3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Теперь, когда вы узнали о строении растительных организмов, уделив особое внимание клеткам высших растений, познакомимся с важнейшими понятиями, относящимися к физио­логии движений. Эта область ботаники обладает своими специфическими терминами, облегчающими ученым не только исследование процессов движения, но и общение друг с другом. Прежде всего следует внести ясность в понятие «раздражение», так как оно — одно из важнейших в физиологии движений. Кроме того, следует познакомиться с тем, что такое восприятие раздражения со следующими за ним про­цессами (возбуждением и проведением возбужде­ния), с различием временных фаз, с закономерно­стями физиологии раздражения и с классификаци­ей ответных реакций.

ЧТО ТАКОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ?

Несомненно, с понятием «раздражение» вы встречались, пользуясь им в повсе­дневных разговорах. Кому не знакомо раздражение, возникающее при виде пейзажа, при встрече с чем-то новым или с каким-либо происшествием? (В обиходном разговорном русском языке слово (и поня­тие) «раздражение» почти всегда имеет негативный оттенок, чего нет в немецком, где оно нейтрально. Впрочем, нейтрально оно и при употреблении в научных работах, публикуемых на русском языке, в научных дискуссиях, докладах и т. п.) По­этому легко освоиться и с научным понятием «раз­дражение». Раздражениями называют изменения внешних и внутренних факторов, вызывающие возбуждение у живых существ. Раздражимость — это способность живых организмов активно реагировать на разные воздействия. Особо следует подчеркнуть возбуждающее действие раздражения, которое часто сравнивают с ружейным выстрелом или с нажима­нием на кнопку звонка. При выстреле достаточно даже легкого давления на взведенный курок, чтобы вызвать взрыв порохового заряда. Освобождающая­ся при взрыве энергия содержится в пороховом за­ряде, а не возникает в результате движения пальца. Нажатие на кнопку электрического звонка приво­дит лишь к смыканию контактов, которое включает ток электричества. Нечто подобное происходит и у растений, у которых энергия, необходимая для осу­ществления движения, исходит вовсе не от раздра­жения, а обеспечивается обменом веществ в клет­ках.

Из внешних воздействий, кроме света, темпера­туры, силы тяжести и влажности, следует упомянуть также химические, механические, электрические и другие раздражения. Но свет, температура, сила тяжести, как и другие факторы, могут действовать как раздражители лишь тогда, когда налицо живая цитоплазма. Как раз эта зависимость особенно важ­на для понимания понятия «раздражение». Напри­мер, причины механических движений, при которых протоплазма клеток не играет посреднической роли, не связывают с раздражением.

Минимальную интенсивность раздражения, кото­рая вызывает проявление ответной реакции, назы­вают порогом раздражения, или его пороговой вели­чиной. Более слабые раздражения считают подпороговыми, а более сильные, напротив, надпороговыми. Степень раздражимости (тонус) в значительной мере определяется условиями внешней среды. На­пример, высокая и низкая температура уменьшает раздражимость. То же можно сказать и о действии продолжительного раздражения. Аналогично ведут себя и наши органы чувств. Например, если вы в те­чение длительного времени подверглись действию сильного шума, то восприимчивость шума снижает­ся.

Для объяснения явлений движения у растений прежде нередко обращались к психическим феноме­нам. При этом часто исходили из предположения, будто растения обладают ощущением и сознанием. На это указывают многочисленные психологические термины, в частности, такие, как понятия «раздра­жение» и «порог раздражения». Однако теперь мы знаем, что у растений нет никаких структур, кото­рые предоставляли бы им возможность субъективно ощущать. Поэтому движения растений можно изучать только физиологически, а не психологиче­ски. Таким образом, при дальнейшем обсуждении понятий, закономерностей и явлений мы постоянно должны иметь в виду их физиологический характер.

 

ВОСПРИЯТИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ, ВОЗБУЖДЕНИЕ И ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Процессы, происходящие в промежутке времени между раздражением и ответ­ной реакцией на него, представляют собой каузаль­ную (то есть причинную) цепь, или цепь раздраже­ний, начальная фаза которой — это восприятие раздражения (сусцепция). При этом речь идет о том участке цепи раздражений, который приводит к проявлению физиологической активности прото­плазмы. Например, при раздражении светом вос­приятие раздражения должно представлять собой фотохимическое изменение пигмента, служащего фоторецептором. Химическую природу соответствую­щих пигментов, конкретные структуры, служащие для восприятия раздражений, как и другие детали, мы еще рассмотрим подробнее при обсуждении раз­ных движений.

Вызванные раздражением проявления физиологи­ческой активности в протоплазме представляют со­бой процессы возбуждения, которые могут быть свя­занными как с ответными реакциями в виде движе­ний, так и с другими процессами жизнедеятельно­сти. Движения происходят лишь в тех случаях, если имеются соответствующие анатомические предпо­сылки.

Активность протоплазмы, вызванную раздраже­нием, можно обнаружить. В целом для протоплазмы, находящейся в состоянии возбуждения, характер­ны появление потенциала действия, изменения со­противляемости, а соответственно и проницаемости, и рефрактерного периода. Конечно, для понимания этих явлений необходимо в первую очередь рассмо­треть физиологическое состояние не подвергшейся раздражению части растения. Как показали соответ­ствующие исследования, проведенные с помощью очень чувствительных измерительных приборов, плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом протоплазма, как правило, электрически отрицатель­на по отношению к поверхности клетки. Этот электри­ческий потенциал покоя (примерно от —50 до —200 мВ) обусловлен неодинаковым распределени­ем ионов между внутренней и внешней средой. В то время как внутри клетки преобладают ионы К+ и С1 снаружи больше Са2+. Поддержание неравно­мерного распределения ионов требует затрат энер­гии и осуществляется «ионными насосами». Их роль играют прежде всего молекулы — переносчики ионов. Раздражение приводит к выходу из клетки ионов С1 и поступлению в нее ионов Са2+, а также к появлению потенциала действия. В противопо­ложность отрицательному потенциалу растительной клетки, не подвергшейся раздражению, потенциал действия иногда может быть даже положительным. По окончании притока ионов Са2+ потенциал дей­ствия становится максимальным. После этого ионы К+ выходят, потенциал действия пропадает и вос­станавливается потенциал покоя. Как показывает ход кривой на рис. 3, выход ионов К+ происходит несколько медленнее, чем поступление ионов Са2+. У растения изменения потенциалов проходят в пре­делах примерно 20 с, у животных для этого нужны лишь их доли.

Потенциал раздраженной клетки междоузлия

Потенциал раздраженной клетки междоузлия

Процессу возбуждения постоянно сопутствует понижение или повышение сопротивляемости плазмалеммы к пропусканию ионов. Поэтому становятся понятными быстрый выход ионов из клетки и их быстрое поступление в нее. Тесная взаимосвязь обоих процессов выражается и в том, что вместе со снижением потенциала действия протоплазма снова нормально функционирует. У некоторых объектов ионы выходят из клеток вместе с водой.

Возбуждение может быть вызвано не только про­никновением ионов через мембраны, которое главным образом и обусловливает проявление потенциала действия, но и осуществлением или прекращени­ем химических реакций, а также нарушением их очередности. Следовательно, возбуждение не всегда приводит к проявлению потенциала действия.

Непосредственно после восстановления потенциа­ла покоя возбуждаемость сильно снижается. В тече­ние фазы, следующей за прекратившимся возбужде­нием и называемой рефрактерной стадией, или ста­дией невосприимчивости, те же самые раздражения той же силы вовсе не вызывают ответных реакций (стадия абсолютной рефракции) или вызывают ослабленные реакции (стадия относительной ре­фракции). Лишь процесс реституции (восстановле­ния), в осуществлении которого, между прочим, принимают участие и «ионные насосы», приводит к восстановлению исходного распределения ионов и изначального уровня возбуждаемости. Вероятно, во время возбуждения преобладают процессы рас­пада, а в стадии невосприимчивости, напротив, процессы восстановления. Как видно на рис. 4, повторное раздражение, вызванное по окончании стадии рефракции, приводит к такой же ответной реакции, что и первое. За третьим же раздраже­нием, вызванным во время прохождения стадии относительной рефракции, следует значительно более слабое изгибание тычиночных нитей.

Угол изгиба тычиночной нити барбариса

Угол изгиба тычиночной нити барбариса

Если место восприятия раздражения и место от­ветной реакции на него пространственно разделе­ны, то необходимо проведение возбуждения. Это проведение может происходить как посредством пе­редачи потенциала действия, так и благодаря транс­портировке возбуждающих веществ. Проведение по­тенциалов действия напоминает проведение раз­дражения нервами животных. Особенно быстро про­ведение возбуждения происходит у известного тро­пического растения мимозы стыдливой — Mimosa рudiса, с которой мы еще познакомимся ближе.

 

ОТ РАЗДРАЖЕНИЯ К ОТВЕТНОЙ РЕАКЦИИ

При характеристике про­должительности отдельных фаз мы говорили о вре­мени раздражения, времени ответной реакции, вре­мени латентного периода и времени рефрактерной фазы. Под временем раздражения понимают мини­мальную длительность воздействия раздражителя, которая требуется для проявления движения. При относительно сильных раздражениях необходимое воздействие часто оказывается более кратковремен­ным, чем при относительно более слабых. Время от­ветной реакции охватывает промежуток от начала раздражения до начала ответной реакции, тогда как время латентного периода представляет собой промежуток между моментом прекращения дейст­вия раздражителя и началом ответной реакции. Хо­тя в течение латентного периода объект и раздра­жен, это все же не вызывает в нем видимых изме­нений. Рефрактерным временем называют продол­жительность рефрактерной стадии. Абсолютная и относительная рефрактерные стадии особенно хоро­шо обнаруживаются при ответных реакциях типа «все или ничего», но с этим вопросом в следующем разделе книги мы еще разберемся подробнее. Не­которые сведения о продолжительности проявления наиболее заметных движений, выражающихся в из­гибании, представлены в табл. 1 (по Вunning, 1953). В этих случаях речь идет об ответных реак­циях, вызванных прикосновением к объекту. Как по­казывает табл. 1, время латентного периода и про­должительность движения тычиночных нитей рас­тущего у нас барбариса (Веrberis) еще короче, чем листьев мимозы (Мimosa) и тычиночных ни­тей спарманнии (Sparmannia) — представите­лей тропической флоры. Род Sparmannia относят к семейству липовых, и это растение, возможно, зна­комо вам под названием «комнатная липа».

 

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ РАЗДРАЖЕНИЙ

Вы, вероятно, заметили, что процессы, ведущие от раздражения к проявле­нию движения, очень сложны. Но физиологам удалось выявить целый ряд закономерностей, свойст­венных этим процессам. Результат раздражения (Rв большинстве случаев определяется количест­вом раздражения, которое можно представить себе как производное интенсивности раздражения (i) и его продолжительности (t):R = f (i • t).

Эту зависимость называют законом количества раздражения, и она проявляется вблизи пороговой величины последнего. Суммирование подпороговых раздражений, следующих одно за другим с корот­кими перерывами, также может привести к проявле­нию ответной реакции. Чем выше интенсивность раз­дражения, тем короче его минимальная продолжи­тельность, вызывающая ответную реакцию. Напри­мер, очень чутко реагируют на действие света колеоптили (Колеоптиль — первый лист прорастающего из зерновки злака, представляющий собой замкнутую трубку) овса (Avena), которые можно отнести к числу объектов, наиболее исследованных в физиоло­гии движений (табл. 2).

Эти экспериментально полученные результаты (по Вlaauw, 1909, а также по Libbert, 1979) очень ясно показывают тесную связь между про­явлением движения и количеством раздражения (здесь — количеством света).

Кроме ответных реакций, о которых уже расска­зано, имеются и такие, для объяснения которых за­кон количества раздражения использовать нельзя. При проявлении некоторых движений уже достиже­ние порогового раздражения приводит к максималь­ному результату. Суммирование же подпороговых раздражений здесь невозможно. В этих случаях го­ворят об ответных реакциях типа «все или ничего», следующих закону «все или ничего». Например, из приведенных в табл. 1 объектов черешки мимоз при прикосновении к ним либо полностью опускаются, либо вообще не реагируют на него. То же справед­ливо и в отношении тычиночных нитей барбариса, которые либо отгибаются вверх, либо остаются в нор­мальном положении. Очевидно, для ответных реакций типа «все или ничего» характерно повреждение ла­бильной системы, то есть временное нарушение струк­тур. Поэтому непосредственно вслед за раздраже­нием при таких типах движения мы наблюдаем абсо­лютную рефрактерную стадию, а во время восста­новления исходного состояния — относительную.

У многих растений обнаруживается дифферен­цированный порог раздражения, или дифференци­рованная восприимчивость. Под этим понимают спо­собность различать одноименные раздражения раз­ной интенсивности. В этих случаях для проявления ответной реакции необходимо, чтобы одно из раздра­жений по минимальному действию было более силь­ным, чем другое (закон Вебера — Фехнера). На­пример, если колеоптили овса поместить в середи­ну между двумя источниками света, то изгибание произойдет в сторону более сильного раздражителя независимо от того, будет ли определяемая ими освещенность достигать, к примеру, соответственно 100 и 103 люкса (лк), 300 и 309 лк или 600 и 618 лк.

Кроме трех уже названных законов, следует ко­ротко упомянуть еще о двух. При проявлении зако­на равнодействующих два раздражителя, действую­щие под углом один к другому, вызывают общую ответную реакцию, которая представляет собой конечный результат воздействия в обоих направле­ниях. Таким образом, здесь налицо обстоятельства, которые можно уподобить параллелограмму сил. За­кон синуса приложим к изменениям положения, обусловленным действием силы тяжести. При этом сила раздражений, направление которых отклоня­ется от отвесной линии, пропорциональна синусу угла отклонения.

В заключение следует отметить ограниченность возможностей применения обсужденных выше законов, поскольку процессы проявления ответных реак­ций очень сложны и связаны как с движениями, так и с другими процессами жизнедеятельности.

 

СВЕТ КАК СИГНАЛЬНЫЙ, УПРАВЛЯЮЩИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Из внешних факторов, влияющих на движения у растений, особое значение имеет свет. Во-первых, он может вызывать одни дви­жения и препятствовать другим. Кроме того, солнеч­ный свет — это источник биологической энергии. Для понимания процессов, обусловленных влиянием све­та, необходимо несколько ближе познакомиться с основными теоретическими положениями, касающи­мися действия света. Предпосылкой для воздействия, то есть для поглощения света, оказывается наличие пигментов (окрашенных веществ). Эти химические соединения, которые можно видеть своими глазами, в природе весьма разнообразны. В мире растений пигменты необходимы для обеспечения не только фотосинтеза, но и многих движений и других про­цессов. Среди пигментов, которые играют опреде­ленную роль при движениях, встречаются как фотосинтетически активные, так и пассивные. Из них фотосинтетически активные подразделяются на три группы: хлорофиллы, фикобилины (фикоцианины и фикоэритрины) и каротиноиды (каротины и ксанто­филлы). В то время как хлорофиллы и каротино­иды широко распространены в мире растений (гри­бы представляют собой исключение), фикоциани­ны и фикоэритрины встречаются в основном у сине-зеленых и красных водорослей. Хлорофиллы и кароти­ноиды находятся в специфических элементарных мем­бранах (тилакоидах), а фикобилины — в фикобилисомах, представляющих собою тельца размером около 300 А; они покрывают мембраны тилакоидов с обеих сторон. К фотосинтетически неактив­ным пигментам в числе других относятся находя­щиеся в основной плазме желтые флавины и го­лубоватые фитохромы. Каротиноиды тоже могут быть фотосинтетически пассивными. Особое зна­чение для действия фитохрома имеет его обра­тимость: этот хромопротеид (сложный белок, содержащий, кроме аминокислот, также окра­шивающие компоненты) встречается в двух фор­мах, способных преобразовываться одна в другую. Голубой фитохром 660 (Ф 660) имеет максимум по­глощения в светло-красной области спектра с дли­ной волны 660 нм, а зелено-голубой фитохром 730 (Ф 730) — в темно-красной области спектра с дли­ной волны 730 нм. При освещении светло-красным светом неактивный Ф 660 превращается в физиоло­гически активный Ф 730, а при освещении темно-красным светом происходит превращение Ф 730 в Ф 660 (рис. 5).

 

Для пигментов характерно специфическое строе­ние молекул, а именно наличие системы сопряжен­ных двойных связей. В зависимости от положения и числа двойных связей пигмент поглощает свет отдельных участков спектра видимого, то есть бе­лого света, имеющих определенную длину волны; в связи с этим каждый пигмент имеет соответствую­щую окраску (рис. 6) и специфическую кривую по­глощения света (рис. 7). Так, зеленые хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спект­ра, желтые каротиноиды — в синей, синие фикоцианы — в желтой, а красные фикоэритрины — в зеленой. Например, широко распространенный и всем известный пигмент хлорофилл (зеленый пиг­мент листьев) потому-то и зеленый, что поглощает синюю и красную части спектра видимого света, но не зеленую. Видимый свет — это сумма излучений, имеющих разную длину волны. Расположение в спектре участков разного цвета такое же, как во всём нам знакомой радуге. Будучи электромагнит­ным излучением, свет представляет собой одну из форм энергии, которая в клетке в итоге превращает­ся в энергию химическую. Но это чрезвычайно важ­ное для клеток превращение может совершиться только в соответствии с основным законом фото­химии — если свет будет поглощен пигментом.

Спектр видимого света и его энергетическая характеристика

Спектр видимого света и его энергетическая характеристика

Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетически активными пигментами

Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетически активными пигментами

При исследовании влияния пигмента, а равно и поглощенного им света на проявления движений сравнивают кривую поглощения света пигментом с соответствующим спектром проявления ответной реакции. Если обе кривые во многом идентичны, то можно сделать вывод, что влияние света реализует­ся, по-видимому, через этот пигмент. В настоящее время для экстракции, разделения и идентификации пигментов исследователи располагают очень точны­ми методами и быстро действующими приборами, которым, например, для вычерчивания кривой по­глощения света требуется лишь несколько минут.

 

ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЙ У РАСТЕНИЙ

Движения у растений, происходящие как в результате раздражения, так и без раздражения, очень многообразны и будут предметом обсуждения в следующих главах. Для подразделения движений имеются разные возмож­ности. С одной стороны, например, в качестве осно­вы для подразделения может служить характер движения, а с другой — характер раздражения. Мы прежде всего станем отличать движения, про­исходящие внутри клетки, как от свободных переме­щений целых растений в пространстве, так и от движений органов прикрепленных к субстрату рас­тений. Лишь при дальнейшем подразделении на пе­реднем плане окажется вид раздражения. Но и дви­жения, при которых раздражения не играют ника­кой роли, мы не оставим без внимания. Наибольшее место в последующем изложении займут ответные реакции органов, закрепленных в субстрате расте­ний. Ведь они наиболее заметны, и с ними мы встре­чаемся в природе.