе провалил его на экзамене по одной из естественных наук. Первой жертвой цветка Аделе, по-видимому, обладавшего ответными реакциями, обусловленными как тропизмами, так и настиями, была собака графа. Но на­водящий на всех страх детектив, которому было поручено расследование этого таинственного случая, наконец все объяснил. Возможно, что кто-нибудь из зрителей фильма задался вопросом, имеются ли действительно такие или подобные растения. Среди примерно 400 видов «хищных» растений, относимых к пяти семействам, один из видов кувшиночника (Nepenthes), обитающий на Калимантане, об­разует кувшины вместимостью до 4 л — самые крупные из приспособлений, служащих для ловли животных. Поэтому добычей могут быть только мел­кие животные, прежде всего насекомые. Следователь­но, никому не надо опасаться встретить Аделе где-либо вне фильма и даже быть съеденным за ужином.

 

СЕЙСМОНАСТИИ

Сейсмонастические ответ­ные реакции — самые быстрые и наиболее заметные в мире растений. Как и тигмонастические движения, о которых еще пойдет речь, они вызываются механическими причинами. Особенно раздражающе дей­ствуют сотрясения и удары. Об этом свидетельствует и их название, поскольку «сейсмос» по-гречески означает «сотрясение» или «землетрясение». Уже па­дающая дождевая капля или порыв ветра может вызвать раздражение. Как и при проявлении других настий, направление движения органа определяется его строением. Поскольку сейсмонастически реаги­рующие растения оказываются особенно интенсивно исследуемыми объектами, мы расскажем о сейсмонастиях несколько подробнее, чем о до сих пор рас­смотренных настиях.

Наиболее известные сейсмонастические измене­ния положения обнаруживают листья мимоз. Мimosa pudica, которую называют чувствующим растением, займет центральное место в нашем рас­сказе. Отклоняясь от до сих пор использовавшейся нами схемы изложения материала, мы рассмотрим процессы, протекающие между раздражением и от­ветной реакцией, сперва у этого классического объ­екта, а уж затем обратимся к другим примерам. Конечно, вам известно это растение, разводимое в оранжереях ботанических садов. Каждый из его лис­тьев состоит из черешка, обычно четырех лучеоб­разно расходящихся от его вершины черешочков с попарно (перисто) расположенными листочками. У оснований черешка, черешочков и листочков на­ходятся подушечки сочленений (рис. 34, а), состоя­щие главным образом из паренхимы, образованной тонкостенными клетками. Поскольку эта паренхима участвует в движениях сочленений, ее называют моторной тканью. В первичном сочленении, где че­решок отгибается вниз, она расположена у нижней его стороны. Моторная ткань вторичных сочленений, с помощью которых черешочки сближаются друг с другом, находится внутри, а такая же ткань у осно­ваний отгибающихся кверху листочков — на верхней стороне. Своим названием, которое мимозы получи­ли еще в XVII в., они обязаны своей способности резко изменять свой внешний вид (слово «мимос» греческое и может быть переведено как актер или подражатель).

Морфология и анатомия листа

Морфология и анатомия листа

Если в черешке относительно жесткие проводя­щие пучки расположены по его периферии, то в соч­ленении мы видим их объединенными в один цент­ральный тяж (рис. 34). Благодаря этому возраста­ет способность к движению.

В зависимости от того, воздействует ли раздра­житель непосредственно или в результате проведения возбуждения, различают прямое и непрямое раздра­жения. Раздражим весь побег, и сотрясение всего растения тоже приводит к проявлению соответствую­щей ответной реакции. К прикосновению особенно чувствительны нижние стороны первичных сочлене­ний, поскольку здесь находятся жесткие раздражи­мые щетинки, передающие давление подушечкам сочленений (рис. 34, д). Речь идет о трихомах (воло­сках), имеющих длину от 1 до 2,5 мм. Они состоят из продольно вытянутых клеток с плотными одре­весневшими оболочками. Такого рода стимулятор расположен на паренхимном основании, которое при прикосновении к щетинке растягивается и придавли­вается.

Растение реагирует не только на сотрясения, но также и на другие воздействия, о чем уже говори­лось при обсуждении движений, обусловленных фо­то- и термонастиями. Например, в темноте положение черешков, черешочков и листочков подобно тому, какое бывает после сейсмонастического раздраже­ния. Описаны также электро- и травматонастические реакции. Наконец, следует еще отметить воз­можность изменений положения, обусловленных тропизмами. Так, Mimosa pudica способна, варь­ируя положения листочков, обеспечивать оптимальное использование света. Например, во второй поло­вине дня солнечные лучи падают сбоку, и листочки располагаются соответствующим образом. В основе сейсмонастических изменений органами своего по­ложения лежат колебания тургорного давления. Ес­ли порог раздражения превзойден, ответная реакция проявляется в полной мере. Следовательно, речь идет о процессах, протекающих в основном в соот­ветствии с законом «все или ничего». Латентный (скрытый) период сравнительно быстрых движений листа составляет около 0,08 с, а время осуществле­ния ответной реакции здесь по меньшей мере может быть приравнено к продолжительности латентного периода. Вопросы, связанные с рефрактерной ста­дией (стадией невосприимчивости), мы еще рас­смотрим подробнее. Особо следует учитывать силь­ную зависимость раздражимости от температуры и влажности воздуха. Способность к осуществлению ответной реакции бывает максимальной при 40° С, тогда как при температурах ниже 12,5° и выше 60° С она утрачивается.

Для сейсмонастических движений характерно быстрое и бросающееся в глаза проведение возбуж­дения. Оно относительно просто может быть проде­монстрировано на следующих друг за другом движе­ниях листочков. Так, например, если подвергнуть раздражению листочки, находящиеся на верхушке черешочка, то листочки попарно друг за другом сблизятся, отклонившись косо вверх, черешочки сблизятся, а затем отогнется вниз и черешок. При сильном раздражении отдельного листа или даже листочка возбуждение, распространяясь вверх и вниз по стеблю (примерно на 50 см), может дойти до других листьев. При этом ответные реакции прояв­ляются сначала в первичных, затем во вторичных и, наконец, в третичных сочленениях. Скорость прове­дения возбуждения достигает — в зависимости от температуры — от 0,4 до 3 см/с. Если же растение ранено, максимальная скорость проведения возбуж­дения может доходить даже до 10 см/с. В общем, у Mimosa различают два разных механизма про­ведения возбуждения.

При химическом проведении возбуждения раз­драженными клетками выделяется возбуждающее вещество, которое может перемещаться в растении по проводящей и основной тканям. Оно проходит не только через мертвые участки тканей, но и через заполненную водой стеклянную трубочку, соединяю­щую отрезанный лист с местом, от которого он был отделен. Если это вещество (предположительно речь идет о содержащей азот аминокислоте) дойдет до клеток сочленения, то есть до ткани, способной осу­ществлять движение, то последует ответная реак­ция. Выделенное в почти чистом виде возбуждаю­щее вещество, поднимающееся в срезанных побегах мимозы по их проводящим тканям, оказывает свое действие уже при концентрации 10-8 г/мл. Раз­дражающе могут действовать также аминокислоты и другие соединения. Например, как показали ис­следования Шилдкнехта с сотрудниками (1978), смесь, состоящая из 20% L-глютаминовой кислоты и 80% В-аланина, проявляет особенно сильное раз­дражающее действие (табл. 3). При проведении этих опытов двух-, четырехнедельные листья Mimosa рudiса, срезанные лезвием безопасной бритвы ниже первичного листового сочленения (рис. 34, а), помещали в водные растворы аминокислот; при этом для проведения опытов наиболее благоприятными оказались температуры от 20 до 30° С. Скорость химического проведения раздражения достигает примерно от 0,15 до 2 см/с. Упомянем и второй способ проведения возбуждения — электрический. При нем потенциал действия распространяется со скоростью от 2 до 5 см/с. Путями его проведения, по-видимому, служат продольно вытянутые клетки паренхимы (основной ткани), находящиеся в про­водящих пучках. Мертвые или переохлажденные сочленения или ткани вряд ли участвуют в прове­дении возбуждения. Но возбуждающее вещество, продуцируемое клетками, может обходить такого рода участки и вызывать возбуждения на другой стороне.

Что мы знаем о процессах, проходящих в сочле­нениях? Как уже было упомянуто при обсуждении основных положений физиологии раздражений, воз­буждение характеризуется проявлением потенциала действия. У Mimosa pudica он достигает при­мерно 140 мВ; в это время потенциал покоя, как правило, равен — 160 мВ, но после раздражения он увеличивается на — 20 мВ. Согласно нашим совре­менным представлениям электрофизиологические яв­ления зависят прежде всего от ионов соединений хлора и калия, концентрация которых внутри клетки регулируется с помощью ионных насосов. Возбуж­дение моторных клеток приводит к временному нару­шению структуры плазмалеммы. С этим связаны уве­личение проницаемости мембраны, временная при­остановка деятельности ионных насосов, выход ионов хлора и калия, а также резкое падение тур-гора. Кроме того, клеточный сок выходит из вакуоли в клеточную оболочку и в межклетники. Невоору­женным глазом можно видеть, что нижняя сторона первичного сочленения становится явно более тем­ной. Одновременно с потерей тургора моторными клетками, находящимися на нижней стороне, клетки верхней стороны частично теряют свою сопротив­ляемость. В уравнении сосущей силы это величина А. Следовательно, на верхней стороне увеличивается сосущая сила и соответственно поглощение воды, и лист опускается. Теперь можно также понять, почему при проявлении закона «все или ничего» подпороговые раздражения не суммируются, а от­ветная реакция наступает лишь после того, как бу­дет превышен порог раздражения. Очевидно, это зависит от состояния мембраны. Возможно, что в выведении (выдавливании) воды участвуют и со­кратительные белки. На это указывает, в частности, высокое содержание АТФ в моторных клетках, силь­но падающее во время движения.

Для сейсмонастических движений типичны также стадии абсолютной и относительной невосприимчи­вости, в течение которых после нового раздражения возбуждение вовсе не наступает или проявляется лишь в меньшей степени. В первичном сочленении стадия абсолютной невосприимчивости продолжает­ся от 15 до 40 с, а относительная — примерно 360 с. Во время абсолютной невосприимчивости CLК+ выходят из клетки; при этом всякое последую­щее столь же сильное раздражение не оказывает действия. Во время относительной невосприимчи­вости снова начинают действовать ионные насосы, и ионы С1 и К+ снова поступают в клетку, но потен­циалы действия еще не могут проявиться в полную силу. Специалисты различают стадии невосприим­чивости не только в отношении возбудимости, но и в отношении движений. Такая стадия абсолют­ной невосприимчивости продолжается до тех пор, по­ка снова не станет проявляться ответная реакция (около 90 с). Стадия относительной невосприимчи­вости (в отношении движений) заканчивается лишь через 10—30 мин, когда лист вернется в первоначаль­ное положение.

Для фазы восстановления исходного состояния характерны разные ступени. В результате осущест­вления процессов, требующих затрат энергии, в пер­вую очередь восстанавливаются полупроницаемость мембран, деятельность ионных насосов и первона­чальное ионное равновесие. Осмотическое же погло­щение воды происходит без затрат энергии.

Особенно интересно, что продолжительность ста­дии невосприимчивости не зависит от того, о каком раздражении идет речь — механическом, химиче­ском, электрическом, травматическом или каком-либо другом. Следовательно, в основе настических дви­жений мимоз во всех случаях лежат одинаковые клеточно-физиологические процессы.

Кроме Mimosa pudica, осуществлять сейсмонастические движения листьев могут и многие другие растения. Прежде всего это растения — оби­татели тропиков. В качестве примеров можно назвать представителей семейства мимозовых Mimosa invisa и Neptunia oleracea, а также се­мейства кисличных — Biophytum sensitivum и Оха1is sensitiva. Особенно быстро ответные реакции происходят у Biophytum. Они могут завершиться в течение 1 с. Обратное движе­ние продолжается 3 мин. На эти бросающиеся в гла­за движения указывает и название Вiорhytum («живое» растение). Очевидно, в то время, когда возникло это название, такого рода способность к движению у цветковых растений считали совершен­но необычной. В небольшой степени сейсмонастичны также листья кислицы обыкновенной (Оха1is acetosella) и робинии (так называемой белой акации — Robinia pseudоасасia). Даже сильные сотрясения вызывают у этих растений нашей флоры слабые ответные реакции, и закон «все или ничего» к таким движениям неприменим. Между раздражимыми и не раздражимыми объектами су­ществуют все переходные ступени.

Следующие примеры хорошо заметных измене­ний положений органов в пространстве, обусловлен­ных сейсмонастиями, — это движения тычинок. На­пример, у барбариса обыкновенного (Веrberis vu1garis) тычинки резко изгибаются снаружи внутрь (рис. 35), тогда как у видов солнцецвета (Неlianthemum), у относящейся к семейству липо­вых комнатной липы (Sparmannia africana) и других растений они изгибаются в противоположном направлении. У тычинок Веrberis способен вос­принимать раздражение только базальный участок внутренней стороны тычиночной нити, а у тычинок Helianthemum — базальный участок ее наружной стороны. В этих местах находятся моторные клетки, и поэтому там происходит изгибание. Дви­жение тычинок Веrbеris (ср. табл. 1 и рис. 4) — это одни из самых быстрых движений, известных в мире наших растений. Проведения возбуждения от одной тычиночной нити к другой здесь не бывает. Напротив, в пучке тычиночных нитей Sраrmаnniа раздражение одной нити приводит к изгибанию всех нитей.

Цветки с раздраженными и нераздраженными тычинками

Цветки с раздраженными и нераздраженными тычинками

Несколько по-иному происходит движение сейсмонастически раздражимых тычинок многих слож­ноцветных. Например, тычиночные нити васильков (виды Centaurea), весьма обычных растений наших лугов, полей и других местообитаний, отве­чают на прикосновение сильным сокращением. Поте­ря тургора симметрично расположенными моторными клетками приводит к укорочению тычинок на 20—30% первоначальной их длины. При этом стол­бик с еще нераскрывшимся рыльцем, находящийся внутри трубки, образованной пыльниками, и дейст­вующий как поршень, выдавливает пыльцу из трубки наружу. Затем пыльцу разносят насекомые-опыли­тели. Если латентный (скрытый) период продолжает­ся менее секунды, то на осуществление ответной реакции уходит несколько секунд, а для возвраще­ния к исходному положению требуются уже мину­ты.

В удержании пыльцы могут принимать участие и раздражимые рыльца, что, например, можно видеть у растущих у нас видов губастика (Mimulus). Моторная ткань находится на внутренней стороне каждой из лопастей рыльца. Если насекомое к ней прикоснется, то лопасти сближаются и при этом приставшая к насекомому пыльца может быть сня­та. Возбуждение может передаваться от одной ло­пасти к другой. Ответная реакция происходит в те­чение нескольких секунд, а возвращение лопастей рыльца в исходное положение продолжается до 45 мин.

Во всех названных случаях настические измене­ния положения происходят в результате потери тургора моторными клетками, расположение которых обусловливает разные способы осуществления ответ­ных реакций в виде движений тычинок и рылец. Как и при движениях листьев мимоз, речь здесь также идет об ответных реакциях типа «все или ничего» с явно выраженными стадиями невосприим­чивости. Но в отличие от Mimosa в тычинках и рыльцах обычно не обнаруживается проведение возбуждения. В качестве исключений уже были на­званы Sparmannia u Mimulus.

В некоторых специальных приспособлениях, слу­жащих для ловли животных, например, таких, как листья росянок, тоже проявляются сейсмонастические движения. Известные примеры этого — расту­щая в наших водоемах альдрованда пузырчатая (Aldrovanda Vesiculosa) и встречающая­ся в приатлантических областях Северной Америки венерина мухоловка (Dionaea muscipula). Именно у последней в 1769 г. была впервые обна­ружена насекомоядность растений. Захватывающие листья Diоnaeа могут очень быстро складываться. На верхних, то есть внутренних сторонах половин листовой пластинки, имеющих по краям зубцы, на­ходятся пищеварительные железки, раздражимые сосочки и по три раздражимых щетинки. Когда по­ловины пластинки сближаются, зубцы одной из поло­вин заходят в промежутки между зубцами другой, и добыча удерживается надежно. Раздражение вы­зывает потерю тургора моторных клеток, имеющихся на верхней стороне, и сильное растяжение клеток нижней стороны листовой пластинки. Вслед за этим быстрым ловчим движением еще происходит более медленное дальнейшее сближение половин пластин­ки. Здесь речь идет уже о процессах роста на на­ружной стороне, и половины листовой пластинки еще крепче смыкаются вокруг насекомого. Если пойманным оказывается живой объект, то половины пластинки остаются сблизившимися в течение дней и даже недель; если же объект «несъедобен», то через несколько часов они снова расходятся. Очевид­но, при этом также действуют химические и контакт­ные раздражения. Открывание, т. е. отхождение по­ловин пластинки друг от друга, происходит в резуль­тате восстановления осмотического потенциала, а также усиления роста клеток верхней стороны.

Служащие стимуляторами раздражимые щетин­ки передают раздражение специфическим чувстви­тельным клеткам, находящимся в основаниях щети­нок. Половины листовой пластинки, лишенные щетинок, теряют способность воспринимать раздраже­ния. Как правило, для проявления движений тре­буется несколько раздражений. Вопросы, касающие­ся суммирования раздражений, еще не выяснены. Aldrovanda и Dionaea обнаруживают по­тенциал действия примерно в 100 мВ. Он распро­страняется от основания раздраженной щетинки во все стороны со скоростью от 6 до 20 см/с. Здесь перед нами самое быстрое проведение возбуждений из всех измеренных у растений до сих пор. Как и при движениях тычинок Веrberis, латентное время у Dionaea составляет 0,1 с, время ответной реак­ции — 0,2 с, а ее продолжительность — 0,1 с. Закон «все или ничего» у Aldrovanda и Dionaeaпроявляется только при благоприятных условиях. Обычно степень проявления ответной реакции за­висит от интенсивности раздражения. Наконец, сле­дует отметить четырехсекундную стадию невоспри­имчивости у Dionaea.

В заключение рассказа о сейсмонастиях рас­смотрим еще и вопрос об их биологическом значе­нии. В отличие от объяснений значения движений раздражимых тычинок и рылец, способствующих вос­произведению растений, и ловчих листьев, выпол­няющих задачи, связанные с физиологией питания, на вопрос о значении движений листьев у мимоз ответить труднее. Однако следует исходить из того, что они развились в течение филогенеза и сохра­нились при естественном отборе как дающие расте­ниям определенные преимущества. Какие же пре­имущества предоставляет бросающееся в глаза из­менение внешнего вида мимозы, которая после сотря­сения выглядит как увядшее растение? Поскольку одно только складывание листочков приводит к уменьшению поверхности примерно наполовину, а ответные реакции в первичном и вторичных сочлене­ниях еще больше уменьшают общую поверхность растения, ответ на вопрос «для чего» должен лежать в этой плоскости. По-видимому, положение испы­тавших раздражение листьев вызывает осраниче-ние транспирации (пассивное испарение воды живым растением). Особенно при сильном, иссушающем ветре это может защитить от излишней потери воды. Это, пожалуй, согласуется и с раздражающим дей­ствием ветра.

ТИГМОНАСТИИ

В отличие от сейсмонастических изменений положений органов, при кото­рых раздражающе действуют сотрясения или удары, при проявлении тигмонастических движений раздра­жение вызывается прикосновением (по-гречески «тигма» означает касание, соприкосновение). Наибо­лее заметные тигмонастические движения обнаружи­вают растения, имеющие усики и поэтому способные охватывать опору. И хотя эти цепляющиеся растения (лианы) встречаются прежде всего во влажных тро­пических лесах, где играют существенную роль в борьбе с другими растениями за свет и пространство, и у нас тоже можно найти много имеющих усики растений. В качестве примеров из растений нашей флоры можно назвать переступень двудомный (Вrуonia dioica) с усиками, представляющими со­бой видоизменения целых листьев (У представителей семейства тыквенных усики — это видо­изменившиеся побеги, а не листья), и горох посевной (Pisum sativum),y которого в усики превра­щаются конечные листочки перистого листа. И те и другие усики морфологически и физиологически дорзивентральны. Особенно характерны проявления движений усиков у Вrуоniа (рис. 36), которые можно наблюдать, например, у изгородей и заборов, где растет переступень. При формировании усиков можно различить несколько стадий их развития. На ранней стадии (а) усики закручены наподобие часовой пружины морфологически верхней стороной внутрь. Затем они вытягиваются и сразу начинают совершать автономные круговые движения (б). При этом кончик усика описывает эллипс, а весь усик — поверхность конуса. Если во время своих круговых движений усик прикоснется к какой-либо опоре, то охватит ее своей свободной верхушкой (в). После этого базальная часть усика благодаря усилению роста на ее верхней стороне винтообразно закру­чивается, но при этом во избежание взаимного рас­кручивания ее участков с правым и левым оборо­тами винта возникает промежуточный, незакручивающийся участок (г и ПУ). Это особенно важно, если растение закрепилось сразу несколькими уси­ками, направленными в разные стороны. В эластич­ности такого прикрепления с помощью усиков вы можете убедиться, если попытаетесь отделить это растение от ограды или какой-либо другой опоры. Нередко еще образуется одревесневающая механи­ческая ткань и происходит рост в толщину, в ре­зультате чего закрепление делается стабильным. Морфологические образования такого рода называют тигмоморфозами. Если же усики не достигают опоры, то они сами по себе закручиваются нижней стороной внутрь, а у растений некоторых видов они отмирают. Ответные реакции на раздражения не у всех объ­ектов одинаковы. Усики y Bryonia и азиатских родов тыквенных Momordica и Siсуоs после прикосновения изгибаются внутрь в любом месте. Следовательно, эти движения — типичные настии. В противоположность этому весьма отличную ответ­ную реакцию обнаруживают растения, усики которых морфологически и физиологически радиальны. Примерами таких растений могут быть относимые к се­мейству Виноградовых палео- и неотропические виды Сissus и обитающая в тропической Америке Cobaea scandens — представитель семейст­ва синюховых. Здесь испытавшая прикосновение сторона усика становится вогнутой, а усики могут изгибаться во всех направлениях. Следовательно, в этих случаях речь идет не о тигмонастических, а о тигмотропных изменениях положений органов.

Тигмонастические движения усиков

Тигмонастические движения усиков

В третьей группе объектов, к которой цринадлежат Pisum sativum и большинство имеющих усики растений, изгибание вызывается прикоснове­нием к вентральной, то есть нижней, стороне органа. Раздражение же дорзальной, то есть верхней, стороны не приводит к проявлению ответной реакции. То же происходит, если раздражению подверглись обе стороны. Но вместе с тем верхняя сторона, хотя сама она не отвечает на раздражение, очевидно, все же способна его воспринимать. Поскольку от­ветные движения усиков всегда происходят в опре­деленном направлении, их следует рассматривать как настии. Но с другой стороны, из-за совпадений направлений действия раздражителя и ответного дви­жения их можно причислить и к тропизмам. Следо­вательно, описывая такие движения усиков, трудно четко терминологически определить — настии это или тропизмы. Различия в проведении возбуждения у трех упомянутых групп объектов, обнаруживаю­щих движения усиков, мы еще рассмотрим подроб­нее.

Самой высокой раздражимостью обладает, как правило, самая верхняя треть усика, наиболее вос­приимчивая к раздражению прикосновением. На­пример, усики Siсуоs могут воспринимать раз­дражение от движения шерстинки весом лишь 2,5•10-7 г. Взвешенные в воде частицы глины также действуют раздражающе. Но сама по себе струя воды не оказывает такого действия. Прикос­новение гладкой стеклянной палочкой тоже не вызы­вает изгиба. Это же относится и к сотрясениям. Следовательно, усики воспринимают в качестве раз­дражения не какое-то равномерное давление, а раз­личия в давлении, проявляющиеся в течение какого-то времени или в каком-то месте. Несомненно, спе­цифичность ответной реакции связана с располо­жением клеток-рецепторов. В отличие от Мimоsa и Dionaea, у которых они локализованы в ос­нованиях воспринимающих (чувствительных) щети­нок, представляющих собой как бы плечо рычага, деформирующего эти клетки-рецепторы, у имеющих усики растений эти клетки расположены вдоль уси­ков на значительном их протяжении. Воспринимаю­щие раздражение (осязательные) поры — это полости в наружных стенках эпидермальных клеток (рис. 36, д), а заполняющие их выпячивания цито­плазмы — эктодесмы — слепо заканчиваются под кутикулой. Вероятно, эти структуры и представляют собой «места входа» раздражения, вызываемого прикосновением.

В основе движения усиков лежат как колебания тургорного давления, так и процессы роста. После раздражения тургорное давление в моторных клет­ках нижней, то есть вогнутой, стороны, падает. Если раздражать усики в водной среде, то можно обнару­жить увеличение проницаемости мембран, а также выход ионов и воды. Связанное с потерей тургора ослабление напряжения верхней стороны облегчает восприятие воды находящимся там клеткам. Это необратимый процесс; следовательно, здесь проис­ходит рост. Однако растяжению клеток на верхней, т. е. выпуклой, стороне предшествует не только умень­шение давления тканей на вогнутой стороне, но и по­вышение способности клеточных оболочек растяги­ваться, зависящей от содержания ауксина. Таким образом, в соответствии с характеризующим сосу­щую силу уравнением S = π* — (W + A) как вели­чина А, так и величина W становятся меньшими, тогда как величина S возрастает. Если верхушку усика отрезать, то усик, лишившийся притока аукси­на, теряет способность изгибаться. Вероятно, неко­торую роль играют и сократительные белки клеток сжимающейся нижней стороны. На это снова ука­зывает высокое содержание АТФ в клетках, сильно снижающееся во время проявления ответной реак­ции. Можно также выявить потенциалы действия и стадии невосприимчивости. После уже описанной фазы ответной реакции, протекающей относительно быстро, следует вторая, проходящая значительно медленнее. Хотя при этом растут обе стороны, под влиянием ауксина рост выпуклой стороны идет ско­рее. В результате возникающего искривления раз­дражению подвергаются новые воспринимающие его участки усика, и опора все более и более охваты­вается. Но как объяснить наблюдающееся, напри­мер, у Вrуоniа закручивание базального участка усика после того, как усик прикрепится к опоре? Очевидно, здесь происходит дифференциальный рост без падения тургорного давления на вогнутой сто­роне. Время ответной реакции может быть очень разным. Например, у растений уже упомянутого ро­да Siсуоs оно составляет менее 30 с. Но с другой стороны, у медленно реагирующих растений, таких, как Corydalis claviculata, и других, оно длится примерно 18 ч.

В сравнении с сейсмонастическими изменениями положений органов тигмонастические сопровож­даются лишь очень слабым проведением возбужде­ний, и тигмонастические ответные реакции не под­чиняются закону «все или ничего». Например, в про­дольном направлении проведения возбуждения пра­ктически нет. Изгиб происходит лишь в том случае, если клетки-рецепторы прикоснутся к той или иной опоре. В отношении проведения возбуждений в по­перечном направлении поведение усиков различно. Усики уже упоминавшейся первой группы объектов (Bryonia, Sicyos и др.) всегда проводят раз­дражение от верхней стороны к нижней. Напротив, усики радиального строения (Сissus и др.), по-видимому, вовсе не проводят возбуждения. В треть­ей группе, к которой относятся Рisum и боль­шинство имеющих усики растений, спинная (верх­няя) сторона не может передать раздражение мо­торным клеткам брюшной (нижней) стороны. Но, как уже упомянуто, дорзальная (верхняя) сторона все же раздражима, поскольку одновременное раз­дражение обеих сторон препятствует проявлению ответной реакции.

Этими краткими сведениями о тигмонастиях я надеюсь пробудить у вас интерес к цепляющимся растениям. Несомненно, вы уже встречались с ними в садах, во время прогулок и путешествий. Спо­собность производить тигмонастические движения позволяет им использовать другие растения в каче­стве, так сказать, пешеходных путей. Даже в тех местообитаниях, где господствуют крупные деревья, они могут благодаря этому получить необходимый для жизни солнечный свет. Так бывает обычно в тропических джунглях, в образовании густого пере­плетения стволов и ветвей которых большое уча­стие принимают лианы.

 

ДВИЖЕНИЯ УСТЬИЦ

Выше мы уже неоднократ­но упоминали о значении воды для растений. Жизнь развилась в водной среде, да и существование со­временных растений нельзя представить себе без присутствия воды. Чтобы убедиться в ее влиянии на жизнь растений, достаточно лишь сравнить фло­ристическое богатство тропического дождевого леса со скудным растительным покровом пустыни. Поэто­му не удивительно, что у растений выработались приспособления, позволяющие им беречь воду. Преж­де всего этой цели служит развивающийся в виде покровной ткани самый наружный слой клеток (эпи­дермис) стеблей и листьев. Но кроме защиты глубже лежащих клеток, он должен обеспечить и газообмен с окружающей средой. Эти обе функции эпидермиса осуществляются благодаря наличию в нем способных регулировать газообмен устьиц, которые поэтому мо­гут рассматриваться как система обратной связи. Их задача состоит в том, чтобы регулировать как по­ступление СО2, так и отдачу Н2О. Две ограничи­вающие устьичную щель клетки называют замыкаю­щими клетками, а вместе с примыкающими к ним так называемыми побочными клетками они образуют устьичный аппарат. Открывания и закрывания усть­иц — это типичные настические движения, направ­ление которых зависит от анатомического строения. Но в отличие от рассмотренных нами до сих пор изменений положения органов закрепленных в суб­страте растений ответные реакции устьиц можно на­блюдать только с помощью микроскопа.

Хотя площадь, занимаемая отверстиями (устьичными щелями), составляет лишь от 1 до 2% общей площади поверхности листа, количество выходящей через них в атмосферу воды может достигать 50—70% того, какое испарилось бы с открытой водной поверхности, равной по площади поверхности листа. Это объясняется высокой активностью испа­рения с краевых участков малых отверстий. Она основана на том, что при открытых устьичных ще­лях молекулы могут выходить как под прямым углом к поверхности листа, так и в стороны, тогда как с открытой поверхности воды они поднимаются только вверх. Поскольку зеленые растения из СО2 возду­ха и Н2О, имеющейся в клетках, создают органиче­ские вещества, устьичные щели должны быть от­крытыми. Но при этом неизбежна значитель­ная потеря воды. Механизм открывания и закрыва­ния устьичных щелей, отвечающий рациональному поглощению СО2 и выходу Н2О в тех или иных условиях, т. е. оптимально и активно регулируемый, очень сложен. Кроме имеющих преимущественное значение фото- и гидронастических движений, опре­деленную роль играют также термо- и хемонастические ответные реакции, а равно и наличие некоторых автономных компонентов. Как мы увидим в дальней­шем, эта способность реагировать на многосторонние влияния оказывается экологически целесообразной.

В зависимости от строения и направления дви­жения клеток при открывании щели различают мно­гие типы устьиц. Здесь мы ограничимся рассмотре­нием широко распространенного у однодольных и двудольных растений Helleborus типа (рус­ское название рода Helleborus — морозник, или зимовник). Каждая из замыкающих клеток имеет форму семени фасоли. У такой клетки верхние и нижние участки брюшной (обращенной к щели) стенки клеточной оболочки утолщены, а спинная стен­ка остается тонкой. Между замыкающими и побоч­ными клетками нередко образуются сочленения. Открывание устьичной щели, будучи обусловленным этими особенностями строения клеток, происходит как параллельно, так и перпендикулярно поверхно­сти (рис. 37).

Устьице

Устьице

Что же касается механики движений, то в ос­нове открывания и закрывания устьичных щелей лежат изменения тургорного давления. При высоком тургорном давлении устьичная щель открывается, а при низком замыкающие клетки закрывают ее. Для осуществления обоих этих процессов нужна АТФ. Для этих ответных реакций особенно характерны изменения осмотического потенциала замыкающих клеток. Если он увеличивается, то это ведет к возник­новению различия в тургоре этих клеток и приле­гающих к ним клеток эпидермиса: оно, в свою оче­редь, приводит к открыванию щели. Напротив, закрыванию устьичной щели предшествует сниже­ние осмотического потенциала. Вызывающие движе­ние факторы действуют на замыкающие и побочные клетки по-разному. Эти клетки не только соседи, но они также тесно связаны и функционально.

Поскольку открывание устьиц наиболее сильно подвержено влиянию света, сперва мы рассмотрим их фотонастические движения. Уже слабое осве­щение может вызвать открывание устьиц. Особенно сильно влияет на процесс их открывания синий и красный свет, что указывает на причастность к этому процессу и процесса фотосинтеза. Решающее значение для обусловленных освещением фотонастических движений устьичных клеток имеет содер­жание СО2 в листе. Его уровень зависит от про­цессов фотосинтеза, происходящих в основном в дру­гих клетках. Значение концентрации СОг2 можно показать, например, на растениях, которые способ­ны связывать СО2 в темноте, то есть ночью, и со­хранять его для обеспечения процессов фотосинтеза, происходящих днем. При этом снижение содержания СО2 в клетках приводит к открыванию устьиц и в темноте. А при высокой концентрации СО2 можно наблюдать закрывание устьиц и при освещении. Согласно классическому представлению, суще­ствовавшему до последних лет, снижение содержа­ния СО2 вызывает возрастание значения рН. В ре­зультате этого при рН от 6,4 до 7,3 сильно зави­сящий от рН фермент фосфорилаза должен активи­зироваться и разложить осмотически неактивный крахмал на сахара. Хлоропласты, в которых осуще­ствляется фотосинтез, находятся в замыкающих клетках устьиц, тогда как в прочих клетках эпидер­миса их обычно нет. Но как нам теперь известно, в повышении осмотического потенциала клеток уча­ствует не сахар, а прежде всего калий. Он извлекает­ся из побочных клеток, служащих хранилищами калия. Как хорошо видно на рис. 37, побочные клет­ки значительно крупнее замыкающих клеток. По электрохимическим причинам в замыкающие клетки наряду с калием в эквивалентном количестве должны попадать и анионы. У некоторых растений, таких, как лук (А11iumсера) и других, содержание ионов К+ уравновешивается содержанием С1. Од­нако в большинстве случаев в качестве электрохи­мического эквивалента выступает яблочная кисло­та — известный и важный промежуточный продукт цикла лимонной кислоты. Возникшие при диссоциа­ции- яблочной кислоты протоны (Н+), вероятно, с помощью протонного насоса выводятся. А взамен при содействии специфического транспортирующего калий насоса в замыкающие клетки поступает К+. Следовательно, функция яблочной кислоты как бы двойственна, а именно обеспечение и анионами, и катионами. Препятствующим действию ионных на­сосов оказывается фитогормон абсцизовая кислота. О процессах, происходящих при замыкании устьичной щели, известно относительно мало. Вероятно, при этом упомянутые выше обратимые процессы проте­кают в обратном порядке. АТФ, необходимая для активного транспорта ионов, может образоваться, во-первых, при дыхании и, во-вторых, при фотосин­тезе. Поэтому-то устьица способны открываться и на свету, и в темноте. При хорошем обеспечении расте­ния водой его открытые устьица могут терять вос­приимчивость к колебаниям содержания СО. Но при недостатке воды она восстанавливается.

На движение устьичных клеток, кроме света, силь­но влияет и вода. Если исходить из того, что при засухе устьица, в общем-то, должны быть закрыты, их способность к гидронастическим движениям эко­логически необходима. Наверное, вы помните жаркое лето 1976 г., когда в течение почти шести недель не было ни одного дождя. И хотя потери урожая были значительными, все-таки большая часть расте­ний осталась в основном неповрежденной. Несом­ненно, без регулирующих водообмен устьиц это не было бы возможным.

В большинстве случаев вода непосредственно влияет на гидронастические движения устьичных клеток. Если воды в растении много, то устьица открываются, тогда как при недостатке воды они закрываются. При этом концентрация осмотически активных веществ повышается или понижается. В управлении движениями устьичных клеток осо­бое значение имеют фитогормоны. При недостатке воды усиливается образование абсцизовой кислоты, что можно выявить уже через несколько минут. Очевидно, этот гормон препятствует деятельности ионных насосов, в результате чего устьица закры­ваются, В противоположность абсцизовой кислоте цитокинин вызывает открывание устьиц.

Но и при тургорном давлении, остающемся в за­мыкающих клетках на одном уровне, устьица могут закрываться и открываться. Первое происходит, на­пример, при дождевании растений, страдавших от нехватки воды, поскольку соседние устьицам клетки эпидермиса легче поглощают воду, чем сами замы­кающие клетки. Прямо противоположное происхо­дит у срезанных побегов, у которых возникающее вскоре после срезки нарушение обеспечения водой приводит к потере воды сначала побочными клет­ками, а в результате — к открыванию устьичных щелей (эффект Иванова). После того как относитель­ное содержание влаги в замыкающих и побочных клетках придет в равновесие, эта ответная реакция вскоре уступит место движениям, закрывающим устьичные щели. Как показывает изложенное выше, замыкающие клетки устьиц реагируют на концен­трацию СО2 и паров Н2О в межклетниках листа. Более того, они функционируют и как специфиче­ские «осведомители» о влажности окружающего рас­тение атмосферного воздуха. Например, у листьев с одинаковым содержанием Н2О сопротивляемость транспирации в сухом воздухе гораздо выше, чем во влажном. Благодаря этому при низкой влажности воздуха растение может уменьшить транспирацию.

Как и движения, обусловленные геотропизмом, движения устьичных клеток можно рассматривать как кибернетическую систему. Изменение тургорного давления контролируется взаимосвязанными за­кономерностями, а замыкающие клетки оказывают­ся постоянными компонентами. Особую роль при этом играют СО2 и Н2О.

О хемонастических движениях устьичных клеток здесь можно подробнее не рассказывать. Ведь при рассмотрении фото- и гидронастических ответных реакций уже было упомянуто значение абсцизовой кислоты, а также и других веществ.

Термонастические движения замыкающих клеток нередко лишь с трудом можно отличить от фото-настических, поскольку зависимость состояния устьиц от температуры соответствует зависимости его от фотосинтеза. Однако у растений, обеспечен­ных водой, зависимость открывания устьиц от кон­центрации СО2 теряется. При относительно высоких температурах такая ответная реакция рациональна. Как раз при этих обстоятельствах важно испарять воду. Благодаря происходящему при транспирации охлаждению предотвращается перегрев листьев, и их температура остается в пределах, оптимальных для осуществления фотосинтеза.

Если открывание и закрывание устьиц вызыва­ются внутренними факторами, то речь идет об авто­номных движениях. Хотя они, следовательно, и не относятся к настиям, мы о них все же коротко рас­скажем. Например, способность реагировать на действие внешних факторов сильно зависит от вре­мени суток. Поэтому говорят о циркадных (имеющих примерно суточную периодичность) компонентах движений устьичных клеток. Это можно показать, если внешние условия остаются неизменными. Так, в частности, Musa acuminata — растение ро­дом из тропиков Восточной Азии, относящееся к семейству банановых, — обнаруживает правильное чередование готовности минимально и максималь­но открывать устьичные щели. Указателем времени для поддержания этого ритма служит наступление темноты. После рассмотрения настий мы поговорим об автономных движениях подробнее.

ГИДРО-, ЭЛЕКТРО- И ТРАВМАТОНАСТИИ

Кроме рассмотренных настий, надо сказать несколько слов о гидро-, электро-и травматонастиях. С самыми известными гидронастическими ответными реакциями мы познакоми­лись на примере движений устьичных клеток. Электро- и травматонастические ответные реакции об­наруживаются главным образом у органов, способ­ных к сейсмо- и тигмонастическим изменениям по­ложения в пространстве.

Электронастически реагируют прежде всего имею­щие сочленения листья и раздражимые тычиночные нити. Между прочим, электрические раздражения имеют для исследователя то преимущество, что лег­че дозируются, чем раздражения, сотрясением и при­косновением. Для электрофизиологических исследо­ваний часто используется Mimosa pudica, у которой электрическое раздражение вызывает повы­шение проницаемости плазмалеммы моторных кле­ток. Эти электрофизиологические явления имеют основополагающее значение, особенно для понима­ния ответных реакций типа «все или ничего».

О травматонастиях мы говорим, когда измене­ние положений органов вызывается ранениями, а движение происходит определенным образом и вне зависимости от направления раздражения. Травматонастии отличаются от сейсмонастий и тигмонастий только типом раздражения. Например, если лис­точки Mimosa обжечь или обрезать, то расте­ние прореагирует таким же образом, какой был опи­сан при рассмотрении сейсмонастий. В качестве дру­гого примера можно назвать усики, которые при об­резании их верхушек закручиваются.