3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

На экзаменах и в конт­рольных работах студенты иногда высказывают оши­бочное мнение о том, что тропизмы — это движения тропических растений. Несмотря на имеющееся фо­нетическое сходство, эти слова имеют совершенно разный смысл. Если тропики представляют собой зону поверхности земного шара между параллеля­ми 23°27, одна из которых севернее, а другая юж­нее экватора, то тропизмы — это изменения положе­ний органов закрепленных в почве растений, вы­званные внешними раздражениями, причем напра­вление движений органов зависит от направления, по которому это раздражение поступает. Термин этот пришел из греческого языка, в котором «тропос» означает поворот или направление. Вместе с настиями тропизмы оказываются самыми заметными из проявлений движений в мире растений. Поэто­му в соответствии с их значением рассмотрению тропизмов и настий мы уделим большее место.

В зависимости от характера раздражения (свет, сила тяжести, прикосновение, химикалии, вода, электрический ток, тепло, ранения) повороты, пред­ставляющие собой тропизмы, называют фото-, гео-, тигмо-, хемо-, гидро-, электро-, термо- и травматотропизмами. Характер ответной реакции может быть разным. Те органы, которые поворачиваются к источ­нику раздражения, оказываются положительно тропичными, а в противном случае — отрицательно тропичными. О плагиотропизме говорят, когда реа­гирующий орган располагается под определенным углом к направлению действия раздражителя. Если этот угол составляет 90°, то это поперечный тропизм, или диатропизм. В основе тропизмов лежат, как правило, процессы роста. Поэтому к движениям, обусловленным тропизмами, обычно способны лишь растущие органы или их части. В большинстве слу­чаев изгибание происходит в результате более ин­тенсивного роста на стороне, противоположной той, на которую действует раздражитель. Но не все тропизмы представляют собой движения, происхо­дящие благодаря росту; нередко здесь мы имеем дело с движениями, обусловленными изменением тургорного давления. На деталях этих процессов мы остановимся при рассказе о разных видах тропизмов.

 

ФОТОТРОПИЗМ

Среди факторов, вызы­вающих проявление тропизмов, свет был, бесспор­но, первым, на действие которого человек обратил внимание. Уже в древних литературных источни­ках были описаны изменения положений органов растений, названные гелиотропными. «Гелиос» озна­чает по-гречески «солнце», а гелиотропный — «на­правленный к солнцу». Греческий философ Теофраст (371—286 гг. до н. э.), которого считают основопо­ложником научной ботаники, упоминал, например, что почти все листья обращены своими верхними сторонами к свету. Был известен и гелиотропизм некоторых цветков. Так, римский ученый Варрон (116—27 гг. до н. э.) отмечал, что цветки, которые называют гелиотропными, с утра обращены в сторону восходящего солнца и в течение дня следуют за ним вплоть до его заката, будучи все время обращен­ными к нему. Особенно четко такое поведение выра­жено у видов рода гелиотроп (Heliotropium) из семейства бурачниковых. Вероятно, вам знаком Неliotropium arborescens — широко из­вестное разводимое на балконах растение с крупными фиолетовыми пахнущими ванилью цветками. Но поскольку такого рода ответную реакцию расте­ния можно вызвать и искусственным освещением, из­начальное название «гелиотропизм» уступило место термину «фототропизм». Из органов растений, от­клоняющихся в сторону источника света (положи­тельный фототропизм), прежде всего назовем моло­дые побеги. Корни же афототропны, то есть свет не оказывает влияния на направление их роста. Отрицательно фототропны зародышевые корешки некоторых растений (рис. 16), усики с присосковидными дисками девичьего винограда (виды Раrthenocissus) и усики других цепляющихся рас­тений, корни-присоски плюща (Hedera helix), гипокотиль (участок стебля между главным корнем и семядолями) развивающейся из семени омелы (Viscum), а также ризоиды печеночных мхов и заростков папоротников. Плагиотропным называют положение многих боковых ветвей семенных расте­ний, а трансверзально, то есть поперечно-фототропным, — положение большинства листьев листостебельных растений и талломов печеночных мхов. Фототропные ответные реакции растений можно на­блюдать как в природе, так и у комнатных расте­ний. Как раз комнатные растения особенно часто реагируют на одностороннее освещение соответ­ствующими ростовыми движениями — характерным положением стебля и листьев. Например, если вы перенесете колеус (Coleus blumei),o котором мы еще будем говорить, из теплицы, где свет падал со всех сторон, или из сада в комнату, имеющую лишь одно окно, то вскоре увидите изгиб в сторону источника света. Этот простой эксперимент легко продолжить, повернув примерно через неделю вазон с растением на 180°. Если в вашем распоряжении несколько экземпляров этого растения, то, кроме поворота вазона на 180°, вы можете и по-иному менять положение объектов, а также оставить один экземпляр в качестве контрольного.

Влияние одностороннего освещения на проросток горчицы белой в водной культуре

Влияние одностороннего освещения на проросток горчицы белой в водной культуре

Многие растения солнечных местообитаний могут располагать свои листовые пластинки в направле­нии с севера на юг. Поэтому их называют компасны­ми растениями. По обочинам дорог (например, в Тюрингии и Саксонии) можно наблюдать тепло­любивый латук дикий, или компасный (Lасtuсаsеrriо1а) (В СССР это растение распространено в южной половине европейской части страны, на Кавказе, в Средней Азии, в юж­ных областях Сибири). Его очередно расположенные на стеб­ле, сидячие, почти вертикально направленные ли­стья поворачиваются у своих оснований так, что их пластинки оказываются в плоскости, показывающей направление с севера на юг. Благодаря такому своеобразному положению листьев относительно слабые утренние и вечерние солнечные лучи попада­ют на всю поверхность листа, а яркие полуденные — на «ребро». Подобным же образом ведет себя и североамериканское растение Silphium 1асinatum, которое считают типичнейшим компасным растением. Этот крупный, достигающий высоты от 1 до 4 м многолетник тоже относится к семейству слож­ноцветных и растет на просторах прерий. Охотники уже давно знают его как компасное растение, по­скольку по положению его листьев они даже в пас­мурную погоду могут определить страны света. Правда, кроме освещения, на компасные растения оказывают влияние также тепловое излучение и не­которые другие факторы.

Низшие растения тоже обладают фототропными реакциями. Из грибов, например, наиболее хорошо исследованы принадлежащие семейству Mucoraсеае виды родов Phycomyces и Рi1оbо1us, у которых положительный фототропизм обнаружи­вают спорангиеносцы.

Во время развития растения фототропизм его органов может изменяться. Так ведут себя, напри­мер, цветоножки цимбалярии постенной (Cymbalaria muralis), проявляющие сначала поло­жительный фототропизм, а после совершившегося в цветках оплодотворения, ко времени созревания плодов — отрицательный (рис. 17). Благодаря это­му семена цимбалярии, растущей на каменистых обрывах и стенах, попадают в трещины скал и в щели каменных стен. Эти местообитания благоприят­ны для прорастания семян этого растения и пред­ставляют собой экологические ниши, в которых оно существует. Другими примерами изменения тропизмов могут быть цвето- и плодоножки солнцецвета монетолистного (Helianthemum nummularium) и настурции большой (Tropaeolurn majus). Некоторые части проростков, например, такие, как колеоптили, гипокотили и эпикотили (участки стебля между семядолями и первыми надсемядольными листьями), ведут себя по-разному в зависимости от освещенности. При этом количество света от 10 до 10 000 лк•с приводит к первой поло­жительной ответной реакции, а свыше 10 000 лк•с — ко второй. У колеоптилей овса количество света от 10 000 до 100 000 лк•с вызывает даже отри­цательную реакцию. Если сила света исключительно велика, снова наступает уменьшение изгибания, то есть третья — положительная — реакция. Вторую положительную реакцию можно считать естествен­ной фототропной реакцией, тогда как сила света, необходимая для проявления растением третьей положительной ответной реакции, вряд ли может быть достигнута в природных условиях.

Положительный фототропизм цветоножек и отрицательный - плодоножек

Положительный фототропизм цветоножек и отрицательный – плодоножек

Благодаря изгибаниям, обусловленным фототро­пизмом, органы растений занимают наиболее выгод­ное положение. Например, определенное положение листьев способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе. Следовательно, способность к такого рода изменениям положений органов эколо­гически оправдана и поэтому была наследственно закреплена в ходе эволюции.

А теперь, после ознакомления с характером ответных реакций, рассмотрим, как осуществляют­ся фототропные движения. При положительном фо­тотропизме изгибание органа происходит прежде всего в результате задержки роста освещенной сто­роны органа и усиления роста на затененной его сто­роне. Особое значение здесь имеет ауксин. По­скольку те части побегов, с которыми связан рост в длину, довольно велики, участки возможных их искривлений тоже длинны, а радиусы искривлений также значительны. Напротив, корни, у которых зоны роста относительно коротки, имеют короткие участки, способные изгибаться, и небольшие радиу­сы искривлений. То же относится и к спорангиеносцам Pilobolus и Phycomyces, у которых менее освещенная сторона также сильнее растет. Место восприятия раздражения светом находится обычно ближе к вершине органа, чем зона его изги­бания, и между этими участками осуществляется проведение раздражения. Если изгибание, начав­шееся у вершины органа, распространяется к его основанию, то обнаруживается апикальная (верху­шечная) ответная реакция. Если же изгибание на­чинается у основания (базиса), то речь идет о базальной ответной реакции. Например, колеоптили, постоянно используемые для проведения экспери­ментов, при первой положительной реакции воспринимают свет только самыми верхними участками (длиной около 250 мкм). Это можно доказать, закрыв верхушку алюминиевой фольгой, что задержит изги­бание. При второй положительной реакции апикаль­ная область восприятия света оказывается несколь­ко большей (около 500 мкм), но и базальные участки колеоптилей обнаруживают небольшую восприимчи­вость. Время, проходящее после начала действия раз­дражителя до наступления ответной реакции, при первом изгибании колеоптилей овса в сторону источника света составляет от 25 до 60 мин, а про­должительность осуществления реакции (от начала до завершения изгибания) — 24 ч. Спорангиеносцы же Рi1оbо1us изгибаются значительно быстрее, поскольку продолжительность их ответной реакции не достигает и 2 ч.

Изгибание органов и одноклеточных структур происходит, как уже упоминалось, в ту сторону, на которой рост менее значителен (рис. 18, в). Однако при строго верхушечном росте фототропно реагирующие клетки ведут себя по-иному. Например, вер­хушечный рост несозревших спорангиеносцев Рi1оbolus и пыльцевых трубок при одностороннем раздражении приостанавливается. Но в это же вре­мя подвергшаяся раздражению сторона столь силь­но растет, что возникает новая верхушка, обращен­ная к свету (рис. 18, а). Таким образом, здесь поло­жительно фототропное изгибание происходит в ре­зультате более интенсивного роста той стороны, ко­торая обращена к свету. При движении листьев, обладающих поперечным фототропизмом, восприни­мать световые раздражения могут, во-первых, либо черешки, либо листовые пластинки и, во-вторых, обе эти части листьев. Поперечно-фототропное положе­ние листьев, в общем, обусловлено изгибанием как черешков, так и листовых пластинок. К этому могут быть причастны и скручивания черешков. Наконец, следует также упомянуть, что поперечно-фототроп­ное положение листьев может быть обусловлено и изменениями тургорного давления. Известные при­меры тому — листья бобовых и мальвовых, обладаю­щие сочленениями.

Обусловленное фототропизмом изгибание отдельных клеток при интеркалярном и строго верхушечном росте

Обусловленное фототропизмом изгибание отдельных клеток при интеркалярном и строго верхушечном росте

В связанных с фототропизмом ответных реакциях растений проявляются некоторые закономерности, о которых речь шла при рассмотрении основ физи­ологии раздражений. Так, действие закона коли­чества раздражения особенно хорошо обнаружива­ется при восприятии раздражений. Например, у колеоптилей овса, порог раздражения которых на­ходится между 3 и 25 лк•с, при увеличении количе­ства света примерно до 100 лк•с сохраняется неко­торое соответствие между количеством раздражения и величиной ответной реакции. Если же освещать колеоптили с двух строго противоположных сторон, то для того чтобы вызвать изгиб в какую-либо сто­рону, интенсивность освещения с этой стороны долж­на превышать другую минимум на 3%. Но у спорангиеносцев Pilobolus это происходит лишь при разнице не менее чем 20%, поскольку здесь способ­ность к восприятию различий менее выражена. Таким образом, как колеоптили, так и спорангиеносцы демонстрируют проявление закона Вебера — Фехнера. Если растения, обнаруживающие фототро­пизм, освещать с разных сторон, но так, чтобы на­правления лучей от двух источников не составляли 180°, то изгиб произойдет в сторону равнодействую­щей, которая возникает в параллелограмме сил обо­их раздражений. Следовательно, ответная реакция протекает в соответствии с законом результантов (равнодействующих). В качестве примеров можно привести колеоптили злаков и проростки двудоль­ных растений.

Для того чтобы начали осуществляться измене­ния положений органов, обусловленные фототро­пизмом, необходимо, как и при ориентировочных движениях хлоропластов и при проявлении фото­таксиса, восприятие раздражения светом. При этом воспринимается не направленность световых лучей, а различие в освещенности обращенной к источнику света и затененной сторон. Это обнаруживается как при освещении лишь половины одной из сто­рон органа, так и при одностороннем освещении пус­тых колеоптилей изнутри. Колеоптиль изгибается вовсе не навстречу свету, а в направлении, опре­деляемом различием в освещенности (рис. 19). Час­то различие в освещенности возникает в результате поглощения света и его рассеивания внутри осве­щенного органа. У прозрачных объектов различие в освещенности может быть вызвано наличием затеняющих пигментов или изменением хода лучей (как в линзе). Затеняющие пигменты мы находим, в частности, у спорангиеносцев Pilobolus. A спорангиеносцы Phycomyces действуют как линзы. При нормальных условиях такая клетка, коэффициент светопреломления которой можно счи­тать близким к 1,37, функционирует как собираю­щая линза (рис. 20). Свет фокусируется на более удаленной от его источника стороне. А поскольку у этого гриба одностороннее усиление освещенности стимулирует рост более освещенной стороны, спорангиеносец изгибается в сторону источника света. Если же спорангиеносец поместить в вазелиновое масло, коэффициент светопреломления которого 1,47, и осветить с одной стороны, то клетка действу­ет как рассеивающая линза. Направление изгиба в этом случае меняется на противоположное, и об­наруживается отрицательно-фототропная ответная реакция. На движения, обусловленные фототропиз­мом, особенно влияет сине-зеленый и сине-фиоле­товый свет. Для спектров проявления ответных фототропных реакций характерны одна вершина в области ультрафиолетовых и три — в области си­них волн (рис. 21). Если три вершины в синей об­ласти видимого света хорошо согласуются с кривой поглощения света В-каротином, то вершина в фио­летовой области указывает на флавины (например, рибофлавин). До сих пор еще не удалось выяснить, что воспринимает свет — каротин или флавин. Может быть, каротиноид служит фоторецептором, а флавин — затеняющим пигментом, способствую­щим созданию достаточного различия в освещен­ности. Другие гипотезы здесь мы рассматривать не будем.

Освещение колеоптиля

Освещение колеоптиля

Зависимость проявления положительного или отрицательного изгиба

Зависимость проявления положительного или отрицательного изгиба

Спектры поглощения света В-каротином и рибофлавином

Спектры поглощения света В-каротином и рибофлавином

На развивающиеся из спор протонемы мхов и заростки папоротников фотохимически действует в первую очередь длинноволновый свет. Поэтому от­ветная реакция этих объектов, обусловленная фото­тропизмом, связана с системой фитохромов. Наря­ду с этим, вероятно, свет поглощается и каким-то флавопротеидом. А поперечное по отношению к све­товым лучам положение листьев определяется влиянием и красного света. Очевидно, при этом рецепто­рами оказываются хлорофилл и фитохром.

Как уже упоминалось при рассмотрении движе­ний хлоропластов, находящийся в эктоплазме фито­хром расположен очень упорядоченно:. молекулы не­активного фитохрома 660 лежат параллельно по­верхности объекта, а молекулы активного фитохро­ма 730 — перпендикулярно ей. О локализации и расположении в клетке каротиноидов и флавинов известно значительно меньше. Для Рi1оbо1us, например, характерно наличие содержащего каротиноиды утолщения в основании несущего споран­гий пузыревидного расширения спорангиеносца (рис. 22). Как показывает этот рисунок, лучи света, попадающие на черный спорангий, дальше не прохо­дят. Если направление светового потока меняется, то спорангиеносец изгибается до тех пор, пока содер­жащее каротиноиды утолщение снова не станет равномерно освещенным. Хотя каротиноиды мы обнару­живаем прежде всего в хлоро- и хромопластах, они встречаются и у грибов, не имеющих пластид. Распределение находящихся в основной протоплаз­ме каротиноидов и флавинов, соответственно каротиноид-протеидов и флавин-протеидов, еще не выяс­нено. Однако принято считать, что эти пигменты расположены не столь упорядочение как молекулы фитохрома.

Схематическое изображение лучей в симметрично освещаемом сверху спорангиеносце

Схематическое изображение лучей в симметрично освещаемом сверху спорангиеносце

Следующая за восприятием раздражения, то есть за поглощением света, фаза возбуждения ха­рактеризуется поперечной поляризацией. Особенно интенсивно исследовалась роль ауксина при изгиба­нии колеоптилей овса. Вследствие асимметричного проведения ауксина возникает неодинаковое его распределение. Это проведение требует затрат энер­гии и присутствия в атмосфере кислорода. Физиоло­гическая асимметрия возникает у верхушки. Уже до того как изгиб станет заметным, концентрация аук­сина выше в клетках той стороны, которая станет выпуклой, то есть будет быстрее расти. Для возник­новения движения ауксина поперек колеоптиля овса достаточно тех количеств света, которые вызы­вают первую и вторую ответные реакции. Экспери­ментально можно показать, что поток ауксина от вершины к основанию несколько сдвинут в одну сторону (рис. 23). Если с помощью тонкой стеклянной пластинки воспрепятствовать поперечному дви­жению ауксина, то колеоптиль не изогнется (рис. 23, г). Такие же результаты получают, когда с по­мощью кусочков агара собирают ауксин из отрезан­ных верхушек колеоптилей (рис. 23, ез). При бес­препятственном поперечном движении ауксина асим­метричное его распределение возникает, но не воз­никает, если этого движения не допустить (рис. 23, ж и з). Механизм проведения раздражения иден­тичен асимметричному проведению ауксина. Одно­стороннее освещение приводит не только к попереч­ной поляризации, но и к торможению потока аукси­на от верхушки к основанию. Это торможение про­исходит под влиянием тех же областей спектра, что и изгиб, обусловленный фототропизмом.

Схема движения ауксина

Схема движения ауксина

Долгое время в научной литературе в качестве альтернативы положению об асимметричном про­ведении ауксина обсуждалась гипотеза индуцирован­ного светом окисления ауксина как причины не­одинакового его распределения. К такому мне­нию приходили в связи с тем, что во время опытов, проводимых в пробирках, ауксин легко окислялся. Однако в клетках обращенной к свету стороны орга­на не происходит сколько-нибудь заметного окисле­ния ауксина.

В эффективности действия ауксина можно убе­диться, если смешать 0,005%-ный раствор этого стимулирующего рост вещества с хлопковым маслом и нанести немного этой пасты на междоузлие отно­сительно молодого растения. Уже через несколько часов нанесенный ауксин вызовет в этом месте рост в длину, что приведет к искривлению стебля.

Неравномерное распределение ауксина оказы­вается очень важным, но не единственным след­ствием поперечной поляризации. Возникают также физико-химические, связанные с физиологией об­мена веществ различия между освещенной и затененной сторонами, в частности, снижение содержа­ния сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Даже у тех организмов, у ко­торых в осуществлении ответных реакций, обусло­вленных фототропизмом, ауксин не участвует, при одностороннем освещении возникает перепад в со­держании некоторых веществ в тканях освещенной и затененной стороны. Примерами могут служить спорангиеносцы Phycomyces и Pilobolus. Правда, химическая природа асимметрично рас­пределяющихся в них веществ пока еще не известна.

Кроме рассмотренных нами до сих пор движе­ний, обусловленных фототропизмом, имеются и от­ветные реакции, тоже возникающие под влиянием действия света, но проявляющиеся по-иному, чем фототропные. Здесь мы ограничимся кратким рас­смотрением ростовой реакции в ответ на освещение, а также скототропизма.

Ростовой реакцией в ответ на освещение назы­вают изменение скорости роста, наступающее вслед­ствие изменения интенсивности светового потока. Его можно наблюдать как после затемнения, так и после увеличения освещенности. Во избежание по­явления фототропных изгибов необходимо, чтобы свет падал на растение со всех сторон и симмет­рично. Положительная ответная ростовая реакция проявляется, если скорость роста возрастает (в част­ности, у спорангиеносцев Phycomyces). Напро­тив, если усиление освещенности вызывает задерж­ку роста, то говорят об отрицательной ростовой реакции, возникающей в ответ на освещение (на­пример, у колеоптилей овса). В противоположность движениям, связанным с фототропизмом, ростовая реакция, возникающая в ответ на освещение, — это только временное явление, и наступающие при этом задержки и ускорения роста вскоре снова компенсируются противоположными ответными реакциями. Фототропные же изгибы, напротив, про­должаются, как правило, в течение нескольких ча­сов. Несмотря на эти различия, зависимость тех и других ответных реакций от спектрального состава света одинакова. Попытки причислить фототропизм к ростовым ответным реакциям приносили лишь частичный успех.

Под скототропизмом понимают рост в сторону затенения. Это явление можно наблюдать у некото­рых тропических лиан. Например, проростки пред­ставителя семейства ароидных Monsteragiganteа дорастают до дерева, которое эти расте­ния будут затем использовать как опору, в резуль­тате связанных с ростом изгибов в сторону наибо­лее темного сектора горизонта. К тому же ствол этого дерева должен как бы «закрывать» отрезок горизонта величиной в несколько угловых граду­сов. И это не проявление отрицательного фототро­пизма: проростки нарастают на дерево со всех сто­рон. По достижении цели проявлявший скототропизм проросток становится растением, способным к движениям, обусловленным положительным фото­тропизмом, и растущим навстречу пробивающимся лучам света, т. е. в сторону кроны дерева.

 

ГЕОТРОПИЗМ

После того как мы рас­смотрели многообразие влияний света на растения, обратимся теперь к тому источнику раздражений, который мы не можем ни увидеть, ни услышать, ни понюхать, ни попробовать на вкус, ни потрогать, но все-таки чувствуем. Сила его воздействия на Зем­ле повсюду в общем одинакова, поэтому он, как пра­вило, не особенно приметен. Но наряду со светом он представляет собой основной фактор, определяю­щий положение растений в пространстве. Конечно, вы уже догадались, что речь идет об ускорении силы тяжести (g=981,56 см/с2). Большое значение силы тяжести для организмов было выявлено особенно благодаря колоссальному прогрессу в области косми­ческих полетов и исследования космоса. Как раз по­ведение живых существ, не подвергающихся дей­ствию силы тяжести (невесомость), позволяет судить об эффективности этого фактора, проявление кото­рого не может быть произвольно исключено на Земле.

Присущую всем растениям способность вос­принимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Таким образом, геотро­пизм представляет собой ответную реакцию на уско­рение силы тяжести. И если фототропизм известен уже с глубокой древности, то на искривления орга­нов растений, обусловленные геотропизмом, внима­ние впервые было обращено только в XVIII веке. В 1837 г. французский ученый-биолог Дютроше (1776—1847) писал: «Глубокая тайна заключена в том, что стебли растут вверх, а корни — в противо­положном направлении».

Особенно бросающийся в глаза пример геотропной ответной реакции — это направление роста де­ревьев, развивающихся на горном склоне, на кото­рое вы, вероятно, уже обратили внимание во время пребывания в горах. Деревья расположены вовсе не перпендикулярно к тому конкретному участку поверхности Земли, на котором растут, а совершенно независимо от крутизны склона — в направлении от центра Земли (рис. 24). При положительной геотропной реакции органов или их частей, например, главных корней высших растений, ризоидов водо­рослей, печеночных мхов и заростков папоротни­ков, обнаруживается рост в направлении к центру Земли. А отрицательно геотропные органы или их части, напротив, растут в направлении от центра Земли. Таковы прежде всего оси главных побегов, но также ножки плодовых тел шляпочных грибов и спорангиеносцы видов Мuсоr (наземных плес­невых грибов) и другие объекты. Уже при прора­стании семени, которое происходит в темноте, то есть вне влияния света, и независимо от положения самого семени, наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проросткового побега — вверх. Известны также случаи возвращения в вертикаль­ное положение надломленных или полегших расте­ний, обусловленного геотропизмом. Несомненно, вы уже замечали, что прибитые к земле бурей или дож­дем хлебные злаки могут снова подниматься.

Направление роста стволов деревьев на горных склонах

Направление роста стволов деревьев на горных склонах

Плагиотропизмом обладают прежде всего боко­вые корни 1-го порядка, боковые ветви и листья, тогда как корневища (подземные побеги) многих растений обнаруживают поперечный геотропизм. Если придать ненормальное положение дорзивентральным органам, таким, как листья или цветки, то они могут вернуться в изначальное положение бла­годаря изгибанию (геотропному повороту) черешков или цветоножек. А боковые корни 2-го порядка и боковые ветви плакучих форм деревьев вообще не об­ладают геотропизмом. Достаточно вспомнить вави­лонскую иву (Salix babylonica).

Возможны также и изменения геотропизма. Из­вестный тому пример — снотворный мак (Papaver somniferum); из подсохшего млечного сока, собираемого с его несозревших плодов-коро­бочек, получают опиум. Верхняя часть стебля, не­сущего бутон, бывает сначала положительно, а при распускании цветка становится отрицательно геотропной. Многие растения, как, например, относя­щийся к семейству бобовых земляной орех (Аrаchis hypogaea), который родом из Южной Америки, имеют отрицательно геотропные цвето­ножки, но, став плодоножками, последние становят­ся положительно геотропными. Противоположным образом ведет себя лилия-саранка (Lilium martagon). Если у хвойного дерева удалить отрица­тельно геотропный верхушечный побег, то плагиотропные боковые ветви отгибаются вверх и стано­вятся отрицательно геотропными. Однако при этом, как правило, лишь одна из боковых ветвей заме­щает верхушечный побег и занимает его место, а остальные снова возвращаются в исходное поло­жение. Изменения температуры и освещения тоже могут приводить к изменению геотропной ответной реакции. Так, отрицательно геотропные побеги не­которых сорных растений наших полей под влия­нием холодов становятся поперечно-геотропными. Примерами могут служить полевая горчица (Sinapis arvensis) и красная яснотка (Lamium purpureum).

Вероятно, здесь речь идет об экологической приспособленности, поскольку благодаря изменению геотропной реакции эти сорняки нередко оказывают­ся под защитой снежного покрова. Поперечно-геотропные корневища адоксы мускусной (Adоха moschatellina) и других растений, если ока­жутся освещенными, то становятся положительно геотропными. Напротив, затемнение поперечно-геотропных побегов малого барвинка (Vinсa mi­nor), а также и других трав приводит к тому, что побеги обнаруживают отрицательный геотропизм. Плагиотропное положение боковых ветвей и листьев обусловлено более сложно, чем это кажется на пер­вый взгляд, поскольку оно представляет собой рав­нодействующую двух противодействующих сил. Во-первых, здесь речь идет об отрицательном гео­тропизме, который стимулирует рост нижней сторо­ны органа, а во-вторых, о тенденции к усилению роста верхней стороны, то есть о тенденции, кото­рую называют эпинастией. С помощью вращения растения, о котором еще будет рассказано подроб­нее, действие тяжести может быть устранено. Листья тогда располагаются вдоль оси побега (см. рис. 26, в и г). В противоположность листьям, чья эпинастия автономна, у боковых ветвей она индуци­руется длительным воздействием силы тяжести. Удаление верхушки главной оси побега может устра­нить эпинастию и привести к тому, что боковая ветвь станет расти вверх. Но бывают и такие боко­вые ветки, которые после удаления верхушки глав­ной оси остаются плагиотропными, что можно на­блюдать, например, у видов Araucaria — хвой­ных деревьев, растущих в Южном полушарии. Мо­жет быть, вам знакомо известное декоративное рас­тение «норфолкская, или комнатная ель» (Аrаuсаria excelsa).

Геотропный изгиб, как и фототропный, обычно представляет собой обусловленное ростом движение органа, которое проявляется в результате не­одинакового роста его противоположных сторон. Однако иногда и уже развившиеся части растения бывают способны к геотропным изменениям поло­жения в пространстве. К примеру, близ узлов стеб­лей злаков (соломин) рост уже завершился. Но ес­ли эти стебли оказались в горизонтальном положе­нии, то рост возобновится, особенно на сторонах, ставших нижними. Благодаря этому и происходит уже упоминавшееся возвращение в вертикальное по­ложение полегших зерновых культур. Очевидно, сила тяжести действует при этом и как ориенти­рующий, и как индуцирующий фактор. Деревья и ветви, закончившие рост в длину, также в состоянии осуществлять геотропные ответные реакции в ре­зультате вторичного роста в толщину, то есть обра­зования специальных клеток. В процессе этого мед­ленного роста возникает так называемая крень. У хвойных пород она обнаруживается в виде креневой древесины на нижней стороне, а у лиственных — на верхней в виде тяговой древесины. Образова­ние креневой древесины в результате вспучива­ния, а тяговой древесины вследствие сокращения приводит к искривлению. При плагиотропных изме­нениях положения листьев с вздутыми сочленения­ми, имеющимися у некоторых растений (напри­мер, бобовых и мальвовых), осуществляются и тургорные движения.

Если процесс изгибания корней довольно прост из-за того, что зона их растяжения коротка, то у осей побегов это происходит значительно сложнее. Один из лучших объектов для демонстрации отрица­тельно геотропных изгибов стеблей — это колеус, или «декоративная крапива» (Coleusblumei), одно из излюбленных комнатных растений. Этот хорошо растущий и легко отвечающий на воздей­ствия внешних факторов представитель семейства губоцветных представляет собой гибрид, возникший в результате скрещиваний тропических видов ро­да С о 1 е u s. Это легко размножаемое и легко куль­тивируемое растение уже много десятилетий исполь­зуется для проведения опытов с учебными целями. Срезанные молодые растения могут сохраняться даже при выращивании их в воде, взятой из водо­провода. Для приведения растений в горизонталь­ное положение особенно удобно применять четы­рехгранные вазоны. Проведенный нами опыт продол­жался более 112 суток. Для постановки такого опы­та наиболее пригодны помещения, где растение ос­вещено со всех сторон, например теплицы. В поме­щениях же с односторонним освещением на геотропную ответную реакцию накладывается фототропная. У горизонтально расположенного растения уже через час или два можно обнаружить неболь­шой, но заметный изгиб. Он начинается с верхуш­ки и распространяется в направлении к основанию. Примерно уже через сутки все листья изменяют свое положение. Характерно также прилегание нижних листьев к стеблю. А приблизительно че­рез 30 суток после того, как растение было располо­жено горизонтально, вся олиственная часть стебля становится вертикальной. Дальше стебель не изги­бается, поскольку здесь происходит одревеснение, ибо геотропные изгибы могут совершать, как прави­ло, только ткани, способные расти.

На 50-й день опыта мы поставили вазон с расте­нием донышком вниз, а днем позже олиственная часть побега снова оказалась изогнутой. При этом особенно хорошо было видно, что стебель сначала изгибался более чем на 90°, и лишь постепенно про­исходил обратный изгиб, приводивший его в строго вертикальное положение. Такие проявления коле­бательных движений некоторые исследователи на­зывают автотропизмом. Через 50 или 100 суток после начала опыта мы повторно располагали растение горизонтально, и его стебель снова и таким же об­разом проявлял отрицательный геотропизм. Из-за увеличения собственного веса растения второй вер­тикальный отрезок его стебля довольно заметно от­клонился от положения, в котором оказался первый отрезок. Во время опыта, продолжавшегося более 112 суток, произошли не только изгибания стебля вследствие усиления роста на его нижней стороне, но и другие процессы. Примечательны деление, рас­тяжение и дифференцировка клеток, связанные с удлинением стебля и новообразованием листьев. Следует упомянуть также образовавшиеся в пазу­хах листьев боковые побеги, которые в нашем опы­те частично были удалены. Наконец, следует отме­тить и опадание старых листьев.

В отличие от освещения, которое легко варьиро­вать, а поэтому относительно просто исследовать последствия его влияния, сила тяжести повсюду на поверхности Земли проявляется непрерывно и поч­ти одинаково. Поэтому исследования воздействий этого фактора более трудны. Эти воздействия мож­но обнаружить, особенно при использовании двух специфических методов: во-первых, с помощью влия­ния центробежной силы и, во-вторых, при приме­нении клиностатов. В 1806 г. англичанину Найту (1759—1838) удалось продемонстрировать нали­чие влияния силы тяжести благодаря тому, что он закрепил семена фасоли по периферии вертикаль­но расположенного вращающегося мельничного колеса, приводившегося в движение водой. При этом под действием центробежной силы корни росли нару­жу, а побеги — внутрь. Если центробежная сила (ц) и сила земного притяжения (п) примерно одина­ковы, то проявляется закон равнодействующих сил (рис. 25). Это доказывает, что геотропизм представ­ляет собой ответную реакцию на ускорение движе­ния массы. Варьируя скорость вращения центри­фуги, можно судить об интенсивности раздражения. С помощью клиностата тоже можно наглядно про­демонстрировать влияние силы тяжести (рис. 26).

Изгиб зародышевого корешка

Изгиб зародышевого корешка

Геотропизм и эпинастия

Геотропизм и эпинастия

Идея создания такого прибора, позволяющего исключить одностороннее воздействие силы тяже­сти, принадлежит английскому ботанику Хантеру (1728—1793) и немецкому ботанику Саксу (1832—1897). Если клиностат включен, то горизонтально расположенное растение поворачивается вокруг своей продольной оси, и все стороны стебля и глав­ного корня примерно одинаково и симметрично под­вергаются влиянию земного притяжения. Вслед­ствие этого растение находится в «выровненном силовом поле» и не происходит изгибания ни стебля, ни главного корня. Эпинастия тоже может быть показана с помощью клиностата. После того как од­ностороннее действие силы тяжести оказывается устраненным, заметно усиливается рост верхней стороны листа, и листья располагаются вдоль стеб­ля. Скорость вращения клиностата обычно состав­ляет несколько оборотов в минуту. При истинной не­весомости в космических кораблях растения ведут себя так же, как на клиностате. Это подтверждает, что такого рода приборами можно пользоваться для исследования влияния силы тяжести. Как время дей­ствия раздражителя, так и время проявления ответ­ной реакции может быть относительно коротким. Так, первое составляет, например, у пастушьей сум­ки (Capsella bursapastoris) лишь 2 мин, а у подсолнечника (Не1ianthus) только 3 мин. Время проявления ответной реакции у колеоптилей овса равно 14, а корней обыкновенных бо­бов (Viсiо fabа) — примерно 85 мин. Ес­ли раздражение продолжительно, порог раздра­жения проявляется при ускорении около 10-2 г, то есть при одном проценте ускорения земного при­тяжения. Некоторые растения могут воспринимать отклонение от вертикали величиной около 1°. По­скольку растения способны суммировать подпороговые раздражения, ими воспринимаются и очень кратковременные изменения положения в про­странстве. Однако заметные ответные реакции про­являются прежде всего при длительном действии силы тяжести. Этим объясняется медлительность проявления ответных реакций, избавляющая расте­ния от непрерывного образования изгибов.

Как при фототропизме, так в определенных пре­делах и при геотропизме безразлично, действует ли сильный раздражитель в течение короткого вре­мени или слабый, но соответственно дольше. Ре­шающее значение имеет количество раздражения. Эта пропорциональная взаимозависимость количества раздражения и величины ответной реакции свидетельствует о применимости закона количества раздражения к процессам, обусловленным геотро­пизмом.

Существенное значение» для интенсивности дей­ствия силы тяжести на какой-либо орган имеет его положение в данный момент. Уже Саксу было из­вестно, что главный корень, обращенный вниз, то есть занимающий нормальное положение, не испы­тывает раздражения, но находясь в горизонтальном положении, он подвергается максимальному раз­дражению. Как показали обстоятельные исследова­ния, интенсивность воздействия зависит от поло­жения органа или от синуса угла его отклонения от нормального положения. Если разложить g на направленную параллельно оси органа продольную силу I и перпендикулярно направленную к ней ком­поненту k (рис. 27), то получится следующее урав­нение: k = g • sin a.

Схематическое изображение проявления закона синуса

Схематическое изображение проявления закона синуса

Как свидетельствует этот закон — закон синуса, с горизонтальным положением связано наиболее сильное проявление геотропной реакции, посколь­ку sin 90°= 1 и k = gНапротив, у вертикально рас­положенного корня угол отклонения от отвесной ли­нии равен 0°, a sin 0°=0. Отсюда следует: к = 0

Для восприятия света растения имеют пигмен­ты. А как происходит восприятие раздражения, обусловливающего геотропизм? Сначала следует отметить, что восприятие раздражения ограничено определенными участками органов растения. У кор­ней это калиптра (корневой чехлик). Подопытны­ми объектами часто служат злаки, например ячмень (Hordeum) или кукуруза (Zеа), у которых кор­невой чехлик легко отделяется. В результате его удаления рост корня в длину едва замедляется или даже усиливается, но корень утрачивает способ­ность осуществлять геотропные ответные реакции. Только после регенерации корневого чехлика воз­можность их осуществления восстанавливается. У колеоптилей область проявления ответных реак­ций ограничена самой верхушкой (участок длиной около 3 мм). Наконец, следует еще упомянуть о стеблях, у которых к геотропным реакциям способ­ны, вероятно, лишь удлиняющиеся участки всех продолжающих рост растений.

Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих вес частиц. Согласно теории статолитов, восприятие возбуждения осуществляется при помощи статоли­тов, которые, следовательно, выполняют у расте­ний функцию, подобную их функции у животных. Такие представления были высказаны еще в 1892 г. Ноллем (1858—1908). Чешский ботаник Немец (1873—1966) и немецкий физиолог Габерландт (1854—1945) независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты или на образующиеся в них крахмальные зерна как на структуры, воспри­нимающие силу тяжести. Такие крахмальные зер­на встречаются в клетках корневого чехлика (рис. 28) и в эндодерме — сохраняющем крахмал внутрен­нем слое клеток первичной коры стеблей многих растений. Если из лейкопластов устранить крах­мал, подвергнув растение затемнению или охлажде­нию, то способность к геотропным ответным реак­циям утрачивается. Следовательно, крахмал лей­копластов может играть решающую роль при вы­полнении ими функции статолитов. Необходимой предпосылкой для понимания осуществляемого статолитами восприятия силы тяжести служит пред­ставление о микроскопическом и субмикроскопи­ческом строении растительной клетки, на которое в связи с этим мы здесь снова обратим внимание чи­тателя.

Действие крахмальных зерен и блестящих телец

Действие крахмальных зерен и блестящих телец

В настоящее время обсуждаются три возмож­ных варианта действия статолитов. Во-первых, они могут оказывать воздействие вследствие ассиметричного расположения и, во-вторых, в результате продольного скольжения во время перемещений. В первом случае исследователи говорят о топогра­фическом, а во втором — о кинетическом эффекте. Третий возможный вариант предполагает осущест­вление давления на плазматические структуры, ко­торые и вызывают возбуждение. Этот эффект де­формации, по-видимому, должен быть решающим прежде всего у высших растений. Очевидно, при этом в тех местах, где статолиты были до начала возбуждения, должно происходить прекращение давления.

С помощью электронно-микроскопических иссле­дований можно показать, что клетки, находящиеся в области корневого чехлика, имеют весьма при­мечательную многослойную эндоплазматическую сеть (ЭС). Как правило, эта система мембран ориентирована здесь в основном параллельно клеточ­ной оболочке нижней стенки клетки, в то время как близ других клеточных стенок ЭС развита значи­тельно слабее. Отклонения корня от нормального положения приводят в этом случае к некоторому неравновесию внутри клеток корневого чехлика. Статолиты покидают определенные участки ЭС, что вызывает появление изгибов. Гольджиосомы в клет­ках тоже чаще обнаруживаются близ физически нижней стороны, чем близ верхней, и здесь они ак­тивнее. До сих пор, однако, еще не выяснено, мож­но ли считать ЭС и аппарат Гольджи искомыми структурами, чувствующими земное притяжение. В вопросе о том, какие последствия вызывает пе­ремещение статолитов, тоже нет ясности. Может быть, из-за давления, оказываемого статолитами, изменяется активность связанных с мембранами ферментов (биокатализаторов). Но статолиты бла­годаря своему положению могут также влиять на активность обмена веществ в органоидах клетки. Самый известный пример этому — зеленая водо­росль Chаrа, с которой мы познакомимся ближе. Кроме крахмальных зерен, статолитами, по-ви­димому, могут служить блестящие тельца, кристал­лы белка, хлоропласты, митохондрии и другие струк­туры. Блестящие тельца обнаруживаются в кончи­ках одноклеточных ризоидов Сharа. Эти клетки прозрачны и совершенно не восприимчивы к свету, поэтому геотропные ответные реакции легко наблю­дать, используя микроскоп. Блестящие тельца имеют высокий удельный вес и состоят, вероятно, из сульфа­та бария. При вертикальном положении ризоида, то есть при нормальных условиях, они лежат в цент­ре ризоида несколько выше его кончика, и пузырьки Гольджи могут беспрепятственно доходить до расту­щего кончика (рис. 28, б). Предполагают, что ци­топлазма, находящаяся близ кончика, имеет иную консистенцию, чем в других частях ризоида. Если же расположить ризоид горизонтально, то статолиты перекрывают пузырькам Гольджи путь к физически нижней стороне. На физически верхней стороне, у которой при этом пузырьки Гольджи как раз и со­бираются, происходит искривление (рис. 28, в). Та­ким образом, действие блестящих телец основано на топографическом эффекте. Если переместить стато­литы из кончика ризоида в сторону его основания, то исчезнет способность к геотропной ответной реак­ции. Лишь после восстановления положения блестя­щих телец ризоиды Сhаrа снова станут чувстви­тельными к действию силы тяжести. Следовательно, у этого объекта мы имеем дело с почти полной мо­делью цепи раздражений, обусловливающих прояв­ление геотропизма.

Если водоросли, мхи, папоротники и семенные растения имеют пластиды, то у грибов этих органелл нет. Поэтому здесь в качестве статолитов должны функционировать какие-то другие подвижные части­цы. Но что это такое — кристаллы, митохондрии или субмикроскопические структуры, — еще не известно. Например, у обладающих геотропизмом спорангиеносцев Phycomyces до сих пор не удалось об­наружить перемещения каких-либо видимых компо­нентов клетки.

В результате восприятия растением земного при­тяжения возникает возбуждение, которое, как и при фототропизме, характеризуется поперечной поляри­зацией. У высших растений она проявляется в пер­вую очередь в неравномерном распределении аукси­на. Сначала рассмотрим это на примере побега, в ко­тором при горизонтальном его положении происходит поперечное перемещение ауксина. Поэтому идущее от вершины к основанию продольное передвижение ауксина под действием силы тяжести на физически верхней стороне замедляется, а на нижней — убыстряется. Как показали опыты, проведенные на колеоптилях, оба эти процесса происходят независимо один от другого. Из-за обогащения ауксином кле­ток нижней стороны усиливается рост на этой стороне органа. Она становится выпуклой, а стебель или колеоптиль изгибается вверх. Если, например, отре­зать верхушку колеоптиля и положить ее горизон­тально, то это вызовет неравномерное распределение ауксина в ней. Если снова поместить эту верхушку на то место колеоптиля, где она была раньше, то колеоптиль изогнется (рис. 29, г—а). Следовательно, уже упомянутое нами правило «без ауксина нет рос­та» приложимо и к вызванным геотропизмом изме­нениям положения стеблей в пространстве. Согласно современным представлениям, ауксин выводится из клеток связанными с плазмалеммой пермеазами (осо­быми белками, транспортирующими вещества через биологические мембраны). По-видимому, в приведе­нии их в состояние активности какую-то роль играет давление, оказываемое статолитами. Предстоит так­же выяснить, почему именно там, где находятся статолиты, увеличивается выделение ауксина. Следует также отметить взаимосвязь проведения возбуж­дения и активного перемещения веществ.

Вызванное геотропизмом перемещение ауксина в колеоптилях

Вызванное геотропизмом перемещение ауксина в колеоптилях

У корней эти явления труднее объяснимы, чем у стеблей. В принципе геотропные ответные реакции и здесь можно было бы объяснить поперечным пере­движением ауксина под влиянием силы тяжести. Поскольку корни в сравнении со стеблями значи­тельно чувствительнее к ауксину, та сторона органа, где ауксина меньше, растет сильнее. Поэтому гори­зонтально лежащий корень изгибается в отличие от стебля вниз. Но к сожалению, эта простая гипотеза экспериментально совсем не подтверждена. Попереч­ное передвижение ауксина обнаруживается только около кончика корня. Оно пропадает, если удалить корневой чехлик. А зона изгиба корня находится несколько выше его кончика. В проведении возбуж­дения ауксин тоже не участвует, так как оно распро­страняется от кончика корня к зоне растяжения, в то время как ауксин движется в противоположном направлении, к кончику. Как показали последние исследования, восприятие земного притяжения вызы­вает поперечное перемещение к нижней стороне орга­на какого-то задерживающего рост вещества. Про­дольное передвижение такого вещества, осуществля­ющееся преимущественно от верхушки к основанию, тоже еще должно быть доказано.

В заключение попытаемся интерпретировать цепь геотропных ответных реакций как кибернетическую, то есть саморегулирующуюся систему. При этом примем вертикальное положение органа за исход­ное, нормальное. Статолиты можно считать рецеп­торами отклонения от нормального положения, а зо­ну роста — местом, реагирующим на информацию, поступающую от рецепторов. О приемлемости такой модели свидетельствуют, между прочим, и «колеба­тельные движения», о которых мы уже говорили при обсуждении геотропных изгибов побегов Со1еus.

ХЕМОТРОПИЗМ

Не только свет и сила тя­жести, но и химические вещества тоже могут вызвать направленные ростовые движения. Раздражение вы­зывают как растворенные, так и газообразные ве­щества. Если ответная реакция обнаруживается при повышении концентрации — говорят о положитель­ном хемотропизме, а в противоположных случаях — об отрицательном. Нередко какое-либо хемотропно активное вещество при низких концентрациях дей­ствует привлекающе, а при высоких, напротив, от­талкивающе. О значении воды для проявления от­ветных реакций мы еще поговорим особо.

Движения, вызываемые или управляемые воз­действием химических веществ, обнаруживаются и у низших, и у высших растений. Как и при хемо­таксисе свободно передвигающихся организмов, обусловливающая хемотропизм восприимчивость органов прикрепленных растений или их особых клеток позволяет им находить питательные вещества или партнеров при осуществлении полового процес­са. Поскольку наша осведомленность о процессах, ведущих от восприятия химического раздражения до проявления ответной реакции, еще относительно не­велика, здесь мы ограничимся лишь рассмотрением нескольких примеров.

Гифы гетеротрофных грибов обычно проявляют положительный хемотропизм по отношению к амино­кислотам, белкам, сахару, а также к аммиаку и фос­фатам, но отрицательный — к кислотам и продук­там собственного обмена веществ. Порог раздражи­мости часто очень невысок. Например, у широко рас­пространенного плесневого гриба Mucor mucedо, образующего на хлебе и других пищевых про­дуктах белый налет, он достигает 0,01%. Практи­чески особенно интересно внедрение паразитических грибов в тела растений-хозяев с помощью хемотропных реакций. Вероятно, на этом основана спе­цифическая приуроченность определенного гриба соответствующему хозяину. Однако часто нелегко от­личить такого рода перемещения от движений, обу­словленных гидротропизмом. Важную роль хемотропные реакции играют и при слиянии гиф, то есть при соматогамии, и при слиянии гаметангиев (гаметангиогамия). Так, у Мuсоr при половом про­цессе под воздействием привлекающего летучего вещества сближаются гаметангии (+) и (-) гиф.

Корни проявляют положительный хемотропизм в первую очередь к фосфатам, двуокиси углерода и кислороду. Это помогает им находить богатые пита­тельными веществами и хорошо проветриваемые почвы. О гидротропизме корней мы еще поговорим.

Паразитические цветковые растения могут обна­руживать своих хозяев тоже благодаря хемотропным ответным реакциям. Например, проростки повилики (Сusсutа) прикрепляются к растению-хозяину уже над поверхностью почвы, причем их ориентиров­ка происходит под влиянием эфирного масла. Этот часто встречающийся на деревьях и многолетних травах паразит обвивает растение-хозяина как лиа­на. Затем с помощью гаусторий (присосок) паразит внедряется в тело хозяина, проникая вплоть до его ситовидных трубок, по которым передвигаются ор­ганические питательные вещества. При этом источ­ником раздражений оказываются тоже химические соединения. Но в общем, у стеблей проявления хе­мотропизма гораздо менее значительны, чем у кор­ней.

Следующий пример ответных реакций, связан­ных с получением пищи, — это положительно хемотропные изменения положения «волосков», на­ходящихся на верхних сторонах листьев росянки (Drоsеrа). Анатомически это эмергенцы (выросты не только кожицы, но и глубже лежащих тканей), состоящие каждый из головки и стерженька. Их из­гибы могут быть вызваны ничтожным количеством вещества-раздражителя (доли миллиграмма). Но движения краевых «волосков» листьев этого насе­комоядного растения имеют характер хемонастий, о которых будет рассказано подробнее.

Хотя опыление и оплодотворение — это самые обычные процессы, происходящие в мире растений, лишь примерно в середине XIX в. удалось выяснить, как совершается половое воспроизведение у цветко­вых растений. Ныне известно, что пыльцевые трубки растут через рыльца в столбик, затем — в полость завязи, где доходят до семезачатков. По-видимому, при росте пыльцевых трубок через ткань рыльца главную роль играют положительные гидротропные, отрицательные аэротропные (то есть предполагаю­щие исключение влияния кислорода воздуха), а так­же тигмотропные ответные реакции. Путь пыльце­вых трубок в столбике определяется его анатоми­ческим строением. Вероятно, лишь в непосредствен­ной близости к семезачаткати направление роста пыльцевых трубок определяется действием специфи­ческих веществ. Может быть, раздражающие ве­щества выделяются синергидами (содействующими клетками зародышевого мешка). Во всяком случае, хемотропное действие семезачатков на растущие пыльцевые трубки можно доказать эксперимен­тально.

Все хемотропные ответные реакции представляют собой ростовые движения. У клеток с верхушечным ростом, таких, как гифы грибов и пыльцевые трубки, область роста располагается сбоку от верхушки, а многоклеточные органы изгибаются в результате неравномерного роста противоположных сторон орга­на. Восприятие химических раздражений у корней и у «волосков» росянки происходит лишь на самой верхушке, тогда как изгиб возникает в зоне растяжения. Следовательно, между местом восприятия раздра­жения и местом проявления ответной реакции долж­но осуществляться проведение возбуждения.

 

ГИДРОТРОПИЗМ

Если ростовые изгибы происходят под влиянием воды или уменьшения влажности воздуха, то говорят о гидротропизме. Его можно рассматривать как особую форму хе­мотропизма. Движения в направлении более высокой влажности называют положительным гидротропиз­мом, а в противоположном — отрицательным.

Способность к гидротропным ответным реакциям особенно явно выражена у низших растений. Напри­мер, спорангиеносцы фикомицетов отрицательно гидротропны. Но с другой стороны, при общем увеличении влажности воздуха возрастает скорость роста этих организмов. Речь идет об обусловленной присутствием влаги ростовой реакции, которая в противоположность иной, вызванной действием све­та, для продолжения своего проявления нуждается, однако, в продолжении действия вызвавшего ее фак­тора. Положительно гидротропны, в частности, гифы грибов, ризоиды печеночных мхов и пыльцевые труб­ки. Эта способность осуществлять гидротропные от­ветные реакции позволяет, например, гифам пара­зитических грибов проникать через устьичные щели внутрь растения-хозяина. Однако часто наблюдае­мая взаимная приуроченность гриба и растения-хозяина не зависит от гидротропизма гриба.

Из многоклеточных организмов (или их органов) гидротропизм обнаруживают прежде всего талломы печеночных мхов и корни. Горизонтальное положе­ние гидротропных талломов способствует их контак­ту с влажным субстратом. Корни гороха (Рisum), например, нормально растущие вертикально вниз, при перепадах влажности могут отклоняться от вертикального положения. Очевидно, в этих случаях гидротропизм проявляется сильнее, чем геотропизм. Боковые корни обладают слабо выраженным геотро­пизмом и поэтому значительно более гидротропны, чем главные корни. Восприятие раздражения, обу­словливающего гидротропизм, происходит обычно в самом кончике корня. В отличие от корней у стеблей лишь в немногих случаях удается обнаружить спо­собность к гидротропным реакциям. Таковы, в част­ности, нитевидные побеги проростков одного из ви­дов повилики (Cuscuta gronovii), которые могут, изгибаясь, проявлять положительный гидро­тропизм.

Гидротропные ответные реакции экологически тоже рациональны. В связи с этим следует отметить особое значение воды, которая оказывает едва ли меньшее, чем какой-либо другой фактор, влияние на жизнь растений всей нашей планеты. Так, облада­ющие положительным гидротропизмом части расте­ний могут оказаться в пространстве с достаточной влажностью, а отрицательно гидротропные, в свою очередь, получают возможность подняться над влаж­ным субстратом.

О механизме восприятия раздражений, обуслов­ливающих проявление гидротропизма, мы знаем мало. Вероятно, у листостебельных растений при этом некоторую роль играет различие в тургорном давлении клеток разных сторон органа. А в по­следующих процессах, должно быть, участвуют рос­товые вещества.

 

ТИГМОТРОПИЗМ

Тигмотропизмами назы­вают направленные ответные реакции, вызываемые раздражением от прикосновения. Такого рода ориен­тировочные движения обнаруживаются как у спорангиеносцев Phycomyces, стеблей проростков, колеоптилей и корней, а также и у усиков. Положи­тельным тигмотропизмом обладают спорангиеносцы Phycomyces, побеги, усики и колеоптили, тогда как корни обнаруживают отрицательный тигмотропизм. В этом отношении особенно приметны усики, которые представляют собой видоизменившиеся по­беги, листья или корни. Имеющие усики растения могут прикрепляться к другим растениям или прочим опорам, до которых они «дотягиваются», совершая своими концами во время роста круговые движения. После этого сторона усика, противоположная той, что прилегает к месту соприкосновения с опорой, растет сильнее, что и приводит к возникновению изгиба. Продолжающееся изгибание растущего усика ведет к тому, что он обвивает опору. По­скольку большинство движений усиков представляет собой настии, более подробно об этих движениях бу­дет рассказано в следующем разделе книги.

У проростков двудольных растений воспринимать раздражения может весь стебель. По-иному ведут се­бя колеоптили овса, у которых верхушка не воспри­нимает раздражений от прикосновения. Восприятие раздражений, возникающих при прикосновениях, вероятно, связано с некоторой деформацией цито­плазмы. За исключением движений усиков, тигмотропные ответные реакции до сих пор еще относи­тельно мало исследованы.

 

ПРОЧИЕ ТРОПИЗМЫ

Как уже было упомянуто, изменения положений органов, представляющие со­бой тропизмы, могут быть вызваны термическими, электрическими и раневыми раздражениями. Но в сравнении с до сих пор рассмотренными нами тропизмами они играют в природе лишь подчиненную роль, и поэтому мы здесь ограничимся лишь краткой их характеристикой.

О термотропизме говорят, когда различие в тем­пературе между противоположными сторонами орга­на приводит к его изгибу. Если растение изгибается в сторону источника тепла, то происходит поло­жительная термотропная ответная реакция, а в про­тивном случае — отрицательная. Например, колеоптили овса проявляют положительный термотропизм, а спорангиеносцы Phycomyces — отрицатель­ный.

Один из феноменов, давно уже привлекавший к себе внимание исследователей, — это возможность вызвать у растений направленные движения с по­мощью электрического тока. Однако сила используе­мого тока должна быть очень небольшой. У корней особенно восприимчивы к действию тока их кончики, а изгибаются корни при этом в направлении, попе­речном движению тока, отклоняясь в сторону поло­жительного электрода. Положительно электротропны также колеоптили овса.

Травматотропные движения вызываются нанесе­нием растению ран или других повреждающих раз­дражений. Корни, в общем, отрицательно, а колеоп­тили положительно травматотропны. Механической ли причиной (например, надрезанием или уколом) или какой-либо другой (химический или тепловой ожог и т. п.) вызвано раздражение — значения не имеет. В основе изгибов, появляющихся вслед­ствие нанесения ранений, лежат изменения в на­правлении роста.