3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Может быть, вы уже на­блюдали под микроскопом какой-нибудь объект, в клетках которого хлоропласты постоянно меняют свое положение. В частности, особенно пригодны для такого рода наблюдений листья водяной чумы, или элодеи канадской (Elodea canadensis). Если вы постараетесь внимательно рассмотреть клет­ки листа этого растения под микроскопом, то обна­ружите, что перемещение хлоропластов обусловлено движением цитоплазмы. Хотя хлоропласты входят в состав цитоплазмы и нередко бывают вовлечены в ее движение вместе с клеточными ядрами, однако и хлоропласты, и ядра способны и независимо от этого перемещаться в клетках. Проявления движений в клетках не удивительны; скорее, они под­тверждают, что способность двигаться — это одна из основных функций живого. В отличие от неко­торых авторов, причисляющих движения, происхо­дящие внутри клеток, к свободным перемещениям в пространстве в широком смысле слова, мы рас­сматриваем их как особый тип движения, посколь­ку трудно понять, почему, например, перемещения, происходящие внутри клеток неподвижных расте­ний или их органов, следует считать свободными перемещениями в пространстве.

 

ДВИЖЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ

Движение цитоплазмы в клетках не единообразно. Среди движений цитоплаз­мы в зависимости от особенностей перемещения ее потоков мы различаем циркуляционное, ротационное, фонтанирующее и прерывистое. Циркуляционное движение можно наблюдать в волосках многих рас­тений (например, у тыквы, Cucurbita pepо), а ротационное — у многих водных растений (между прочим, у упомянутой элодеи канадской). Если циркуляция происходит в нитях и тяжах цитоплаз­мы в разных направлениях, то ротация ограничи­вается движением вдоль внутренней стороны кле­точной оболочки, где движение идет в одном направ­лении (рис. 8). Если через середину клетки прохо­дит центральный тяж двигающейся цитоплазмы, то говорят о фонтанирующем движении. Этот тип движения часто обнаруживается в растущих пыль­цевых трубках. Прерывистым движением цитоплаз­мы называют движение всего содержимого клетки, происходящее как бы толчками. Оно встречается прежде всего в ответвлениях талломов, т. е. в гифах грибов, а также в нитях водорослей. В плазмодиях миксомицетов (слизевиков) движение тяжей цитоплазмы переходит в амебоидное движение, с кото­рым мы поближе познакомимся, когда будем гово­рить о свободном перемещении в пространстве. Не­смотря на движение цитоплазмы, внутренняя струк­тура клетки и ее полярность сохраняются. Скорость движения достигает в среднем примерно от 0,2 до 0,6 мм/мин, а в клетках междоузлий харовой водо­росли Nitе11а — 6 мм/мин.

Движение цитоплазмы

Движение цитоплазмы

В чем заключается физиологическое значение движения цитоплазмы? До сих пор нет полной ясно­сти в этом вопросе. Например, при ротации движу­щая сила возникает как касательная сила на грани­це между неподвижной эктоплазмой {наружный слой цитоплазмы) и подвижной эндоплазмой (внутренней цитоплазмой). В возникновении этой силы притяже­ния, очевидно, принимают участие фибриллярные структуры. Так, с помощью электронного микроско­па в основной плазму обнаруживаются сократитель­ные белки (в частности, в плазмодиях слизевиков) и микротрубочки. Особенно важна также разная сопротивляемость, противопоставляемая смещению основной плазмой, находящейся в состоянии золя или геля; ведь движение цитоплазмы — это функция двух величин, а именно движущей силы и подвиж­ности.

В состоянии геля основная плазма представ­ляет собой дисперсную систему, в которой частицы диспергированного вещества расположены в дис­персионной среде в виде сети или сот и связаны друг с другом в местах соприкосновения. Эта имею­щая высокую вязкость основная плазма образует канальцы меняющейся ширины, в которые устрем­ляется менее вязкая основная плазма, находящая­ся в состоянии золя. Необходимая для сокращения энергия поставляется в форме АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), т. е. освобождается при гидро­литическом расщеплении богатой энергией АТФ. При этом после отщепления от АТФ концевой фос­фатной группы возникает АДФ (аденозиндифосфорная кислота). Как вам, может быть, уже известно, АТФ/АДФ-система — это главная система переда­чи энергии внутри клетки. Движения цитоплазмы могут быть вызваны как внутренними (автономны­ми), так и внешними раздражениями. В этих слу­чаях мы говорим о динезах (например, о фото-, хемо-, термо- и травматодинезах). Фотодинез мы встречаем, между прочим, у тропическо-субтропического представителя семейства водокрасовых — Vа11isneriа (известного аквариумного расте­ния); здесь освещение, а особенно облучение крас­ным светом, вызывает ротационное движение, пре­кращающееся при затемнении. Фоторецептор еще не известен. У других растений в восприятии света, должно быть, участвуют каротиноиды. Vа11isnеriа обнаруживает и хемодинез. Здесь, как и у мно­гих других растений, особенно сильное раздражаю­щее действие оказывают аминокислоты, например L-гистидин. Термодинезы вызываются действием тепла, а ранения индуцируют травматодинезы. При этом, видимо, какую-то роль играют и химические соединения, так что трудно выявить ответные реак­ции, не причастные к хемодинезам.

 

ДВИЖЕНИЯ ХЛОРОПЛАСТОВ

Как уже упомянуто в рас­сказе о растительной клетке, в хлоропластах проис­ходит фотосинтез. Речь идет о важнейшем биохи­мическом процессе, осуществляющемся на Земле, которому мы обязаны энергетической основой нашей жизни — пищей и топливом. Эволюционируя, расте­ния выработали механизмы регуляции, которые, во-первых, обеспечивают оптимальное использование света, необходимого для фотосинтеза, и, во-вторых, защищают фотосинтезирующий аппарат от слишком сильного освещения. Этой цели, в частности, служат так называемые ориентировочные движения хлоропластов, обнаруживающиеся у водорослей, мхов, па­поротников и семенных растений. В листочках мхов и заростках (геметофитах) папоротников при сла­бом освещении хлоропласты располагаются у фи­зически верхних и нижних стенок клеточных обо­лочек, где можно абсорбировать больше света (рис. 9). При сильном освещении хлоропласты отхо­дят к боковым стенкам и тем самым оказываются «защищенными». В связи с этим говорят о позитив­ной и негативной ориентировках хлоропластов. Что же касается механики движений, то она может быть двоякой. Если, как, например, у рдеста (Роtаmоgeton) направление движения хлоропластов не совпадает с направлением движения других компонентов протоплазмы, мы можем сделать вывод о том, что их перемещение активно. Напротив, резуль­таты исследования водоросли вошерии (Vаuсheria), у которой как хлоропласты, так и другие компоненты протоплазмы перемешаются в одном и том же направлении, свидетельствуют о пассивном их движении. При исследовании влияния света на перемещение хлоропластов прежде всего следует по­пытаться выявить соответствующий фоторецептор. За исключением водорослей класса конъюгат, или сцеплянок (Conjugatophyceae), у которых красный свет вызывает позитивные ориентировоч­ные движения хлоропластов, а синий свет — нега­тивные, у всех прочих исследованных объектов толь­ко коротковолновая часть спектра видимого света обусловливает перемещение хлоропластов. Поэтому только желтые пигменты можно считать фоторе­цепторами. При этом с очень большой степенью ве­роятности здесь можно говорить об одном из флавинов, вернее — флавопротеидов, и большинство исследователей в связи с этим называет рибофла­вин. Но в пластидах флавины не обнаруживаются. Сравнение спектра поглощения этого пигмента со спектрами проявления как позитивных и негатив­ных ориентировочных движений хлоропластов, так и движения цитоплазмы, а также ее вязкости по­казывает, что все эти спектры имеют очень большое сходство. По-видимому, этот рецептор способен вы­зывать не одну, а многие ответные реакции.

Движение хлоропластов

Движение хлоропластов

Фоторецептор синего света до сих пор еще не уда­лось уверенно выявить, а упомянутое действие крас­ного света на водоросли-сцеплянки мужоцию (Мougeotia) и мезотениум (Мesotaenium) свидетельствует в пользу того, что в роли фоторе­цептора здесь выступает фитохром.

Что же касается локализации рецепторов, то опыты, проведенные как на ряске (Lemna), плаунке (Se1agine11а), валлиснерии (Vа11isneria), так и на водоросли-сцеплянке Mesotaenium, показали, что оба фоторецептора — флавин и фитохром — сосредоточены в эктоплаз­ме, находящейся в состоянии, подобном гелю. Как показывают исследования, проведенные с примене­нием поляризованного света, молекулы фитохрома 660 расположены вдоль поверхности в виде спира­ли под углом 45°, а молекулы фитохрома 730 — пер­пендикулярно поверхности.

Наряду с механизмом восприятия световых сигна­лов и связанных с ним вопросов большой интерес представляет также проблема ориентирования хлоропластов при сильном и слабом освещении. Посред­ством многочисленных экспериментов удалось пока­зать, что управление движением хлоропластов за­висит от градиентов поглощения. При этом речь идет о различиях в яркости света, которые возни­кают по-разному. Например, при прохождении све­та сквозь клетку происходит его ослабление (прин­цип затенения). Но клетки, между прочим, могут вести себя и как собирательные линзы, причем «сзади» света оказывается больше, чем «спереди». Затем к появлению градиентов поглощения может вести специфическое расположение молекул фото­рецептора. У зеленой водоросли Ноrmidium об­наружен эффект действия линзы, тогда как у сцеплянок Mougeotia и Mesotaeniumградиент поглощения обусловлен положением фоторецеп­торов. Между движением хлоропластов и фотодинезами существуют тесные связи.

О возможности проявления пассивных и актив­ных движений хлоропластов мы уже говорили. И в тех и в других движениях, вероятно, участвуют бел­ковые фибриллы типа актомиозина. При пассив­ных перемещениях сократительные белки находятся между экто- и эндоплазмой. Таким образом, цитоплазма перемещается вдоль фибрилл. Напротив, активное движение хлоропластов происходит в ре­зультате сокращения фибриллярных структур, кон­тактирующих с поверхностью каждого из них. Для наглядности объяснения иногда используют действие весла, которое может вызвать как скольжение греб­ной шлюпки вперед, так и движение окружающей шлюпку воды.

Движение хлоропластов, как и движение цито­плазмы, связано с реакциями, освобождающими энергию. Как можно заключить исходя из резуль­татов опытов c Lemna и Mougeotia, АТФ в первую очередь образуется при процессах дыхания, соответственно окислительного фосфорилирования. Происходящее во время фотосинтеза фотофосфорилирование также может быть причастно к освобож­дению энергии.

 

ДВИЖЕНИЯ ЯДЕР

Подобно хлоропластам, ядра могут перемещаться, во-первых, вместе с дви­жущейся цитоплазмой и, во-вторых, осуществляя собственные движения. Среди последних следует различать амебоидные движения, связанные с за­метными изменениями их формы, и вращения. Аме­боидные движения ядер мы встречаем, например, в клетках волосков тыквы Cucurbita pep о, а вращения — в так называемых пряжках мицелия базидиального гриба Polystictus versicolоr. Ядра двигаются обычно к местам, где проис­ходит быстрый рост. В качестве примеров можно привести кончики пыльцевых трубок и корневых во­лосков. После ранения движения часто проявляют­ся близ участка клеточной оболочки, окружающего рану. Вероятно, приближение ядра облегчает управ­ление определенными процессами обмена веществ. К внешним факторам, оказывающим влияние на движение, относятся прежде всего свет, химические вещества, сила тяжести и ранение. Механика дви­жений ядер, по-видимому, подобна таковой движе­ний хлоропластов. Предполагают, что к поверхности ядра тоже прикреплены сократительные фибриллы. Движения бесцветных ядер обнаружить под микро­скопом труднее, чем перемещения зеленых хлоро­пластов.