2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Один из важных компонентов внутренней среды ор­ганизма — глюкоза. Постоянство уровня ее содержа­ния в крови обеспечивается, с одной стороны, инсули­ном (продуктом В-клеток панкреатических остров­ков) — инсулярный компонент, а с другой — комплек­сом эндокринных клеток, обеспечивающих повышение уровня глюкозы (хромаффинная и интерреналовая ткань надпочечников, А-клетки панкреатических остров­ков и некоторые другие эндокринные клетки), — конт­ринсулярный компонент. С нарушением системы регу­ляции уровня глюкозы в крови связана эндокринная патология — сахарный диабет, гиперинсулинизм, опу­холи эндокринной части поджелудочной железы и т. д. Чтобы понять сложившиеся в процессе исторического развития закономерности взаимоотношений инсулярного и контринсулярного аппаратов, рассмотрим форми­рование в ходе эволюции эндокринной части поджелу­дочной железы у позвоночных, а также факторы, опре­деляющие их развитие.

Бесчерепные. Ланцетник по ряду морфологических и функциональных признаков близок к древнейшим предкам всех позвоночных животных. Именно этим и обусловлен непреходящий интерес к нему. У ланцет­ника отсутствует поджелудочная железа органного ти­па. Железистые клетки, гомологичные клеткам экзо- и эндокринной частей поджелудочной железы более высо­коорганизованных позвоночных, содержатся в эпителии слизистой оболочки кишечника и в печоночном выро­сте. Известные английские исследователи Пирс и Ван Ноорден показали, что часть эндокринных клеток ки­шечника ланцетника содержит биогенные амины, дру­гие клетки дают иммунофлюоресценцию на антисыво­ротки к инсулину, глюкагону и гастрину млекопитаю­щих (рис. 11). Эти клетки содержат эндокринные сек­реторные гранулы. Таким образом, в слизистой кишеч­ника ланцетника имеются клетки, гомологичные клет­кам эндокринной части поджелудочной железы более высокоорганизованных позвоночных.

Локализация гормоноподобной активности в кишечнике ланцетника...

Локализация гормоноподобной активности в кишечнике ланцетника…

Круглоротые. У представителей круглоротых — миног и миксин, как и у ланцетника, поджелудочная же­леза органного типа отсутствует. Клетки, гомологичные экзокринным панкреацитам, формируются в эпителии слизистой или среди соединительной ткани, окружаю­щей кишечник. Именно кишечный эпителий является эмбриональным источником островкового аппарата круглоротых. У личинки миноги (пескоройки) клетки кишечного эпителия мигрируют в собственный слой слизистой оболочки. Выселившиеся клетки образуют скопления эндокринных клеток. На этом этапе разви­тия миноги отсутствует прямая связь эндокринных кле­ток с капиллярами, но начинается функционирование инсулярного аппарата. Секрет из эндокринных клеток выделяется по голокриновому способу и по межклеточ­ным щелям выводится в капиллярное русло кишеч­ника.

У взрослых особей продолжается миграция эндо­кринных клеток из кишечника крипт в стенку кишки. Одновременно с миграцией эндокринных клеток идет процесс васкуляризации инсулярного аппарата. Далее в центре группы клеток образуется полость и скопле­ния клеток превращаются в фолликулы с диаметром 90—120 мкм — это так называемые фолликулы Лан­герганса. Стенка фолликула образована одним слоем клеток, а полость заполнена коллоидоподобным веще­ством. Сотрудница кафедры зоологии Стокгольмского университета в Швеции Лайла Винблад отметила, что в осенне-зимний (речной) период жизни в инсулярной ткани миног и миксин преобладают скопления клеток, тогда как в преднерестовый (морской) период — фол­ликулы. На основании этих наблюдений автор предпо­ложила, что образование фолликулов предопределяется стабильными условиями обитания животных на дне глубоких морей, когда потребность животных в инсу­лине снижается, а избыток инсулинпродуцирующей тка­ни образует фолликулы.

Таким образом, у круглоротых инсулярный аппарат (рис. 12) представлен скоплениями эндокринных кле­ток в толще кишки, в окружающей ее соединительной ткани.или, наконец, в паренхиме печени. В определен­ные периоды функциональной деятельности скопления эндокринных клеток преобразуются в фолликулы Лан­герганса. В составе фолликулов выявлены В-клетки, вы­рабатывающие инсулин, а также другой тип гранули­рованных клеток, функция которых не выяснена. Боль­шинство современных исследователей склонно считать, что А-клетки в фолликулах Лангергансакруглоротых отсутствуют, однако в кишечнике имеются глюкагон-продуцирующие клетки (В 1976 г. известные американские исследователи Джек Бринн и Август Эппл (Университет Восточной Каролины и Университет Томаса Джефферсона, Филадельфия) обнаружили новые типы кле­ток в фолликулах круглоротых. Это открытие требует переоценки островкового органа круглоротых как продуцирующего только ин­сулин, поскольку обнаруженные клетки являются ацидофильными и дающими положительную реакцию на триптофан, что свойствен­но А-клеткам более высокоорганизованных позвоночных).

Схема гистогенеза инсулярного аппарата круглоротых...

Схема гистогенеза инсулярного аппарата круглоротых…

Хрящевые рыбы. У хрящевых рыб (акулы, скаты, катранообразные) поджелудочная железа представлена уже компактным органом дольчатого строения, состоя­щим из экзо- и эндокринной частей. У всех изученных видов хрящевых рыб эндокринные клетки в поджелу­дочной железе располагаются по ходу средних и мел­ких выводных протоков, окружая их в виде эпителиаль­ного слоя — так называемый внешний эпителий. Кроме того, описаны и другие формы организации островко-вой ткани: скопления эндокринных клеток, прилежащие к стенке выводных протоков, а также свободно распо­ложенные островки, утратившие связь с выводными протоками. Эти три формы сочетаются друг с другом с преобладанием тех или иных форм у различных видов хрящевых рыб. В отличие от круглоротых, у всех изу­ченных видов хрящевых рыб в эндокринной части под­желудочной железы встречаются три типа гормонпродуцирующих клеток: А-, В- и D-клетки.

Таким образом, у хрящевых рыб поджелудочная же­леза формируется как самостоятельный орган; фолли­кулы Лангерганса заменяются внешним эпителием; в составе эндокринной части поджелудочной железы по­являются А- и D-клетки. Известные советские ученые Ю. К. Елецкий и В. В. Яглов рассматривают внешний эпителий как исходную форму структурной организа­ции эндокринной части поджелудочной железу, позво­ночных (поскольку у многих видов хрящевых рыб в процессе органогенеза поджелудочной железы наблю­дается миграция эндокринных клеток из внешнего эпи­телия в экзокринную ткань с формированием панкре­атических островков, связанных и несвязанных с вы­водными протоками железы) и как первую эволюционную форму организации эндокринной части поджелу­дочной железы.

Костные рыбы. У кистеперой рыбы латимерии ос­новная масса эндокринной ткани поджелудочной желе­зы структурно организована в виде внешнего эпителия. Наряду с внешним эпителием, встречаются свободно расположенные панкреатические островки и скопления эндокринных клеток, связанные с протоками. Клеточ­ный состав эндокринных клеток представлен А-, В- и D-клетками.

Поджелудочная железа двоякодышащей рыбы про­топтеруса в отличие от кистеперых рыб имеет эндо­кринную часть поджелудочной железы, представлен­ную не внешним эпителием, а панкреатическими ост­ровками, окруженными соединительнотканной капсу­лой. Клеточный состав их: А-, В- и негранулированные клетки.

Надотряд костистых рыб является боковой ветвью эволюции костных рыб, однако знание морфологии эн­докринной части поджелудочной железы его представи­телей важно для понимания общих закономерностей структурной эволюции эндокринной ткани поджелудоч­ной железы. Новые данные по этому вопросу получены В. В. Ягловым. Выяснено, что эндокринная часть под­желудочной железы костистых рыб организована в форме панкреатических островков. У некоторых видов (например, у горбуши) наряду с панкреатическими островками имеются еще «тельца Брокмана». Тельца Брокмана — уникальная форма структурной организа­ции эндокринной ткани поджелудочной железы позво­ночных. Это сравнительно крупные образования, окру­женные плотной соединительнотканной капсулой, через которую в них входят кровеносные сосуды и нервы. Клеточный состав эндокринной части поджелудочной железы костистых рыб — А-, В- и D-клетки.

Таким образом, у костистых рыб мы наблюдаем пе­реход к новой эволюционной форме организации эндо­кринной ткани поджелудочной железы — к панкреати­ческим островкам.

Земноводные, или амфибии. Земноводные берут свое начало от древних форм кистеперых рыб и являются, по существу, первыми примитивными наземными позво­ночными. У всех видов амфибий (хвостатых — например, тритон, бесхвостых — травяная лягушка) эндо­кринная часть поджелудочной железы структурно орга­низована в виде панкреатических островков, образо­ванных А-, В- и D-клетками. Помимо панкреатических островков, в поджелудочной железе травяной лягушки и серой жабы описаны эндокринные клетки, в составе эпи­телия протоков, что рассматривается как остатки внеш­него эпителия и подтверждает филогенетическое род­ство амфибий и кистеперых рыб.

Согласно данным В. В. Яглова панкреатические ост­ровки амфибий построены по общему плану. В центре островка находится синусоидальный капилляр, вокруг которого располагаются В-клетки. А- и D-клетки ле­жат на периферии островков. Если секреторные грану­лы в В-клетках скапливаются в отделах цитоплазмы, обращенных к капилляру, и выделяют гормон непо­средственно в кровь — «прямой» путь транспорта гор­мона, то А- и D-клетки, как правило, не образуют скоп­лений секреторных гранул и выделяют гормоны в меж­клеточные щели по микроапокриновому способу. По межклеточным щелям гормоны поступают в перикапиллярные пространства и далее в капилляры — «непря­мой» путь транспорта гормонов. Функциональное зна­чение «непрямого» пути транспорта гормона В. В. Яг­лов усматривает в возможности внеклеточного депони­рования секреторных гранул, после чего гормон может быть легко мобилизован для нужд организма в аде­кватных количествах. Помимо этого, контакт гормона с рецепторами плазматической мембраны железистых клеток в процессе транспорта гормона по межклеточ­ным щелям может оказывать регулирующее влияние на процессы секретообразования.

Пресмыкающиеся, или рептилии. Все изученные ви­ды класса пресмыкающихся могут быть подразделены на три группы. Первая — самая многочисленная — представлена некоторыми видами отряда чешуйчатых (гадюковые и ужеобразные, змеи, агамы и настоящие ящерицы). У них эндокринная часть поджелудочной железы образована панкреатическими островками, со­стоящими из А-, В- и D-клеток. В эволюционном плане эти рептилии по строению эндокринной части подже­лудочной железы занимают положение, промежуточное между амфибиями и млекопитающими.

Вторая группа представлена отрядом черепах. У черепах эндокринная часть поджелудочной железы — это не только панкреатические островки, но также тя­жи А-клеток, которые располагаются вне панкреатиче­ских островков и не связаны с панкреатическими про­токами. Последнее рассматривается, как прообраз «тем­ных» панкреатических островков птиц, как признак рас­селения контринсулярного компонента за пределы пан­креатического островка.

Третья группа представлена подотрядом ящерицы, семейством варанов, у кеторых имеются панкреатиче­ские островки и внешний эпителий, образованный Б-клетками.

Таким образом, животные этой группы сочетают признаки, свойственные рептилиям, а также хрящевым и кистеперым рыбам. Указанные различия, вероятно, являются отражением экологической адаптации и раз­личных путей эволюционного развития рептилий.

Птицы. В поджелудочной железе птиц обнаружива­ются эволюционно новые формы структурной органи­зации эндокринной ткани. Эндокринная часть поджелу­дочной железы птиц представлена панкреатическими островками трех типов: «темными», «светлыми» и «сме­шанными». «Темные» островки состоят из А- и единич­ных D-клеток. «Светлые» — из В- и единичных D-клеток, «смешанные» — из А-, В- и D-клеток. В функци­ональном отношении «темные» островки представляют контринсулярный компонент эндокринной ткани под­желудочной железы птиц. Сам факт существования «темных» и «светлых» панкреатических островков сви­детельствует о структурном разъединении инсулярного и контринсулярного компонентов эндокринной части поджелудочной железы. Это разъединение, однако, но­сит частичный характер, о чем свидетельствует нали­чие «смешанных» островков, содержащих как инсулярный, так и контринсулярный компоненты. Это является первой особенностью структурной организации панкре­атических островков у птиц.

Вторая особенность — низкий показатель соотноше­ния В- и А-клеток в панкреатических островках. Ин­декс В/А, по данным Ю. К. Елецкого и В. В. Яглова, колеблется у птиц от 0,39 до 0,40, т. е. количественно А-клетки приблизительно в 4 раза преобладают над В-клетками. Согласно биохимическим данным содержа­ние глюкагона (гормона А-клеток) в поджелудочной железе птиц превышает содержание инсулина (гормона В-клеток) приблизительно в 10 раз.

Оценивая факторы, обусловившие такой путь эво­люции эндокринной ткани поджелудочной железы птиц, следует выделить особенности метаболизма. Пре­жде всего это необходимость поддержания высокого уровня сахара в крови, что, в свою очередь, необходимо для интенсивного течения метаболизма и поддержания высокой температуры тела. Во-вторых, при совершении длительных перелетов, особенно в период миграций, требуется оперативная мобилизация глюкозы и жирных кислот из гликогена и триглицеридов жировых депо, что осуществляется под влиянием глюкагона. Возмож­но, что структурное разъединение инсулярного (обеспе­чивающего депонирование глюкозы в форме гликогена и свободных жирных кислот в форме триглицеридов) и контринсулярного, оказывающего противоположное действие, компонентов обеспечивает возможность более целенаправленного регулирования энергетического об­мена в зависимости от потребностей организма.

Ю, К. Елецкий и В. В. Яглов отмечают еще одну важную особенность структурной организации «тем­ных» островков птиц. Это наличие в них локальных расширений межклеточных щелей и относительная бед­ность кровеносными сосудами. Авторы считают, что цитоплазматические выросты поверхности экзокринных панкреацитов, окружающих «темные» островки, пере­крывая межклеточные щели, обеспечивают внеклеточ­ное депонирование клюкагона и адекватное выведение его в сосудистое русло при возникающих потребностях.

Млекопитающие. У всех изученных представителей отрядов зайцеобразных, хищных, грызунов, рукокры­лых, непарно- и парнокопытных, китообразных и при­матов эндокринная часть поджелудочной железы орга­низована в форме панкреатических островков, хотя у многих представителей отмечена и внеостровковая локализация отдельных эндокринных клеток (напри­мер, в составе эпителия протоков, в составе концевых отделов экзокринной части). В эволюционном отноше­нии панкреатические островки млекопитающих явля­ются «смешанными» островками, состоящими из А-, В-иD-клеток. В количественном отношении преобладаю­щим клеточным типом являются В-клетки. Здесь, ве­роятно, следует указать на существование экологической детерминации в отношении преобладания того или иного клеточного типа в панкреатическом островке. Так, к примеру, у дельфина, местом обитания которого является вода, панкреатические островки по содержа­нию А- и В-клеток напоминают островки костистых рыб, у которых индекс В/А имеет значения от 0,66 до 1,85.

Подводя итог нашего краткого обзора основных эта­пов эволюции эндокринной части поджелудочной желе­зы, можно заключить, что у бесчерепных все клеточные элементы, гомологичные клеткам поджелудочной желе­зы, локализуются в эпителии слизистой оболочки ки­шечника и его печеночном выросте. У круглоротых за счет миграции части железистых клеток формируется инсулярный аппарат (скопления эндокринных клеток, фолликулы Лангерганса) в собственном слое слизистой или среди соединительной ткани, окружающей кишеч­ник. Клетки же, гомологичные клеткам экзокринной части поджелудочной железы, локализуются в слизи­стой кишечника. У хрящевых рыб благодаря выселению остальных гомологов формируется поджелудочная же­леза, состоящая из экзо- и эндокринной частей. Первой формой организации эндокринной части железы явля­ется внешний эпителий. В ходе дальнейшей эволюции (амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) стабили­зировалась новая форма структурной организации эн­докринной части поджелудочной железы — панкреати­ческие островки (рис. 13).

Схема этапов эволюции структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных...

Схема этапов эволюции структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных…