2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Для понимания особенностей организации и функ­ции секреторных клеток желез млекопитающих живот­ных и человека необходимо проследить весь путь, ко­торый проделали секреторные структуры в процессе исторического развития организмов. Только историче­ский подход позволяет понять особенности структуры и функции клеток и тканей, в том числе и секреторных структур.

При изучении секреторных структур ротовой, поло­сти появляется возможность сравнить особенности эво­люции белковых и слизистых секреторных клеток, ко­торые встречаются в составе малых и больших слюн­ных желез ротовой полости млекопитающих животных и человека. Остановимся на основных Этапах эволюции секреторного аппарата ротовой полости у позвоноч­ных.

Эволюция секреторного аппарата ротовой полости позвоночных тесно связана с эволюцией зубного аппа­рата, условиями питания и образом жизни. В ротовой полости происходит измельчение пищи, ее подготовка к химической обработке. Здесь располагаются органы вкуса, осязания, деятельность которых связана с желе­зами ротовой полости.

У самых примитивных хордовых подтипа бесчереп­ных — ланцетника — предротовое отверстие имеет порус (перепончатый клапан), а ротовое отверстие пере­ходит в глотку, в которую открывается более 100 жа­берных щелей. Вдоль дна и верхней стенки глотки тя­нутся желобки — эндостиль и наджаберный желобок. Однослойный эпителий эндостиля состоит из ресничных и секреторных клеток, выделяющих слизистый секрет (рис. 10, I). Ланцетник питается микроскопическими организмами, которые попадают с током воды через ротовое отверстие, перемещаются, благодаря движени­ям ресничек в околожаберную полость и оттуда выво­дятся наружу через антральное отверстие.

Первые предки позвоночных были активными планк­тонными животными. В процессе эволюции в жаберном аппарате произошла дифференцировка на фильтрую­щие и дыхательные части.

До настоящего времени сохранились высокоспеци­ализированные бесчелюстные — круглоротые (миноги и миксины). Большой интерес представляют миноги, так как они сходны с ископаемыми формами бесчелю­стных (И. И. Шмальгаузен, 1964). Слизистая оболочка ротовой полости миноги изучена очень плохо. В прове­денных гистологических, гистохимических и электрон­но-микроскопических исследованиях выяснено, что сли­зистая оболочка ротовой полости миноги, как и всех вы­шестоящих позвоночных, покрыта многослойным эпите­лием (рис. 10, III). В некоторых участках происходит ороговение эпителия и образование роговых зубов. Имеется различие в количестве слоев эпителия в раз­личных участках ротовой полости от 3 (на боковой по­верхности ротовой полости-) до 10—13 (у основания губ).

Схема, основных этапов эволюции секреторного аппарата ротовой полости у хордовых и позвоночных животных...

Схема, основных этапов эволюции секреторного аппарата ротовой полости у хордовых и позвоночных животных…

Поверхностные клетки эпителия на всем протяже­нии проявляют диффузную секреторную деятельность. В состав секрета входят кислые и нейтральные мукополисахариды. У миног, как и у высших позвоночных, синтез веществ идет по обычной схеме. На апикальной поверхности клеток агранулярные мембраны вакуоли секрета соединяются с плазмолеммой, а секрет низкой электронной плотности изливается на наружную по­верхность эпителия.

Предками современных позвоночных являются бес­челюстные, активно питающиеся планктоном, их слизи­стая оболочка покрыта многослойным эпителием, по­верхностные клетки которого проявляют спонтанную (диффузную) секреторную деятельность (рис. 10, II). Такой тип секреции эпителия, возможно, явился исход­ным в филогистогенезе ротовой полости позвоночных.

Важный этап в эволюции бесчелюстных позвоноч­ных — преобразование одной пары жаберных дуг в хватательный аппарат — челюсти. Мускулатура жабер­ного аппарата вызывала сильный ток воды, вместе с которым всасывался планктон и небольшие плавающие организмы, которые удерживались с помощью висце­ральных дуг. Прогрессивное развитие челюстных покро­вов сопровождалось переходом от питания планктоном к питанию нектонными организмами и способствовало развитию первых челюстных позвоночных — настоя­щих рыб. Питание нектоном потребовало увеличения не только скорости, но и точности движений. Развитие органов чувств мускулатуры плавников обусловило возникновение в процессе естественного отбора других прогрессивных изменений в строении рыб (И. И. Шмальгаузен, 1964).

У большинства рыб слизистая оболочка ротовой по­лости покрыта многослойным эпителием, который диф­ференцирован на клетки, лишенные секреторной функ­ции, и специализированные внутриэпителиальные секреторные клетки — одноклеточные железы. Сек­реторные элементы располагаются в слизистой челюстей, нёбных костей, сошника, языка, глотки. Так, слизистая оболочка обыкновенного вьюна выстлана многослойным плоским эпителием (рис. 10, IV) с круп­ными бокаловидными слизистыми клетками. Ядра сплющенной формы располагаются в основании. Цито­плазма заполнена крупными вакуолями слизистого сек­рета. Более интенсивное развитие слизистых элементов у щуки связано с хищным образом ее жизни. У некото­рых рыб (лабиринтовых) отмечается развитие в эпите­лии ротовой полости слизистых секреторных клеток. Это связано с тем, что самцы этих видов рыб строят на поверхности воды гнезда из пузырьков воздуха и слизи, которая вырабатывается слизистыми клетками ротовой полости.

Следовательно, у рыб начинается процесс концен­трации и обособления секреторной функции в ротовой полости. В составе эпителия появляются одноклеточные железы — бокаловидные слизистые, а у некоторых ви­дов — белковые секреторные клетки, тогда как осталь­ной эпителий освобождается от секреторной функции. Слизистый секрет, выделяемый эпителием ротовой по­лости рыб, выполняет защитную функцию, участвует в обволакивании пищи и подготовке ее к продвижению в пищевод и желудок, отражая один из путей приспособ­ления рыб к жизни в водной среде.

Кистеперые рыбы были предками наземных позво­ночных, они питались рыбой. И как ископаемые и сов­ременные амфибии имели межчелюстную железу. У кистеперых рыб межчелюстная железа была ядовитой, ее секрет парализовал жертву. Ранение жертвы осуще­ствлялось отдельными крупными хватательными зуба­ми с острым гребнем, на которые попадал яд из вывод­ного протока железы.

У большинства хвостатых и бесхвостых амфибий слизистая оболочка ротовой полости покрыта много­рядным, а у некоторых видов — многослойным мерца­тельным эпителием. В составе эпителия встречается большое количество бокаловидных слизистых клеток. У амфибий впервые развиваются внеэпителиальные многоклеточные железы (рис. 10, V). Интенсивность развития железистого аппарата ротовой полости у раз­личных видов амфибий находится в зависимости от места обитания и характера питания. Так, у хвостатых амфибий (большинство из которых в течение всех жиз­ни живет в водной среде) слабо развит железистый ап­парат по сравнению с бесхвостыми амфибиями (боль­шинство из которых является сухопутными формами). Эту закономерность можно хорошо наблюдать у амбли­стомы, живущей большую часть времени на суше, и ее неотенической личинки — аксолотля, постоянно живу­щей в воде. У амблистомы слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием, в котором по­являются слизистые секреторные клетки типа бокало­видных. Кроме того, у них хорошо развиты внеэпите­лиальные трубчатые железы, выводные протоки кото­рых открываются в ротовую полость. Напротив, у ак­солотля секреторный аппарат ротовой полости напоми­нает таковой у рыб.

Эта же закономерность хорошо видна при изучении железистого аппарата лягушки. У головастика лягуш­ки, развитие которого происходит в водной среде, бо­каловидные слизистые клетки находятся в составе эпи­телия ротовой полости. Развитие межчелюстной и гло­точных внеэпителиальныхжелез у головастика происходит только в конце метаморфоза. У взрослой травя­ной лягушки слизистая оболочка покрыта многорядным ресничным эпителием, среди которого располагаются одноклеточные железы. Они содержат клетки, выделя­ющие как слизистый, так и белковый секрет.

В ротовой полости хвостатых и бесхвостных амфи­бий открываются внеэпителиальные многоклеточные слюнные железы: межчелюстная, язычная и глоточная. Межчелюстная слюнная железа — главная внеэпителиальная железа амфибий. Она встречается у боль­шинства ископаемых форм, в том числе у предков ам­фибий — стегоцефалов. Это трубчатая, часто развет­вленная железа. Концевые ее отделы образованы дву­мя слоями эпителиальных клеток: секреторных и мио­пителиальных. По-видимому, секрет железы содержит главным образом мукополисахариды. У большинства амфибий (за исключением тех, у кого отсутствует язык) имеются язычные железы. У одних видов они имеют вид железистых полей, у других — представле­ны трубчатыми железами. Чаще всего они вырабаты­вают слизистый липкий секрет, который используется при захвате пищи. Таким образом, появление в процес­се эволюции внеэпителиальных многоклеточных желез с различным типом секреции является важным этапом адаптации амфибий к жизни на суше.

Рептилии — первые позвоночные, развитие и обита­ние которых целиком проходит на суше. У широко рас­селившихся на суше многочисленных пресмыкающихся наблюдается дальнейшая дифференцировка пищевари­тельной системы, которая позволяет им использовать различные виды пищи. Среди пресмыкающихся встре­чаются насекомоядные, рыбоядные, травоядные и т. д.

У рептилий происходит ороговение эпителия рото­вой полости и постепенное дальнейшее развитие секре­торного аппарата. При этом возрастает роль внеэпите­лиальных малых желез, что отражает процесс приспо­собления рептилий к условиям жизни на суше (предо­хранение слизистой от высыхания) и к различным усло­виям питания. Эпителий и секреторный аппарат рото­вой полости у рептилий отличаются большим разнооб­разием.

В составе эпителия ротовой полости рептилий встре­чается большое число бокаловидных секреторных кле­ток — мукоцитов. Их секрет чаще всего дает положительную реакцию на нейтральные, а у некоторых видов и на кислые мукополисахариды. Количество секретор­ных клеток варьирует у разных представителей. Их мало в ротоьой полости амфибий и некоторых видов ящериц, и они вовсе отсутствуют у некоторых змей. У рептилий встречаются различные этапы развития вне­эпителиальных желез ротовой полости (от железистых полей и крипт до типичных многоклеточных мелких же­лез).

Большой интерес представляет изучение эпителия и секреторного аппарата ротовой полости черепах. Эти животные произошли от пермских котилозавров и наи­большего развития достигли в мезозойскую эру. Чере­пахи приспособились к различным средам обитания и разнообразному питанию. Сухопутные и морские виды питаются в основном растительной пищей, а пресновод­ные — пищей животного происхождения (моллюски, членистоногие, рыбы). У черепах отсутствуют зубы, но челюсти имеют роговые края. У этих животных разви­ты язычные и предъязычные железы, а нёбные пред­ставлены железистым полем. Слизистая оболочка ро­товой полости степной черепахи покрыта многослойным эпителием (рис. 10, VI), поверхностные клетки которого имеют признаки ороговения. Подлежащая соединитель­ная ткань образует слаборазвитые сосочки. Большая часть эпителия слизистой оболочки ротовой полости состоит из секреторных клеток.

В соединительной ткани слизистой оболочки верх­него нёба располагаются альвеолярно-трубчатые желе­зы. Отметим интересную особенность желез — весь эпи­телий их концевых отделов и выводных протоков явля­ется секреторным, вырабатывающим мукополисахари­ды. Секреторные клетки нёбных желез степной чере­пахи мало специализированы, и в них вокруг ядра находится небольшая зона гиалоплазмы, в которой имеются слабо развитая гранулярная цитоплазматиче­ская сеть и небольшое количество митохондрий с уп­лотненным матриксом. Хорошо развит пластинчатый комплекс, расположенный над ядром; большую часть цитоплазмы занимают секреторные вакуоли, которые, как правило, не окружены полностью мембраной. Часто вакуоли сливаются друг с другом. Плазмолемма на апикальной поверхности клеток образует микроворсин­ки, которые выпячиваются в просвет концевого отдела. У черепах, живущих в воде (болотной и прудовой), сек­реторный аппарат ротовой полости развит слабее, чем у степной черепахи.

Крокодилы, близкие родственники динозавров и сов­ременных птиц, — наиболее высокоорганизованные из всех ныне живущих рептилий. Эволюция крокодилов, начиная с появления этой группы около 150 млн. лет на­зад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. Водный образ жизни привел к тому, что в ротовой полости секретор­ные структуры развиты слабо. В составе слизистой язы­ка, обнаружены бокаловидные клетки и простые труб­чатые губных и подъязычных, желез крокодилов.

Влияние сухопутного образа жизни и питания раз­личной пищей на развитие секреторного аппарата ро­товой полости хорошо видно при изучении представи­телей отряда чешуйчатых, наиболее многочисленной группы современных рептилий — подотряда ящериц. Челюсти у них снабжены хорошо развитыми зубами и языком. Большинство ящериц — хищники, меньшее число — растительноядные. Некоторые виды потребля­ют животную и растительную пищу. Как правило, хищ­ники проглатывают жертву целиком, но могут и предварительно раздавливать ее челюстями. У большин­ства ящериц хорошо развит секреторный аппарат, представленный как внутриэпителиальными мукоцита­ми, так и внеэпителиальными многоклеточными желе­зами. У них имеются губные железы в преддверии рта и железы ротовой полости (язычные, подъязычные и нёбные). У ящериц и других рептилий отмечается даль­нейшая дивергентная цитодифференцировка секретор­ных клеток желез на несколько типов, в которых проис­ходит синтез секрета различного химического состава.

У представителей подотряда змей хорошо развиты зубы, осуществляющие укус, захватывание добычи и проталкивание ее в пищевод (жертва заглатывается целиком). Все змеи плотоядные, и подавляющее боль­шинство охотится за живой добычей. У этих животных наибольшего развития достигают железы преддверия рта, к которым относят специализированные губные же­лезы и подъязычные.

Большой интерес привлекают ядовитые железы змей — высокоспециализированные приспособления для добывания пищи и защиты от врагов. Змеи обычно не могут быстро передвигаться на большие расстояния и преследовать добычу, поэтому яд должен обладать достаточно быстрым действием. При укусе обнаружи­ваются симптомы воздействия яда на нервную систему жертвы. В строении желез гюрзы, песчаной эфы, обык­новенной и степной гадюк наблюдается много общего. Ядовитая железа имеет трубчатое строение. Ее конце­вой отдел делится на две части (задний и передний) с одним выводным протоком. Из общего выделяется сек­рет белково-слизистого характера, а обе части конце­вого отдела самостоятельно накапливают секрет разно­го химического состава.

Задний отдел железы имеет вид мешочка, который образован железистыми трубочками, выстланными ку­бическими и призматическими клетками. Из секретор­ного эпителия переднего отдела секрет поступает в по­лость железистых трубочек, в которых он хранится до момента выделения в просвет протока. Секрет состоит из ферментов и токсинов. Секрет заднего отдела гемо­токсичен. Гистохимические различия полисахаридов, содержащихся как внутри клеточных гранул, так и в просвете, позволяют предположить, что секрет подвер­гается изменениям во время пребывания в просвете трубочек, которые впадают в выводной проток. Секрет переднего отдела содержит нейтральные и кислые му­кополисахариды, сиаломуцины, гиалуронидазу и ще­лочную фосфатазу. Капли секрета не покидают клетки; он не изливается наружу. Гиалуронидаза, по-видимо­му, в комплексе с кислыми мукополисахаридами нахо­дится в неактивном состоянии. Кроме того, сульфатированные мукополисахариды, окружающие капли сек­рета, защищают клетку от проявления гиалуронидазной активности, являясь ее ингибиторами.

Задний и передний отделы желез открываются в один выводной проток, в составе которого имеется мно­го мукоцитов, выделяющих слабокислый несульфатированный мукополисахарид. Смешение секретов перед­него и заднего отделов происходит при укусе в момент прохождения секрета заднего отдела через передний отдел. До этого секреты строго изолированы друг от друга благодаря своеобразному перекрытию. Важно, что секрет переднего отдела сам по себе не токсичен, заднего — гемотоксичен, а смешанный секрет нейро­токсичен.

Таким образом, у рептилий, первых истинных на­земных позвоночных, происходит дальнейшая пере­стройка эпителия ротовой полости от многорядного рес­ничного к многослойному плоскому, с признаками оро­говения в некоторых участках. Однако у многих видов в составе эпителия сохраняются отдельные секреторные клетки (мукоциты), а у некоторых форм поверхностный эпителий проявляет еще диффузную секреторную дея­тельность. У некоторых рептилий, живущих в воде (крокодилы), отмечается, по-видимому, вторичная ре­дукция секреторного аппарата ротовой полости, в то время как у сухопутных рептилий происходит, дальней­шая дифференциация секреторных элементов. В них синтезируется секрет различного химического состава, возможно, и пищеварительные ферменты. Это указы­вает на расширение и специализацию функций желези­стых структур, на их активное участие в процессах пи­щеварения.

Or предков рептилий отделились две прогрессивно развивающиеся и в настоящее время ветви позвоноч­ных: птицы и млекопитающие.

Несмотря на общность происхождения птиц и реп­тилий, биологические различия между ними очень большие. Это связано в первую очередь с тем, что пти­цы, приспособившись к полету, обладают высоким об­меном веществ и постоянной температурой тела. Все это требует большего потребления пищи. Зубов у сов­ременных птиц нет. Хищные птицы размельчают пищу клювом, зерноядные — с помощью совместных движе­ний клюва и языка или железистого желудка.

У птиц впервые в процессе эволюции из поверхно­стного эпителия ротовой полости исчезают секреторные элементы, а весь эпителий становится многослойным плоским, в некоторых участках ороговевающим (рис. 10, VIII). Вся секреторная функция концентрируется во внеэпителиальныхмногоклеточных железах ротовой по­лости, которые по анатомическому строению напомина­ют железы ротовой полости рептилий. Нёбные, языч­ные, подъязычные железы лучше развиты у зерноядных и хуже у водоплавающих птиц. У веслоногих птиц, гло­тающих рыбу из воды, они редуцированы.

Концевые отделы желез верхнего нёба голубя обра­зованы клетками мукозного типа, ядра которых распо­ложены базально, а в апикальной части цитоплазмы обнаружено большое число вакуолей секрета. Послед­ние дают интенсивную реакцию на кислые и слабую — на нейтральные мукополисахариды. При электронно-микроскопическом изучении секреторных клеток нёб­ных желез у голубя видно, что крупные секреторные вакуоли занимают почти всю клетку, оттесняя ядро и пластинчатый комплекс к базальной части. Секретор­ные вакуоли содержат секрет, обладающий относитель­но низкой электронной плотностью. Кроме того, у птиц в железах встречаются серозно-мукозные клетки, со­держащие круглое, расположенное в центре или в ба­зальной части клетки ядро. В апикальной части цито­плазмы обнаружено большое число гранул, интенсивно реагирующих на белки и слабо — на кислые и ней­тральные мукополисахариды.

Секрет слюнных желез у птиц наряду со- смачива­нием пищи начинает принимать более активное участие в процессе пищеварения. При этом существуют видовые различия в содержании пищеварительных ферментов в слюнных железах. Например, секрет слюнных желез воробья обладает значительной амилазной активно­стью, тогда как у курицы и индейки этого не наблюда­ется.

Таким образом, у птиц произошло дальнейшее при­способление к наземному образу жизни: эпителий ро­товой полости полностью освободился от секреторных элементов и превратился в многослойный плоский, в некоторых случаях ороговевающий, который взял на себя выполнение основной защитной, пограничной функции. Вся же секреторная функция в ротовой поло­сти у птиц концентрируется во внеэпителиальных ма­лых многоклеточных слюнных железах, концевые отде­лы которых располагаются в соединительной ткани сли­зистой оболочки. Железы образованы двухслойным эпителием (слоем секреторных клеток и базально рас­положенными миоэпителиальными элементами). Также, как у рептилий, выводные протоки относительно не­большой длины и выстланы на всем протяжении эпите­лиальными секреторными клетками.

У птиц, так же как и у рептилий, происходит диф­ференцировка секреторных клеток на мукозные, мукоз­но-серозные и серозно-мукозные. Наряду с осуществле­нием, защитной функции секрета (увлажнение слизи­стой оболочки и обволакивание пищевых частиц) слюнные железы у птиц выделяют и пищеварительные фер­менты (в частности, амилазу), которые участвуют в расщеплении углеводов.

У млекопитающих происходит дифференциация зу­бов на группы, связанные с различными типами пита­ния. У китов дифференцировка зубов исчезла вторично. Млекопитающие адаптировались к различным услови­ям существования и питания, поэтому имеются суще­ственные видовые различия в строении секреторного аппарата ротовой полости, на которых не представля­ется возможным остановиться. Отметим лишь общие закономерности.

У млекопитающих животных и человека, так же как и у птиц, произошла дифференцировка эпителия рото­вой полости — образовался многослойный плоский, час­то ороговевающий эпителий. При этом поверхностный эпителий ротовой полости лишается секреторной функ­ции, которая концентрируется во внеэпителиальных слюнных железах.

В составе слизистой оболочки ротовой полости большинства млекопитающих сохраняются мелкие вне-эпителиальные железы, концевые отделы которых рас­полагаются в слизистой, а выводные протоки, открыва­ются на поверхности эпителия ротовой полости. В мел­ких слюнных железах млекопитающих (наряду с ус­ложнением и прогрессивным развитием эпителия сек­реторных концевых отделов) происходит дифференци­ровка эпителия выводных протоков в связи со специ­ализацией их функции.

У млекопитающих впервые в процессе эволюции в ротовой полости появились большие слюнные железы, концевые секреторные отделы которых располагаются вне слизистой оболочки, а секрет изливается в рото­вую полость но системе выводных протоков (см. рис. 10, VIII). Появление больших слюнных желез — не только важный количественный фактор, но и новый ка­чественный этап в эволюции секреторного аппарата ро­товой полости. Большие слюнные железы получили возможность для дальнейшего прогрессивного разви­тия: увеличились общий объем и количество секретор­ных элементов, а следовательно, повысилась функци­ональная деятельность.

Дальнейшие эволюционные изменения больших слюнных желез млекопитающих животных и человека идут по пути дифференциации эпителия концевых от­делов и выводных протоков.

В процессе эволюционного становления слюнных желез отмечается превращение мелких желез с боль­шим количеством выводных протоков (амфибии, репти­лии, птицы) в более крупные железы с одним вывод­ным протоком (млекопитающие), которые открываются на поверхность слизистой оболочки ротовой полости. Происходит развитие в направлении от желез с отдель­ными долями (однопроходные, сумчатые, неполнозубые, рукокрылые, насекомоядные) к железам с тесно соеди­ненными долями, составляющими один компактный ор­ган (грызуны, хищные, копытные, приматы и человек).

Как известно, у большинства млекопитающих жи­вотных и человека в ротовую полость открываются про­токи трех пар больших слюнных желез: околоушной, подчелюстной и подьязычной. Они состоят из секретор­ных концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков. Выводные протоки у человека и млекопита­ющих животных дифференцируются на внутридолько-вые, междольковые и главный выводной проток. По­следний открывается в слизистой оболочке ротовой по­лости. Вставочные протоки образованы кубическими или призматическими клетками. В их цитоплазме слабо развита гранулярная цитоплазматическая сеть и пла­стинчатый комплекс. Иногда в апикальной части обна­руживаются секреторные гранулы.

Исчерченные протоки образованы тремя типами кле­ток: светлыми, темными и базальными. Характерная особенность светлых и темных клеток — впячивание базальной плазмолеммы внутрь цитоплазмы клеток. Между складками плазмолеммы располагается боль­шее число митохондрий. Клетки исчерченных протоков дают интенсивную реакцию на сукцинатдегидрогеназу и другие окислительные ферменты. Впячивания плаз­молеммы обеспечивают увеличение активной поверхно­сти, а митохондрии — энергию для транспорта воды и ионов через клеточную мембрану. В апикальных час­тях клеток обнаружены гликоген и секреторные грану­лы.

Клетки эпителия выводных протоков больших слюн­ных желез принимают участие в формировании секрета (слюны), в реабсорбции воды и электролитов и состав­ляют с концевыми секреторными отделами желез единую структурно-функциональную единицу. У грызунов дифференцируются гранулированные отделы внутри­дольковых протоков, в которых синтезируется секрет, которому приписывают эндокринную роль. Выявлен половой диморфизм указанных отделов.

Концевые отделы слюнных желез делят на три ти­па: серозные (белковые), мукозные (слизистые) и сме­шанные (серозно-мукозные) (см. рис. 10, VIII). На основании гистохимических данных секреторные клетки ацинусов слюнных желез в зависимости от соотноше­ния реакций секреторных гранул на белки, нейтраль­ные и кислые мукоиолисахариды делят на следующие основные типы: а) серозные (белковые), секреторные гранулы которых дают интенсивную реакцию на белки и слабую — на нейтральные мукополисахариды; б) му­козные (слизистые), секрет которых дает интенсивную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды.

Раньше околоушную слюнную железу относили к чисто белковым (серозным). Однако проведенные в последние годы гистохимические исследования секре­торных клеток ацинусов околоушной слюнной железы человека и большинства млекопитающих животных по­казали, что в составе их секрета имеются белки и му­кополисахариды, которые дают ШИК-положительную реакцию. Нейтральные мукополисахариды выявлены в секреторных гранулах у человека. Кроме нейтральных мукополисахаридов, в секреторных .гранулах околоуш­ной железы человека, кролика, свиньи и морской свин­ки выделены кислые мукополисахариды (сиаловая кислота).

Структура секреторных клеток ацинусов околоуш­ной слюнной железы характерна для клеток, синтези­рующих секреторной белок. Концевой отдел околоуш­ной слюнной железы состоит из двух слоев: базального слоя — миоэпителиальных клеток и второго слоя — секреторных клеток, которые отграничивают просвет ацинусов. Миоэпителиальные клетки, окружающие кон­цевые отделы и внутридольковые протоки, дают интен­сивную реакцию на щелочную фосфатазу, которая ло­кализуется на поверхности цитоплазматических мем­бран. Полагают, что миоэпителиальные клетки участ­вуют в выведении секреторного продукта, так как об­ладают сократимыми свойствами.

Подчелюстная слюнная железа человека и большинства млекопитающих — смешанная; содержание мукоз­ных и серозных элементов у разных видов различается, У человека и макак-резус морфологически она преиму­щественно серозная, а мукозные ацинусы имеют полу-луния. Чисто мукозные ацинусы встречаются редко. У собак, кошек, свиней и крупного рогатого скота конце­вые отделы подчелюстной слюнной железы в основном мукозные. В секрете слизистых клеток подчелюстной слюнной железы различных млекопитающих выявлены как нейтральные, так и кислые мукополисахариды. В ацинарных клетках подчелюстной железы крысы, ко­ровы, овцы, собаки, кошки выявлены сиаломуцины. Си­ало- и сульфомуцины обнаружены в секреторных клет­ках ацинусов подчелюстной железы многих млекопи­тающих (крысы, мыши, кролики, морская свинка, ки­тайский и сирийский хомячок, кошки, коровы, собаки), Мукозные секреторные клетки имеют типичную струк­туру, характерную для клеток, синтезирующих слизи­стый секрет. По данным И. Д. Червовой (1974), в се­розно-мукозных клетках полулуний кошки происходит синтез белка и кислых мукополисахаридов. Вокруг му­козиых и смешанных концевых отделов располагаются миоэпителиальные клетки.

Подъязычная железа у большинства млекопитающих смешанная. Но у человека, макак-резусов, крупного рогатого скота и свиней она преимущественно слизи­стая. Большинство ацинусов образовано мукозными клетками. Встречаются отдельные серозные ацинусы. Серозные клетки образуют полулуния. Железы кошек и собак отличаются значительным содержанием сероз­ных элементов. Нейтральные мукополисахариды выяв­ляются в большинстве слизистых клеток эпителия аци­нусов подъязычной слюнной железы у крысы, мыши, хомяка, морской свинки и других животных. В слизи­стых клетках подъязычной железы крыс выявлены сульфатированные мукополисахариды и сиаловые кис­лоты. У коровы, овцы, собаки обнаружены сульфо- и сиаломуцины. В мукозных клетках подъязычной желе­зы человека определяются сиаломуцины, сиаловая кис­лота и кислые сульфо- и фукозомуцины.

Большинство исследователей считают, что появление внеэпителиальных мелких и больших слюнных желез ротовой полости (так же, как и желез кожи) обуслов­лено переходом позвоночных животных к жизни на суше. С одной стороны, слизистый секрет предохраняет от высыхания слизистую оболочку ротовой полости, а с другой — обволакивает пищевой комок и тем самым облегчает акт глотания. У всех китообразных отсутст­вуют или рудиментарны все три пары больших слюн­ных желез. Наземные предки китообразных около 70 млн. лет назад переселились в воду и, по-видимому, у них вторично произошла редукция больших слюнных желез.

У взрослых амфибий (их личинок), птиц и млеко­питающих животных, ведущих водный образ жизни или питающихся рыбой, отмечается также слабое развитие секреторного аппарата ротовой полости.

У некоторых видов травоядных (амфибий, репти­лий, птиц и млекопитающих) мелкие и большие слюн­ные железы ротовой полости достигают наибольшего развития. У хищников происходит более слабое разви­тие секреторного аппарата ротовой полости, чем у тра­воядных животных.

Развитие слюнных желез позвоночных, питающихся смешанной нищей (главным образом млекопитающих животных и человека), занимает промежуточное поло­жение между железами травоядных и хищных живот­ных. У летучих мышей, питающихся фруктами, около­ушная железа больше подчелюстной, но она менее раз­вита, чем у насекомоядных.

В процессе эволюции происходит качественное из­менение в строении больших слюнных желез, что обус­ловлено вне более активным участием в процессах пи­щеварения. Тонкая приспособительная деятельность этих структур в зависимости от характера и состава пищи показана в классических исследованиях И. П. Павлова, его учеников и последователей. В оригиналь­ных опытах А. М. Уголеву удалось показать, что амила­за, выделяемая слюнными железами растительноядных животных, адаптирована к субстратам растительного происхождения (крахмалу), а у плотоядных живот­ных к субстратам животного происхождения (гликоге­ну). В процессе эволюции изменялись ферментативные свойства слюны. Как справедливо указывает А. М. Уголев, у птиц и млекопитающих эволюция амилолитических свойств слюны шла в одном направлении — при­способлении к расщеплению углеводов, содержащихся в пище. Однако результаты оказались различными, так как различна была пища.

Как видим, строение и функция секреторного аппа­рата ротовой полости в процессе эволюции позвоноч­ных претерпели значительные прогрессивные измене­ния, что позволило организмам лучше адаптироваться к условиям жизни и питания. С развитием больших слюнных желез у млекопитающих повышается и их роль в процессах пищеварения, видовых и индивидуаль­ных приспособлениях к различному характеру пищи.

Прогрессивная эволюция переднего отдела пищева­рительной системы, в том числе и секреторного аппа­рата больших слюнных желез, имела большое значение для эволюции организмов в целом, для их успешной борьбы за существование в ходе естественного отбора, В процессе эволюции существенно менялась и усложня­лась роль этого аппарата. От выполнения чисто защит­ной функции (у водных позвоночных) и участия в об­разовании секреторно-эпителиального защитного барь­ера постепенно повышается его роль в увлажнении сли­зистой оболочки ротовой полости и пищевых веществ (у наземных позвоночных), а также их обволакивания слизью для последующего транспорта в пищеваритель­ную систему и активного ферментативного расщепле­ния пищевых веществ.

В процессе эволюции изменяются и регуляторные механизмы секреторной деятельности железистого ап­парата ротовой полости. Если функционирование секре­торного эпителия, расположенного на поверхности ро­товой полости, могло быть связано с непосредственным раздражением и контактом секреторных элементов с раздражителем (у рыб, амфибий и рептилий) и эпите­лиосоединительнотканными взаимодействиями, то появ­ление внеэпителиальных малых и особенно больших, слюнных желез потребовало развития нервных регуляторных механизмов, которые обеспечивают, как пока­зали исследования И. П. Павлова, рефлекторную дея­тельность больших слюнных желез. По существу, сле­довало бы говорить об эволюции нервно-секреторного аппарата ротовой полости у позвоночных. В последнее время появляется все больше данных об эндокринной функции и эндокринной регуляции деятельности боль­ших слюнных желез. Однако этот вопрос требует спе­циального освещения.