3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Как уже неоднократно упоминалось, растительные организмы тоже способ­ны к свободным перемещениям в пространстве. Но заметить их, как и внутриклеточные движения, не­вооруженным глазом мы не можем. Лишь изобрете­ние микроскопа голландцами Й. и 3. Янсенами примерно в 1590 г. позволило исследователям шаг за шагом проникать в до тех пор невидимый, а следо­вательно, и неизвестный микромир живых существ; ныне же мы знаем, что нас окружают миллиарды микробов. Несомненно, вам известно о достигнутых за последнее столетие успехах в борьбе с эпидемия­ми, вызываемыми микроорганизмами.

Среди явлений, ставших доступными для наблю­дения с помощью микроскопов, к числу наиболее впечатляющих феноменов относится способность многих микроорганизмов передвигаться. Например, когда при изучении размножения некоторых водо­рослей исследователи обнаружили подвижные ста­дии, они полагали, будто открыли способ существования, переходный от присущего растениям к харак­терному для животных. Свободное перемещение в пространстве ученые долгое время рассматривали исключительно как характерный признак животных.

МЕХАНИКА ДВИЖЕНИЙ

Благодаря все более и бо­лее совершенствовавшимся методам микроскопи­ческих исследований смогли стать понятными раз­ные механизмы движения. Кроме известного вам, вероятно, движения с помощью жгутиков мы рас­смотрим в дальнейшем также амебоидное движение и движение посредством скольжения.

К свободному передвижению с помощью жгути­ков способно множество растительных и животных организмов. Этот тип движения мы обнаруживаем у бактерий, водорослей (например, у флагеллят, у зооспор и гамет зеленых и бурых водорослей), у не­которых грибов (зооспоры и гаметы), а также у сперматозоидов мхов, папоротников и голосеменных растений (Gymnospermae). Таким образом, во всех отделах мира растений, за исключением синезеленых водорослей, встречаются либо имею­щие жгутики представители, либо одноклеточные, тоже имеющие жгутики стадии развития (Все семенные растения (как голо-, так и покрытосемен­ные) автор относит к одному отделу, что выглядит некоторым анахронизмом. Поэтому отметим здесь, что мужские гаметы «покрытосеменных растений (спермин), как и многих голосеменных (например, хвойных), жгутиков не имеют. Нет жгутиков и у муж­ских гамет (спермациев) красных водорослей).

Жгутики, называемые также флагеллами или ресничками, представляют собой похожие на бичи выросты на поверхности клетки. Как показали совре­менные исследования, проведенные с применением электронных микроскопов, жгутики всех эукариот обладают далеко идущим сходством в строении. Если принять во внимание огромные морфологи­ческие и физиологические различия между водорос­лями, грибами, мхами, папоротниками и голосемен­ными растениями, а также животными и человеком, то это, без сомнения, поразительно. Наряду с уни­версальностью генетического кода единообразие в строении этих органелл, осуществляющих движе­ния, служит еще одним доказательством общего происхождения жизни, существующей ныне на на­шей планете.

Главные части жгутика — это покрывающая его мембрана и аксонема, или комплекс осевых нитей. Мембрана представляет собой выдающийся наружу вырост плазмалеммы. Комплекс осевых нитей состоит из 20 микротрубочек, причем 9 пар (дублетов) мик­ротрубочек расположены вокруг двух микротрубо­чек, находящихся в центре (рис. 10). Микротрубочки — это трубчатые образования, имеющие диаметры от 20 до 30 нм, состоящие каждое из 13 фибриллоподобных нитей (рис. 10, б). Эти нити сложены глобулярными молекулами белка тубулина и винтообразно закручены вокруг оси. Их длина может достигать многих микрон. В самой вершине жгутика, как правило, присутствуют лишь обе цент­ральные микротрубочки, в переходной зоне — толь­ко периферические, а в основании — 9 триплетов, то есть групп из трех микротрубочек каждая (см. рис. 10, а). Длина жгутиков обычно бывает от 10 до 70 мкм, но иногда и более 100 мкм, тогда как поперечник, как правило, от 100 до 300 нм. Наружный отрезок жгутика, то есть собственно жгутик, состоит из кончика (вершины), стержня-, а также в боль­шинстве случаев и из переходной зоны. К внутрен­нему отрезку жгута относят его корень, основание (блефаропласты), а иногда и переходную зону. В кор­не жгутика тоже находятся фибриллярные элементы. Между мембраной и микротрубочками до сих пор не обнаружено никаких структур. Верхушку жгутика называют дистальным его участком, а ко­рень — проксимальным. Жгутики, расположенные на переднем конце клетки, называют акроконтными, находящиеся на задней ее стороне, — опистоконтными, а при размещении их по всей поверхности клет­ки говорят о перитрихальном их расположении. Часто жгутики покрыты мерцательными волосками.

Схема строения жгутика в продольном и поперечном сечении

Схема строения жгутика в продольном и поперечном сечении

Хотя жгутики и обладают единообразным строе­нием, формы их движений очень различны. Наряду с гребными движениями (рис. 11) можно наблюдать и волнообразное или подобное движению бича, при котором весь жгутик, изгибаясь от основания до вершины, колеблется подобно волне. Кроме того, жгутики способны к винтообразным движениям, при которых клетка начинает вращаться. Удивительна мощность такого рода «мотора». В сравнении со скоростью современных транспортных средств ско­рости движения от 10 до 100 мкм/с можно считать скромными. Но требующаяся для этого частота дви­жений жгутика (от 40 до 50 в течение секунды) пред­ставляет собой достойный внимания физиологиче­ский феномен, тем более что жгутики двигаются в жидкой среде, сопротивление которой значительно превышает сопротивление воздуха.

Гребное движение жгутика одноклеточного жгутиконосца

Гребное движение жгутика одноклеточного жгутиконосца

Для объяснения внутренней механики движения жгутиков, т. е. волнообразно распространяющихся по ним укорочений и удлинений, предложены две взаимоисключающие гипотезы. Согласно первой, са­ми микротрубочки должны укорачиваться и удли­няться. В соответствии со второй микротрубочки скользят одна вдоль другой. Это второе объясне­ние более вероятно. Энергия, необходимая для дви­жения жгутиков, предоставляется клетками в фор­ме АТФ.

Жгутики относящихся к прокариотам бакте­рий тоже единообразны, но устроены они значи­тельно проще. У них нет микротрубочек. На попереч­ном срезе обнаруживаются лишь две фибриллы, а диаметр достигает 10—30 нм. Нет и элементарной мембраны. Особенно интересно состоящее из не­скольких дисков и сильно дифференцированное базальное тело, закрепляющее жгутик в плазмалемме и в клеточной оболочке. По новейшим представле­ниям, жгутик бактерии должен не менять свою фор­му, а вращаться в своем «гнезде». Возможно, что речь идет о единственном в мире организмов слу­чае, в котором осуществился принцип колеса, имею­щего возможность свободно вращаться.

После того как мы относительно подробно рас­смотрели движение с помощью жгутиков, обратимся к амебоидному типу движения. Он встречается, в частности, у некоторых флагеллят, миксомицетов (слизистых грибов, или слизевиков), а также у немно­гих других грибов. Эта форма движения осуществля­ется путем образования псевдоподиев. Псевдопо­дии — это весьма разнообразной формы и величи­ны цитоплазматические отростки, которые могут спонтанно возникать в любом месте. Их образова­ние зависит в первую очередь от вязкости цито­плазмы и происходит в связи с движением самой цитоплазмы. Особенно хорошо исследованные в этом отношении объекты представляют собой плаз­модии слизистых грибов, которые в виде тонкого слоя цитоплазмы могут ползти по субстрату, по­стоянно менять свою форму и достигать в попереч­нике 30 см. Мы находим их, в частности, на разру­шающейся древесине, на опавших листьях и на лес­ной почве. Скорость амебоидного движения отно­сительно невелика и в среднем определяется как 0,5—3 мкм/с. Это соответствует отрезку пути при­мерно от 1,8 до 10,8 мм, пройденному за час. Если у вас появится возможность, например, прогуливаясь по лесу, понаблюдать за медленно переползающими плазмодиями, то запаситесь временем и терпением.

Считают, что движение плазмодия обусловлено присутствием в нем белковых фибрилл типа актомиозина, которые взаимодействуют с АТФ. Вероят­но, эти белки играют определенную роль как в превращении золя в гель, так и геля в золь. При этом, возможно, находящаяся внутри плазмодия эндоплаз­ма, пребывающая в состоянии золя, выдавливается желеподобной (имеющей консистенцию геля) экто­плазмой наружу, где она выступает в виде псевдо­подия и становится более плотной, превращаясь в эктоплазму.

Еще одна форма движения растений — это скольжение, которое встречается как у бактерий и сине-зеленых водорослей, так и у настоящих водорослей, (эвгленовых, диатомовых и дисмидиевых). Хотя причины, его вызывающие, весьма различны, картины его проявления очень сходны, поскольку мы не об­наруживаем ни внешне различимых изменений фор­мы организмов, ни образования выступов, обуслов­ливающих перемещение. Для скольжения особенно характерна тесная связь между выделением ве­ществ и обеспечением поступательного движения. В большинстве случаев перемещение связано с об­разованием слизи. Выделение слизи, во-первых, мож­но считать причиной движения, а во-вторых, она служит смазочным материалом. Химически слизи представляют собой макромолекулярные сложные полисахариды, возникающие из веществ, образую­щихся при фотосинтезе.

Объектами многократных исследований были сине-зеленые водоросли, чьи гормогонии (участки ни­тей, состоящих из клеток) способны к относитель­но быстрым и хорошо заметным движениям посред­ством скольжения. Например, одетые слизистым чех­лом многоклеточные нити анабены (Anabaena variabilis) могут, во-первых, активно двигаться вперед и назад по полоске слизи, а во-вторых, сколь­зить в одном и том же направлении. Эти полоски слизи становятся хорошо различимы при использова­нии фазово-контрастного микроскопа. Скорость пе­ремещения Anabaena variabilisсоставляет примерно 20 мкм/мин. Таким образом, скольжение происходит, в общем, медленнее, чем движение с по­мощью жгутиков или амебоидное. Применение же киносъемки позволяет еще лучше продемонстриро­вать скольжение Anabaena variabilis. Бла­годаря замедленной киносъемке при увеличениях, получаемых с помощью микроскопа, плотно пере­плетенные нити сине-зеленой водоросли являют со­бой при демонстрации фильма в высшей степени динамичную картину. Использование кинокамеры и здесь оказывается одинаково ценным как для проведения исследований, так и для учебных целей. У пред­ставителей некоторых родов сине-зеленых водо­рослей во время перемещения нитей происходит и их вращение. Привлекающее к себе внимание переме­щение посредством скольжения свойственно диатомеям (кремневым водорослям), но только тем из них, которые имеют так называемый шов (щель, распо­ложенную в плоскости симметрии кремневого пан­циря). Поэтому этот шов рассматривается некото­рыми исследователями именно как органелла движе­ния. Вдоль шва выделяется студнеподобное веще­ство, или «субстанция движения», которое набухает и приклеивается к субстрату. Возникновение не­обходимых для движения усилий связано, вероятно, с особым слоем цитоплазмы, который находится вне шва. Возможно, какую-то роль при этом играют и фибриллы. Скольжение десмидиевых водорослей, может быть, представляет собой движение посред­ством отталкивания: выделяемая ими слизь набухает и в результате этого отодвигает клетку.

 

ЗАВИСИМОСТЬ СВОБОДНЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ОТ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Как и все другие процессы жизнедеятельности, движения тоже зависят от дей­ствия внутренних и внешних факторов. К числу важ­нейших внутренних факторов относят, в частности, генетически обусловленные особенности, соответ­ствующую стадию развития, а также ритмические изменения «физиологического состояния». Из внеш­них факторов, наиболее сильно влияющих на движе­ния, назовем свет, температуру, химические соедине­ния и земное притяжение. Например, способ движе­ния свободно перемещающегося организма (с помощью жгутиков, амебоидно или скольжением) в значительной степени зависит от его наследственно обусловленных особенностей. Если механика движе­ний, уже описанная в предыдущем разделе, прояв­ляется без специфического воздействия какого-либо из внешних факторов, то говорят об автономных движениях и противопоставляют их индуцирован­ным, то есть вызванным раздражениями, пришед­шими извне. Хотя четкое разграничение часто за­труднено, все же как раз исследование влияния внеш­них факторов привело к получению важных сведе­ний о проявлении движений и управлении ими.

Вызванные внешними раздражениями упорядо­ченные свободные перемещения именуют таксисами. Если движение происходит в направлении источника раздражения, то перед нами положительный таксис. В противоположном же случае говорят об отрица­тельном таксисе. По характеру ответной реакции раз­личают топотаксисы и фоботаксисы. Если топотаксис представляет собой целенаправленное изменение направления движения, то фоботаксис производит впечатление «реакции испуга» («фобос» по-гречески значит «страх» или «ужас»), и при этом организм попадает в область оптимального действия раздра­жения, так сказать, окольными путями. Например, ответные реакции сперматозоидов мхов и папорот­ников — топотаксисы, а бактерий — фоботаксисы. Сине-зеленые водоросли и настоящие водоросли об­наруживают и те и другие изменения направлений движения.

Свободные перемещения, вызываемые действием света, встречаются у бактерий, сине-зеленых водо­рослей, настоящих водорослей и слизистых грибов. При этом речь прежде всего идет о фотоавтотрофных организмах, которые благодаря этому могут находить наиболее благоприятные места. Положительный фототопотаксис, как правило, можно наблюдать при слабой освещенности. Сильная освещенность, напро­тив, вызывает отрицательный фототопотаксис. От­ветные реакции в виде фотофоботаксисов могут быть вызваны уменьшением и увеличением освещенности. Поскольку при этих процессах воспринимается не на­правление, откуда исходит раздражение, а измене­ние интенсивности раздражения во времени, бывшие до сих пор привычные термины «положительный и от­рицательный фототопотаксисы» больше не приме­няют. Ведь вместо фототопотаксис можно просто ска­зать: фототаксис. Некоторые выбранные нами при­меры, вероятно, помогут наглядно объяснить влияние света на движения.

У пурпурных бактерий, например, спектр прояв­ления фотофобной ответной реакции во многом со­впадает со спектром эффективности фотосинтеза. Следовательно, фоторецепторы обоих процессов (фо­тосинтеза и движения) должны быть идентичными. У этих организмов удивительно высока чувствитель­ность к различиям в освещенности. Уже понижение ее на 1—3% от исходной может вызвать перемеще­ния клеток. У Rhodospirillum латентный пе­риод составляет от 0,1 до 1,5 с. Один из известнейших примеров фотофобной ответной реакции дает Тhiоspiri11um. Эта пурпурная бактерия на одном конце имеет пучок жгутиков; пространство, в кото­ром осуществляется движение жгутиков, имеет фор­му конуса, основание которого всегда ориентировано против направления движения (рис. 12). На препара­те под микроскопом, который с помощью специаль­ного устройства может проецировать на этот препа­рат слабо освещенное поле, можно легко наблю­дать движение этой бактерии. Как только конец этой спириллы, несущий жгутики, попадает в темноту, она меняет движение на обратное, причем пучок жгути­ков разворачивается в противоположную сторону. Поскольку эти бактерии собираются в освещенном поле, его называют световой ловушкой. Но при очень сильном освещении бактерии покидают поле.

Положительная фотофобная ответная реакция

Положительная фотофобная ответная реакция

В противоположность бактериям сине-зеленые во­доросли способны к перемещениям, связанным как с фотофоботаксисами, так и с фототаксисами. Если фотофобная ответная реакция вызывает изменение направления движения, то перемещение, обуслов­ленное фототаксисом, совершается в виде поочеред­ных движений вперед и назад, о которых уже шла речь. Под влиянием одностороннего освещения дви­жения в «правильном» направлении длятся дольше, чем в «неправильном». Вопросы, связанные с объяс­нением восприятия направления светового потока, еще не вполне выяснены.

Для проявления обусловленных фототаксисом движений у сине-зеленых водорослей, например у Phormidium, достаточно коротковолновой области видимого света и определенной части ультра­фиолетовой. Напротив, для проявления фотофобной ответной реакции требуется красный свет. Сопо­ставление соответствующих спектров поглощения со спектрами проявления ответных реакций показывает, что при фототаксисе в восприятии света участвуют каротиноиды и фикобилины, а при фотофоботаксисе — фикобилины и хлорофилл а. Следовательно, эти две ответные реакции проявляются в результате участия разных фоторецепторов. Таким образом, между фотофобными ответными реакциями и фото­синтезом имеется тесная взаимосвязь.

В качестве третьего примера возьмем эвглену — Eu glen а (рис. 13). Эта имеющая жгутик одно­клеточная водоросль живет, например, в прудах, вращаясь в воде с помощью жгутика. При снижении освещенности ее жгутик меняет направление своего движения, а одностороннее освещение приводит к то­му, что эти водоросли собираются у той стороны культурального сосуда, которая обращена к свету. Сле­довательно, эвглене свойствен как фотофобо-, так и фототаксис. У нее спектры ответных реакций распо­лагаются тоже в синей и ультрафиолетовой областях видимого света, но по-иному, чем у сине-зеленых во­дорослей. А красный свет на нее не действует. Свет воспринимают, по-видимому, каротины, связанные с белками; при этом следует иметь в виду и связан­ные с белками флавины. О локализации соответ­ствующих пигментов в клетке этой водоросли сейчас многое известно. Если раньше в качестве специфи­ческого фоторецептора рассматривали стигму («гла­зок»), встречающийся у многих флагеллят, то теперь эту роль приписывают находящемуся в основании жгутика парабазальному телу, представляющему со­бой местное утолщение жгутика. Парабазальное тело имеется и у тех флагеллят, обнаруживающих фото­таксис, у которых стигмы нет. Стигма же во время ротации, т. е. вращательных движений клетки, осу­ществляет ритмически повторяющиеся затенения ис­тинного фоторецептора. Фототаксис у Euglena следует представить себе как сумму фотофобных ответных реакций, при которых регулярно повторяю­щиеся затемнения способствуют восприятию на­правленности светового потока. Это объясняет, почему ответным реакциям и в виде фотофоботаксисов, и в виде фототаксисов свойственны как одина­ковые фоторецепторы, так и сходные спектры прояв­ления.

Клетки эвглены

Клетки эвглены

Как показывают эти немногочисленные примеры, можно выявить разные типы ответных реакций. Это касается не только фотофобных ответных реак­ций бактерий и сине-зеленых водорослей, с одной сто­роны, и Euglena — с другой, но еще больше — перемещений в пространстве сине-зеленых водорослей и Euglena, связанных с фототаксисом. Как при реакциях типа фотофоботаксиса, так и фототаксиса свет действует, во-первых, как раздражитель и, во-вторых, как регулирующий фактор. При оценке уров­ня проявления разных типов ответных реакций у од­ноклеточных (главным образом) или других мелких организмов, само собою разумеется, нельзя исходить из тех же критериев, какие привлекаются, например, для суждения о деятельности органов чувств позво­ночных животных или насекомых. В сравнении с от­носительной простотой строения этих мельчайших организмов их физиологическая деятельность оказы­вается удивительной.

Кроме перемещений, вызываемых действием све­та, к числу важнейших свободных передвижений ра­стительных организмов в пространстве относятся и ответные реакции, обусловленные хемотаксисом. Бла­годаря им становятся возможными соответствующие способы обнаружения источников питания и слияния гамет. Положительный хемотаксис проявляется в тех случаях, когда движение происходит в том направ­лении, где концентрация вещества-раздражителя вы­сока. Если же движение происходит в противо­положном направлении, то говорят об отрицатель­ном хемотаксисе. Кроме того, различают хемотопотаксис и хемофоботаксис. Вместе с тем в противо­положность перемещениям, связанным с фотофоботаксисами, перемещения, вызванные хемофоботаксисами, упорядочении. Поясним это примером. Пред­ставьте себе, что организм, проявляющий реакцию в виде хемофоботаксиса, изменяет направление дви­жения в результате падения концентрации вещества-раздражителя. Хотя такого рода единичная хемофобная ответная реакция не зависит от направле­ния, этот процесс все же будет повторяться до тех пор, пока организм не перестанет передвигаться в сторону снизившейся концентрации. Но при этом в соответствии с принципом «проб и ошибок» он все же переместится туда, где концентрация выше или оказывается оптимальной. В настоящее время изве­стно множество веществ, вызывающих раздражения. Давайте теперь поговорим о связанных с хемотак­сисом перемещениях вегетирующих растительных ор­ганизмов, а затем о хемотаксисе гамет.

Из газообразных веществ, способных вызывать свободные перемещения, в первую очередь следует назвать кислород, сероводород и углекислый газ. В обмене веществ многих организмов эти газы играют важную роль. Например, если вы поместите в осве­щенное поле зрения микроскопа несколько клеток спирогиры (Spirogyra) — нитчатой зеленой во­доросли класса сцеплянок, встречающейся в наших водоемах, — то нередко увидите, что около ее хлоропластов образуется скопление аэробных бактерий. Между прочим, это влияние на бактерии выделяю­щегося при фотосинтезе кислорода (положительный хемофоботаксис) впервые наблюдал еще в 1881 г. ботаник Энгельманн (1843—1909).

Отрицательный хемофоботаксис обнаруживается у некоторых других бактерий (например, у видов Clostridium). Кислород они использовать не могут, и их называют анаэробами.

Имеется много свидетельств и о вызывающих раз­дражения действиях растворимых веществ. На­пример, на бактерии брожения и гниения привлекающе действуют не только органические вещества, та­кие, как глюкоза, лактоза, маннит, декстрин, аспарагин, креатин; мочевина, пептон и мясной экстракт, но также всё нейтральные соли, а равно и другие химические соединения. Эти сапрофитно живущие бак­терии способны использовать, разлагая, остатки умерших существ. В природе обычно совместно дей­ствуют целые группы разных организмов, причем ве­щества, образующиеся в результате жизнедеятель­ности одних, могут служить источником питания для других. Возникшие в ходе эволюции бактерии броже­ния и гниения обладают специфическим обменом веществ и поэтому оказываются не только важны­ми звеньями в цепи биологического круговорота ве­ществ, но и хозяйственно полезными для человека.

Много обнаруживающих хемотаксис видов име­ется среди флагеллят. Особенно обстоятельно иссле­довано поведение одноклеточной, не имеющей хло­рофилла водоросли Polytoma uvella, живу­щей в разлагающемся иле, для обеспечения суще­ствования которой необходимы ненасыщенные жир­ные кислоты. Восприимчивость этой водоросли к действию раздражителя очень высока. Например, пороговая величина раздражения олеиновой кисло­той, вызывающего хемотаксис, соответствует кон­центрации кислоты около 10-8 мол/л, то есть все­го 0,00000282 г/л!

Грибы тоже реагируют на присутствие опре­деленных веществ, по-разному отвечая на раздра­жения разной интенсивности. Хозяйственное значение могут иметь свободные перемещения гри­бов-паразитов, находящих своих хозяев благода­ря хемотаксису.

Большое значение для сохранения видов имеет хемотаксис, обнаруживаемый гаметами; при этом специфические привлекающие вещества, выде­ляемые половыми клетками, позволяют им встре­титься. Поэтому такого рода вещества называют гамонами, или веществами, способствующими оплодотворению. Как правило, их выделяют жен­ские половые клетки, чтобы вызвать перемещение мужских гамет или активизировать их. Привлече­ние сперматозоидов Fucus (род бурых водоро­слей) веществом, выделяемым яйцеклеткой, на­блюдали еще в середине прошлого столетия. Но лишь несколько лет назад удалось выяснить хи­мическую структуру этого соединения. Речь идет о серратене, который, как и эктокарпен, обра­зуемый женскими гаметами бурых водорослей рода Ectocarpus, очень летуч и плохо раство­рим в воде.

К числу наиболее известных привлекающих веществ, способствующих осуществлению полово­го процесса, относится сиренин гриба А11оmyces. Это почти не летучее, растворимое в во­де соединение, которое воспринимается мужски­ми гаметами уже в концентрации 10-10 мол/л. Но следует также отметить, что такая почти фан­тастическая способность воспринимать раздраже­ние исключительна и свойственна, насколько сей­час известно, только этому хитридиевому грибу.

О химической природе веществ, привлекающих мужские гаметы мхов и папоротников, мы уже давно осведомлены. По-видимому, эти вещества выделя­ются клетками архегония, содержащего яйцеклетку, вместе со слизью и служат для привлечения сперма­тозоидов. У некоторых лиственных мхов таким веществом оказывается сахароза, тогда как у папорот­ников это широко распространенные и служащие субстратом цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) яблочная и лимонная кислоты или их соли. Например, у сперматозоидов щитовника мужского (мужского папоротника) хемотаксис вызывает бималат кальция — кальциевая соль яблочной кислоты. Способность воспринимать незначительные разли­чия в концентрации здесь относительно невелика. Иногда хемотаксис обнаруживается лишь при 30-кратном увеличении концентрации яблочной кислоты.

Как показывают исследования хемотаксиса, особенно хемотаксиса гамет, порог раздражения иногда может быть очень низким. Чувствительность систем восприятия у многих растений различна, поскольку относительно невысокой ее специфичности при обнаружении источников питания можно проти­вопоставить исключительно высокую при привле­чении гамет. В обоих случаях специфичность чув­ствительности целесообразна. К восприятию разли­чий в концентрации может быть приложим закон Вебера—Фехнера. Ориентировка осуществляется благодаря механизмам движения. Повышение или снижение концентрации вещества-раздражителя вызывает, например, изменение характера движе­ния жгутиков. Химические соединения могут, подобно свету, вызывать движения и управлять ими. Но для выявления отдельных ступеней процессов, которые при хемотаксисе ведут от раздражения к проявле­нию ответной реакции, еще требуются серьезные ис­следования.

О некоторых других таксисах упомянем лишь вкратце. Кроме света и определенных веществ, в числе возможных внешних раздражителей следует назвать температуру, электрический ток, силу тяжести, воду, прикосновения и ранения. В этих случаях говорят о термо-, гальвано-, гео-, гидро-, тигмо- и травматотаксисах. Но более детальное рассмотре­ние свободных перемещений, обусловленных этими таксисами, выходит за рамки этой книги.