3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

В отличие от рассмотрен­ных ранее перемещений растений, которые, как пра­вило, можно наблюдать только с помощью микроско­пов, движения органов закрепленных в субстрате растений обнаруживаются обычно невооруженным глазом. Здесь мы встречаемся не только с различия­ми в размерах, но и с совершенно иными механиз­мами движений. Если движения внутри клеток, с помощью жгутиков и амебоидные, как и перемеще­ния животных, основываются главным образом на способности белковых молекул сокращаться, орга­ны прикрепленных растений изменяют свое положе­ние в пространстве прежде всего благодаря процес­сам роста и колебаниям тур горного давления. Но несмотря на серьезные различия в механике движе­ний, обнаруживается значительное сходство в прояв­лении основных физиологических закономерностей, связанных с раздражениями. Все, что мы обсужда­ли, рассматривая клетку и свободные перемещения растений, облегчит знакомство с изменением положе­ния органов, которым вы, может быть, заинтересо­вались во время прогулок или экскурсии, посещения оранжерей или наблюдая растения у себя дома.

В зависимости от вида раздражения, а также и ответных реакций на него изменения в положении органов, свойственные высшим растениям, делят на три группы. К первой группе, в которой эти изменения бывают вызваны внешними раздражениями, относят тропизмы и настии. Относимые ко второй группе движения, вызванные внутренними раздраже­ниями, называют автономными. Третья группа изменений положений органов — это чисто механи­ческие движения, которые обычно происходят без раздражения живого содержимого клетки.

Прежде чем обратиться к механизмам движений органов прикрепленных растений, зададим такой вопрос: какие, по вашему мнению, средства и воз­можности имеют укоренившиеся в почве растения для того, чтобы изменять положение своих органов? Как бы долго вы ни думали об этом, все же вряд ли найдете лучшее решение, чем то, которое осуществле­но в природе. Растения ведут себя весьма «целе­сообразно» и осуществляют свои движения прежде всего благодаря тому, что накапливают или отдают воду. Если поглощение воды обратимо, то обычно речь идет о движениях, связанных с тургорным давлением («тургорные движения»). А при необрати­мом поглощении воды говорят о росте или соответ­ственно о ростовых движениях. При рассмотрении механизмов ответных реакций, вызванных как внеш­ними, так и внутренними раздражениями, следует отличать рост от колебаний тургорного давления. Напротив, осуществление чисто механических дви­жений связано с набуханием, сцеплением, а также с необратимыми изменениями тургора. Здесь тоже существует тесная связь с водным режимом растений и с содержанием в них минеральных веществ.

 

ОБРАТИМЫЕ ТУРГОРНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Эти изменения в положе­нии органов называют также иногда вариационными движениями. Таковы, например, ответные реакции мимозы, барбариса, спарманнии, о которых мы уже немного говорили. Для того чтобы понять механиз­мы осуществления этих реакций, основывающихся на изменениях тургорного давления, надо знать не только строение растительной клетки, но и иметь о ней представление как об осмотической сис­теме.

Под тургором понимают осмотически обусловлен­ное внутреннее давление, существующее в расти­тельных клетках, благодаря которому плазмалемма давит на клеточную оболочку. Обладая некоторым воображением, можно сравнить клеточную оболоч­ку с кожаной покрышкой футбольного мяча, а плазмалемму — с его резиновой камерой. Как вы знаете, покрышка становится туго натянутой лишь тогда, когда находящаяся в ней камера до отказа запол­нена воздухом.

Тургор растительной клетки зависит от многих факторов, к рассмотрению которых мы и обратимся. Как видно на рис. 2, протоплазма отделена от кле­точной оболочки плазмалеммой, а от вакуоли — тонопластом. Как раз обе эти элементарные мембра­ны имеют особое значение при поглощении и отда­че клеткой воды. Будучи избирательно проницаемы­ми мембранами, они позволяют воде беспрепят­ственно проходить через них, а растворенным в воде веществам — лишь в ограниченных количествах. Поэтому свободная диффузия между вакуолью и клеточной оболочкой возможна только для моле­кул воды. Мы должны также иметь в виду, что клет­ки существуют не отдельно одна от другой, а со­ставляют ткани растения, которое, в свою очередь, закреплено в почве.

Если в отдельных клетках или в клетках и почве имеются растворы разных концентраций, то более концентрированные растворы в соответствии с зако­нами диффузии обнаруживают тенденцию к разбавлению. Поэтому возникает ограниченная избиратель­но проницаемыми мембранами диффузия, которую называют осмосом. Направление движения воды зависит от осмотического потенциала, то есть от концентрации осмотически активных веществ, кото­рые в основном растворены в клеточном соке, заполняющем вакуоль. Одна грамм-молекула не­электролита (например, сахарозы), растворенная в литре воды, обусловливает осмотическое давление в 2,20 МПа (мегапаскаль; 101, 325•103 паскаль — 1 атм). При этом следует различать потен­циальное и действительное осмотические давления. Первое может проявляться, во-первых, как сосущая сила и, во-вторых, как тургор (действительное осмо­тическое давление). Эти взаимосвязанные наличием осмотического потенциала колебания величин сосу­щей силы и тургора называют также осмотическими качелями. Зависимость между осмотическим потен­циалом (π), сосущей силой (S), давлением клеточ­ной оболочки на протопласт клетки (W) и давлением на клеточную оболочку извне (А) наглядно показы­вает уравнение, характеризующее осмотическое состояние клетки: S = π — (W+A).

Из этого уравнения следует, что осмотический потенциал потерявших упругость клеток (например, при увядании растений) определяется исключитель­но сосущей силой, а вполне тургесцентных (на­сыщенных водой) — тургорным давлением или соответственно равным ему давлением клеточной оболочки на протопласт. На промежуточных ста­диях (при неполном насыщении клетки водой) осмотический потенциал проявляется и в сосущей силе, и в тургорном давлении (рис. 14). Давление клеточной оболочки на протопласт клетки (W) может быть усилено внешним давлением (А) клеток приле­гающих тканей. Один из несомненно известных вам примеров проявления существующего в растительных тканях напряжения демонстрирует стебель одуван­чика (Taraxacum officinale). Если про­дольно надрезанный или расщепленный стебель этого растения опустить в воду, то надрезанные участки свернутся. После разрезания стебля внут­ренние слои клеток перестают испытывать давле­ние наружных тканей, и сосущая сила (S) соответ­ственно становится большей. Увеличение же объема клеток внутренних слоев приводит к сильному изгибу. Структурной предпосылкой для осуществления тургорных движений (т. е. вызываемых изменениями тургорного давления) служит наличие клеток, спо­собных растягиваться. Таковы, например, тонкостен­ные клетки основной ткани, находящейся в листовых сочленениях растений семейства бобовых, или за­мыкающие клетки устьиц, имеющие неравномерно утолщенные оболочки. Изменения тургорного дав­ления происходят в первую очередь в результате выхода воды из вакуолей в клеточные оболочки или в межклетники. Однако нередко и растворенные ве­щества вместе с водой выходят из клетки, а затем входят в нее. Очевидно, возбуждение приводит к увеличению проницаемости, то есть, иными словами, к нарушению полупроницаемости. Однако здесь дело не только в осмотических явлениях. В связи с этим рассматриваются механизмы активного тран­спорта солей и воды, связанные с процессами, тре­бующими затрат энергии. При обсуждении вопросов, касающихся тургорных движений, следует также принимать во внимание снижение водоудерживающей силы коллоидов, находящихся в цитоплазме, а отчасти и в вакуоли.

Зависимость изменения объема клетки, осмотического потенциала, сосущей силы и давления протопласта клетки на ее оболочку

Зависимость изменения объема клетки, осмотического потенциала, сосущей силы и давления протопласта клетки на ее оболочку

 

РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Ростом, как правило, на­зывают необратимое увеличение массы организма. Мы различаем рост, проявляющийся в результате деления клеток, происходящий при их растяжении, осуществляющийся при их дифференцировании, а также и рост органов. В том, что органы закреп­ленного в субстрате растения способны совершать движения, важная роль принадлежит прежде всего росту в длину, то есть растяжению. Для этого процес­са характерно значительное увеличение объемов кле­ток. При этом происходит поступление воды в увели­чивающиеся вакуоли (рис. 15). Одновременно с этим идет сильный рост клеточной оболочки, при­водящий к увеличению ее поверхности. Новые ве­щества клеточной оболочки, а соответственно и новые ее слои накладываются изнутри, а микрофибриллы первичной оболочки, состоящие из целлюлозы, спо­собны сдвигаться одна относительно другой. По-видимому, эту способность оболочки изменять свою форму регулирует ростовое вещество ауксин при участии специфических белков. Образование клеточ­ной оболочки происходит как в результате аппозиции (наложения), так и внедрения новых компонентов. Начинается растяжение с разрыхления оболочки и уменьшения ее давления на протопласт, что в соот­ветствии с уравнением осмотического состояния клет­ки приводит к увеличению сосущей силы. Поступле­ние в вакуоль воды вызывает некоторое снижение концентрации осмотически активных веществ. Одна­ко с помощью осморегуляции клетке удается под­держивать осмотический потенциал почти на одном и том же уровне. Растяжение вызывается прежде всего действием ауксина, а отчасти и гиббереллина — еще одного из ростовых веществ растений. Вероятно, ауксин способствует, во-первых, увеличе­нию поступления в клетку воды, разрыхляя клеточ­ную оболочку, и, во-вторых, — образованию оболоч­ки, будучи причастным к синтезу РНК (рибонуклеи­новой кислоты). Значение ауксина для высших ра­стений, пожалуй, лучше всего характеризует сформу­лированное ведущими учеными краткое определение: «без ауксина нет роста». Гиббереллины не влияют на способность клеточной оболочки к пластическим изменениям формы. Их содействие растяжению клет­ки связано, вероятно, с повышением потенциального осмотического давления.

Схема, показывающая растяжение растущих в длину растительных клеток

Схема, показывающая растяжение растущих в длину растительных клеток

Хотя растущий орган все время изменяет свое положение в пространстве, о движении в узком смыс­ле слова мы говорим лишь в тех случаях, когда ему сопутствует изменение направления роста. Наиболее простой и обычный случай — это изгиб. Несомненно, вы когда-нибудь сгибали палку и видели, что выпуклая сторона при этом удлиняется, а вогнутая уко­рачивается. В этом и заключается основной прин­цип осуществления у растений движений, приводя­щих к изгибу. При ростовых изгибах одна сторона органа растет быстрее другой. Это может произойти как при усилении роста стороны А, так и при за­медлении роста стороны Б.

Как правило, неодинаковый рост противополож­ных сторон органа обусловлен растяжением, а от­части ростом, происходящим в результате деления клеток. Замена условий, приведших к изгибу, на противоположные вызовет изгибание в противопо­ложную сторону. Асимметричность растущего органа связана с неодинаковым распределением в нем рос­товых веществ. Так, например, выпуклая сторона оси побега содержит больше ауксина. Если зона быст­рого роста тканей перемещается, словно по орбите, вокруг оси органа или если одновременно проявят­ся две разные тенденции к изгибам, то мы говорим о скручивании, или движениях скручивания. Но изги­баться и скручиваться могут лишь органы, имею­щие ткани, способные расти в длину. Клетки пол­ностью дифференцировавшихся тканей (например, механических), напротив, не могут ни делиться, ни расти в длину, и поэтому не обнаруживают никаких движений. В сравнении с тургорными движениями ростовые движения совершаются медленнее.

 

МЕХАНИЗМЫ НАБУХАНИЯ, СЦЕПЛЕНИЯ И НЕОБРАТИМЫХ ТУРГОРНЫХ ЯВЛЕНИЙ

Эти чисто механические изменения положений в пространстве наступают преимущественно в результате процессов развития и созревания. Протоплазма в большинстве случаев уже отмерла или лишь едва жизнеспособна. Поэто­му такие движения, в общем, совершаются не в ре­зультате восприятия раздражений. Нередко речь идет о баллистических движениях (ср. табл. 4 и 5).

Особое значение среди чисто механических изме­нений положения в пространстве имеют широко рас­пространенные в мире растений гигроскопические движения или движения, вызванные набуханием. Они основываются главным образом на процессах набухания и обезвоживания. Набухание — это свя­занное с увеличением объема поглощение воды неко­торыми веществами. Оно представляет собой чисто физико-химический процесс, который может про­исходить как в живых, так и в мертвых объектах. Набухать способны, например, белки, пектины (по­лисахариды, состоящие в основном из молекул галактуроновой кислоты) и целлюлоза. Такого рода дви­жения основаны, во-первых, на разной способности к растяжению слоев клеток, слагающих тот или иной орган, и, во-вторых, на том, что клеточные оболоч­ки могут накапливать воду или высыхать. Особен­но большую роль при осуществлении гигроскопиче­ских движений играют клеточные оболочки. По спо­собности к набуханию основные компоненты клеточ­ных оболочек составляют такой ряд: пектин — гемицеллюлоза — целлюлоза ) лигнин. Направле­ние, в котором происходит набухание, зависит от рас­положения в оболочке ее субмикроскопических ком­понентов. Главная составная часть клеточной обо­лочки — микрофибриллы целлюлозы; они располо­жены главным образом в продольном направлении. При набухании их длина почти не изменяется, но между ними сравнительно легко удерживается вода. Таким образом, речь идет об анизотропном (раз­ном в разных направлениях) набухании, при кото­ром клеточная оболочка растягивается в направлении, почти перпендикулярном направлению распо­ложения микрофибрилл. Но изгибающие и закру­чивающие движения происходят лишь в тех слу­чаях, когда клеточная оболочка состоит из слоев, набухающих в разной степени, или когда фибриллы целлюлозы вытянуты в разных направлениях. Слои клеточной оболочки, клеток или тканей, способные сильно утолщаться, называют набухающими или сморщивающимися, а слои, меняющиеся при увлаж­нении незначительно, — сопротивляющимися набу­ханию.

При подсыхании, то есть при устранении набуха­ния, могут также действовать силы сцепления и на­тяжения. Под сцеплением понимают действие сил притяжения между атомами и молекулами на по­граничных поверхностях в результате межмолеку­лярного взаимодействия. Относительно велики силы сцепления у воды, находящейся в отмирающих клет­ках. В зависимости от строения тех или иных клеток могут произойти характерные изменения объема или формы, приводящие к проявлению соответствующих движений сцепления.

В противоположность колебаниям тургорного давления при движениях, вызываемых внешними и внутренними раздражениями, изменения тургора при чисто механических движениях необратимы. Нередко максимальному поглощению воды способ­ной набухать тканью и, соответственно, изменению ее объема препятствует ткань, набуханию не подвер­гающаяся. Если будет превышен определенный уро­вень создавшегося напряжения, то произойдет рез­кий разрыв соответствующих структур. Поэтому движения, обусловленные действием таких механиз­мов, называют тургорно-взрывными. В этих случаях речь идет в первую очередь о семенах и спорах, кото­рые либо разбрасываются, либо разбрызгиваются вместе с вмещающей их жидкостью.