2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

До настоящего времени в эволюционной гистологии наиболее дискуссионна и мало разработана проблема взаимосвязи и взаимообусловленности онто- и филоги­стогенеза.

А. Н. Северцов считал, что ткани человека в эмбрио­генезе (например, эпидермис кожи) проходят «индиф­ферентные», не функционирующие стадии нижестоя­щих предков. А. В. Васюточкин подчеркивал, что река­питулирующие (повторяющиеся) в процессе эмбриоге­неза структуры не имеют функционального значения, а появление их отражает лишь филогенетическую обус­ловленность в развитии тканевых структур. А. А. За­варзин выступил с критикой, теории гистогенетических рекапитуляции, считая, что ткани подчиняются своим специфическим закономерностям и что рекапитуляци­онный принцип не применим для анализа их развития. А. Г. Кнорре отмечает, что не следует противопостав­лять филогенетическую и функциональную обусловлен­ность в развитии тканей.

Теория гистогенетических рекапитуляции основыва­ется на большом количестве фактов появления в про­цессе онтогистогенеза тканей в эмбриональном периоде структур, встречающихся в эмбриогенезе или у взрос­лых форм нижестоящих предков в процессе филогисто­генеза. Мы считаем наиболее слабыми сторонами этой теории: 1) противопоставление исторической (филоге­нетической) обусловленности структуры тканей их функции; 2) отрицание функционирования тканей в эмбриогенезе; 3) пренебрежение ролью наследственной изменчивости в развитии тканевых структур; 4) отсут­ствие достижений современной молекулярной генетики в анализе процессов; 5) теория гистогенетических река­питуляции исходит из постулата о том, что в эмбри­огенезе ткани подчиняются каким-то закономерностям, не свойственным развитию тканей взрослых форм.

Мы подвергли критическому анализу вопрос о функ­ции тканей в эмбриогенезе (Е. Ш. Герловин, 1951, 1956, 1961). Теория гистогенетических рекапитуляции солидаризируется в данном вопросе с распространенны­ми до последнего времени представлениями, выдвину­тыми В. Ру, который считал, что в развитии органов и тканей в эмбриогенезе следует различать дофункци­ональный (или предфункциональный) и функциональ­ный периоды.

Проведенный нами сравнительно-гистофизиологический анализ гистогенеза покровного эпителия и секре­торных структур ротовой полости и пищевода человека и некоторых позвоночных в эмбриональном периоде по­казал, что эпителий и железистые структуры на всех этапах эмбрионального развития являются функциони­рующими структурами, выполняющими специфические функции и обеспечивающими взаимодействие организ­ма с внешней средой. Так, в ходе эмбрионального гис­тогенеза в составе эпителия ротовой полости и пищево­да появляются временные структуры (бокаловидные слизистые клетки, ресничный эпителий), которые отра­жают адаптацию зародыша и его тканевых систем к развитию в условиях водной среды (амниотической жидкости). Отмечается коррелятивная взаимосвязь между дифференцирующимися секреторными элемента­ми мелких желез ротовой полости, интраэпителиальны­ми бокаловидными слизистыми клетками в эпителии пищевода и формированием внеэпителиальных желез пищевода.

Сравнительные материалы исследований последних лет показывают, что в процессе эмбрионального гис­тогенеза всех больших слюнных желез человека и мле­копитающих животных имеет место рекапитуляция ос­новных этапов филогистогенеза секреторных структур ротовой полости у взрослых позвоночных. Так, при дифференцировке эпителия больших слюнных желёз млекопитающих и человека на первом этапе отмечается врастание малодифференцированных клеток эпите­лия ротовой полости зародыша в подлежащую мезен­химу в виде сплошного эпителиального пласта, что можно трактовать как рекапитуляцию развития у пред­ков позвоночных из эктодермального эпителия ротовой полости зачатков больших слюнных желез. На втором этапе происходит формирование первичных эпители­альных трубок, весь эпителий которых, так же как и эпителий позже развивающихся ацинусов, проявляет спонтанную (диффузную) секреторную деятельность, выделяя слизистый секрет, дающий положительную ре­акцию на мукополисахариды. Спонтанная (диффузная) секреторная деятельность эпителия рекапитулирует по­добную секрецию эпителия ротовой полости миног. За­тем в составе эпителия первичных выводных протоков больших слюнных желез происходит дифференцировка клеток, не проявляющих секреторную деятельность (кроющие), и бокаловидных слизистых секреторных клеток, секрет которых дает реакцию на нейтральные полисахариды. Это рекапитуляция этапа развития эпи­телия ротовой полости рыб, у которых в филогенезе по­являются бокаловидные слизистые клетки и клетки, не проявляющие секреторной деятельности.

На следующем этапе гистогенеза происходят форми­рование и секреторная дифференцировка эпителия кон­цевых отделов (ацинусов). При этом в составе эпите­лия концевых отделов во всех больших слюнных желе­зах дифференцируются слизистые секреторные элемен­ты, которые выделяют секрет, дающий вначале реак­цию на нейтральные, а затем и кислые мукополисаха­риды, а также сульфо- и сиалмуцины. Этот этап река­питулирует дифференцировки мелких внеэпителиальных желез ротовой полости у амфибий и рептилий.

Особенно следует подчеркнуть, что во всех боль­ших слюнных железах млекопитающих животных и че­ловека (околоушной, подчелюстной и подъязычной) в эмбриогенезе в составе эпителия дифференцируются секреторные элементы, выделяющие слизистый секрет, дающий реакцию на нейтральные и кислые мукополи­сахариды и мукопротеиды. Это касается также и эпите­лия околоушной железы, которая у большинства взрос­лых млекопитающих и человека является серозной же­лезой, выделяющей секрет белковой природы, а в эм­бриогенезе она функционирует как слизистая железа.

Приведенные факты указывают, что эпителий разви­вающихся больших слюнных желез млекопитающих животных и человека вырабатывает слизистый секрет, который обеспечивает приспособление зародыша к раз­витию в условиях водной среды (амниотическая жид­кость).

Таким образом, можно установить взаимосвязь меж­ду рекапитуляцией у амниот в эмбриогенезе водной среды (амниона) для развития зародыша и рекапиту­ляцией основных этапов дифференцировки секреторных элементов при гистогенезе эпителия больших слюнных желез у млекопитающих животных и человека в эм­бриональном периоде развития.

Следует также отметить, что при гистогенезе боль­ших слюнных желез млекопитающих и человека в эм­бриональном периоде не наступает полной дифференци­ровки эпителия выводных протоков (не дифференциру­ются исчерченные протоки). Это происходит только в постэмбриональном периоде развития, что также ре­капитулирует основные этапы филогистогенеза секре­торного аппарата ротовой полости позвоночных. Эпителий исчерченных протоков впервые, появляется у мле­копитающих в больших слюнных железах в постэмбри­рнальном периоде. Следовательно, появление в эмбри­огенезе высших позвоночных секреторных структур, сходных с тканевыми структурами предков (гистогенетических рекапитуляции), обусловлено как адаптацией Зародышей и их тканевых элементов к условиям разви­тия, сходным с таковыми у низших позвоночных (функ­циональная обусловленность), так и проделанной исто­рией развития видов (наследственная, филогенетиче­ская обусловленность) в процессе филогистогенеза.

Эволюция целых организмов происходит под влия­нием факторов внешней среды в результате единства изменчивости, наследственности, естественного отбора и усиливающейся изоляции организмов и отражает лучшую адаптацию организма к факторам внешней среды. Сохранение в процессе эволюции гистогенетиче­ских рекапитуляции в ходе гистогенезов различных структур обусловлено тем, что под влиянием естествен­ного отбора у многоклеточных э.укариот наряду с из­менчивостью генов (мутациями) появилась эпигеномная изменчивость, при которой изменяются не сами ге­ны, а лишь их активность. Причем эпигеномная изменчивость наибольшего развития достигает у высших мно­гоклеточных организмов, в частности у позвоночных. Она проявляется в процессе эмбрионального гистогене­за и выражается в строгой последовательности включе­ния определенных регуляторных и структурных генов, которые обусловливают последовательный синтез раз­личных ферментов, определяющих развитие цитологи­ческих изменений в клетке. Отсюда вытекает важный вывод, что фенотипические изменения структуры и функции клеток в процессе гистогенеза отражают из­менения активности их генетического аппарата.

На основании изучения эмбрионального гистогене­за секреторных структур в организме и в органных культурах мы пришли к выводу, что гистогенетические рекапитуляции обусловлены эпигеномными изменения­ми. Они сохраняются в гистогенезах различных тканей, если структуры, появляющиеся в процессе эмбриональ­ного гистогенеза, выполняют определенные функции, важные для развивающегося зародыша и обусловли­вающие адаптацию зародыша к конкретным условиям развития.

Таким образом, в ходе эмбрионального гистогенеза проявляется, так же как и при развитии организма, единство структуры и функций, наследственности и из­менчивости и в конечном счете благодаря естественно­му отбору контролируется адаптация организмов и их тканевых и клеточных систем к условиям развития во внешней среде.

По нашему мнению, существование гистогенетических рекапитуляции обусловлено последовательной дерепрессией и репрессией генов (эпигеномными измене­ниями) в клетках в ходе эмбрионального гистогенеза тканевых структур, отражающих основные этапы эво­люции генетического аппарата, дупликацией гомологич­ных генов (структурных и регуляторных) — их мута­циями, которые происходили в процессе филогистогенеза.