2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Давайте проделаем такой опыт. Он возможен, прак­тически, в любых условиях, Закройте глаза и накло­ните голову или туловище. Задача очень простая. Это лег­ко удается каждому. Такая поза может поддерживаться достаточно долго, если она не слишком неудобная. Но ког­да нам нужно именно поддерживать эту позу, как и многие другие, то необходимо напряжение соответствующих мышц, иначе равновесие будет утрачено. Из этого следует, что человек без зрительного контроля способен оценивать свое положение в пространстве, точнее, относительно направления силы земного притяжения. Каким же образом формируются такого рода ощущения? Простые самонаблю­дения показывают, что в данном случае в некоторых ча­стях тела деформируется — растягивается или сжимается кожа, а значит раздражаются кожные рецепторы. При этом происходит также сокращение одних и расслабление других групп мышц, и, следовательно, раздражаются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата. Может быть, именно они и дают ощущение положения тела в простран­стве? На этот вопрос, безусловно, можно ответить утвер­дительно. Но вместе с тем необходимо категорически за­метить, что не только они, и не столько они!

А теперь проделаем более сложный эксперимент. На качелях или приспособлении аналогичного типа изменим положение тела относительно направления силы земного притяжения, но так, чтобы при этом не напрягались какие-либо мышцы, глаза были закрыты и нельзя было бы ориентироваться по кожным раздражениям. И в этом слу­чае человек безошибочно оценивает свое положение в пространстве. Следовательно, мы можем говорить о наличии сенсорной системы, которая формирует ощущение та кого рода.

Однако мы хорошо знаем, что не менее редко человек изменяет положение в пространстве, сохраняя при этом неизменной ориентацию относительно силы земного при­тяжения. Естественно, что в данном случае нас интересу­ют такие ситуации, при которых перемещения осуществ­ляются не за счет собственных мышц, а пассивно, напри­мер на любом виде транспорта. Ощущаем ли мы такие перемещения? Наверное, многим приходилось путешест­вовать в каюте теплохода. При хорошей погоде и отсутст­вии зрительных ориентиров у нас нет никаких ощущений перемещения. Совершенно аналогичная ситуация при по­лете на большой высоте па современном самолете. При этом иногда даже ощутима отчетливая диссоциация между ощущением неподвижности и знанием того, что самолет летит со скоростью 800—900 км/ч. Но, если вдруг меняет­ся скорость или направление движения, то мы это улавли­ваем очень тонко без каких-либо видимых или слышимых ориентиров.

Ощущения нашего положения и перемещения в прост­ранстве мы получаем благодаря функционированию вестибулярного анализатора. Название его произошло от соответствующего анатомического образования, которое мы рассмотрим несколько позже. А сейчас для нас важно за­метить, что эти ощущения очень существенны для челове­ка, поскольку позволяют адекватно реагировать на изме­нение положения тела в пространстве. Ведь, в самом деле, мы очень хорошо ощущаем, когда оказываемся именно в неустойчивом состоянии. И наоборот, когда такое состоя­ние устойчиво, в покое или при равномерном прямолиней­ном движении, специфические ощущения отсутствуют (вернее, они для нас привычны, и мы их не замечаем).

Рассмотрим, как устроены и как функционируют струк­туры вестибулярного анализатора, который, как и все ана­лизаторы, состоит из рецепторной, проводниковой и цент­ральной частей. Рецепторы его расположены в так назы­ваемом вестибулярном аппарате, от них начинаются нервные пути, передающие информацию о специфических раздражителях в различные отделы центральной нервной системы.

Вестибулярный аппарат расположен в непосредствен­ной близости к периферической части слухового анализа­тора, в так называемом лабиринте. Принцип действия вестибулярных рецепторов очень напоминает функциони­рование слуховых, хотя они воспринимают совершенно различные по своей биологической значимости раздражи­тели. Устройство этого своеобразного органа показано на рисунке 20.

Строение и расположение лабиринта

Строение и расположение лабиринта

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: систе­мы полукружных каналов и так называемого отолитового аппарата или отолитового органа. Сообщающиеся между собой полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и внутри заполне­ны своеобразной жидкостью — эндолимфой. У каждого полукружного канала имеется своеобразное расширение — ампула, в которой и находятся рецепторы.

Рецепторы полукружных каналов представляют собой волосковые клетки. Их волоски заключены в желеобразную массу, при смещении которой они будут деформироваться. Рецепторы отолитового аппарата имеют аналогичное стро­ение (рис. 21). Их волоски расположены также в желеобразной массе, в которую включены кристаллы фосфата и карбоната кальция. Эти кристаллы и называют отолита­ми (в дословном переводе — ушные камни), отсюда и тер­мин — отолитов орган.

Рецепторы отолитового аппарата

Рецепторы отолитового аппарата

Принцип действия рецепторов вестибулярного аппара­та состоит в том, что они воспринимают силы, которые приводят к деформации волосков чувствительных клеток. В полукружных каналах такая сила возникает, когда имеется угловое ускорение, т. е. увеличение или умень­шение скорости вращения. В таких условиях эндолимфа в результате инерции смещает желеобразную массу, в ко­торой находятся волоски. Но если угловая скорость будет постоянной, то деформация волосков не возникает и ре­цепторы не возбуждаются.

Если плоскость вращения точно совпадает с плоскостью одного из полукружных каналов, то возбуждение возни­кает только в его рецепторах. Гораздо более часты ситуа­ции, когда вовлеченными оказываются все чувствительные клетки в результате разложения сил. Понятно, что при этом степень смещения зндолимфы в каждом из каналов будет зависеть от величины угла менаду плоскостью вра­щения и плоскостью полукружного канала.

Нетрудно также заметить, что угловое ускорение при вращении в некоторых плоскостях будет вызывать смеще­ние эндолимфы на правой и левой сторонах в противопо­ложных относительно ампулы направлениях. Например, по рисунку 20 несложно представить, что при вращении в горизонтальной плоскости с одной стороны смещение зндо­лимфы будет в направлении ампулы, а с другой — от нее к каналу. Отсюда следует, что деформация волосков ре­цепторов будет также разнонаправленной. Это обстоятель­ство обусловливает степень возбуждения рецепторов и по существу представляет собой один из механизмов кодиро­вания информации о направлении ускорения.

Если мы теперь рассмотрим устройство рецепторных образований отолитового аппарата (рис. 21), то нам станет понятным, какие силы они воспринимают. Но сначала заметим, что даже в строго вертикальном положении, когда продольная ось тела совпадает с силой земного притяжения (вверх или вниз головой), отолиты будут то давить па во­лоски рецепторов, то растягивать их. Совершенно очевид­но, что изменение положения головы изменит величину или характер такого воздействия. Вероятно, понятно так­же, что при прямолинейных ускорениях любого направления возникнут силы инерции, деформирующие во­лоски. И конечно, такая де­формация будет достаточно выраженной при воздействии центробежной силы, даже при вращении с постоянной угловой скоростью.

Таким образом, вестибу­лярный аппарат восприни­мает самые различные изме­нения положения тела (точ­нее, головы) в пространстве. Рецепторы полукружных ка­налов реагируют на угловые ускорения любых направле­ний, а рецепторные клетки отолитового органа на цент­робежные силы, прямолиней­ное ускорение и силу зем­ного притяжения. Только равномерное прямолинейное движение не воспринимается рецепторами вестибулярного аппарата. Но если учесть, что мы все время находимся в состоянии равномерного движения и если учесть его физическую природу, то ста­нет понятной биологическая целесообразность отсутствия чувствительности к нему.

Вестибулярный аппарат представляет собой перифери­ческую воспринимающую часть сложной афферентной системы, обозначаемой как вестибулярный анализатор. Вместе с характерными для всех сенсорных систем призна­ками нейрональной организации для вестибулярного анализатора свойственно и некоторое своеобразие. Оно заключается в хорошо выраженных связях вестибулярных афферентных структур с двигательными и вегетативными ядрами, т. е. такими участками центральной нервной си­стемы, которые регулируют деятельность скелетной мус­кулатуры и внутренних органов. Специфический сенсор­ный путь идет через зрительный бугор в височную область коры, функционирование которой и обусловливает форми­рование соответствующих субъективных ощущений.

Специфическая сенсорная функция вестибулярного анализатора заключается в формировании ощущений отно­сительно положения и перемещения нашего тела. Эти ощущения не столь разнообразны, как зрительные и слуховые, но биологически достаточно существенны. Их весьма трудно описать, но каждому очень хорошо знакомы те ощущения, которые возникают при увеличении или умень­шении скорости автомобиля, при начале движения лифта (вверх или вниз), на виражах и, наконец, даже при вра­щении во время игр или танцев. Всем известно, что эти ощущения достаточно точно отражают те изменения, ко­торые происходят с нашим телом относительно какого-либо исходного положения. Своеобразным сенсорным фе­номеном вестибулярного анализатора является так назы­ваемая иллюзия противовращения, возникающая после остановки вращательного движения тела. Это ощущение, очевидно, также знакомо очень многим.

Абсолютную чувствительность вестибулярного анали­затора характеризуют минимальными, т. е. пороговыми, величинами воспринимаемых факторов. Для углового ускорения порог составляет 0,015—0,05 рад/с2, для прямо­линейного — 2—20 см/с2, при наклонах головы пороговая величина равна примерно 1° при наклонах в сторону и 1,5—2° при наклонах вперед и назад. Центробежная сила воспринимается при ее значениях 0,005—0,01 g.

Как и в случае других афферентных систем, чувстви­тельность вестибулярного анализатора весьма высока и позволяет улавливать самые незначительные изменения в положении тела в целом или головы. Например, в опреде­ленных условиях мы воспринимаем колебания головы, обусловленные пульсацией крови. Очень хорошо мы ощу­щаем также тряски и вибрации, встречающиеся в быту и при езде на городском транспорте в самых благоприятных условиях. Существенное значение в поддержании постоян­ной чувствительности нашей вестибулярной сенсорной си­стемы имеет ее низкая адаптируемость, т. е. специфические ощущения сохраняются практически на протяжении всей длительности действия раздражающего фактора, сколь бы долго оно ни продолжалось, и абсолютная чувствитель­ность при этом меняется мало.

Таким образом, ощущения, возникающие в результате функционирования вестибулярного анализатора, представ­ляют собой субъективную оценку действующих на тело человека ускорений, центробежной и гравитационных сил. Они совершенно естественны и биологически целесообраз­ны. Но их нельзя путать с неприятными ощущениями, ко­торые возникают иногда у многих людей при воздействии комплекса факторов, связанных с передвижением в раз­личных видах транспорта (болезнь движения)»

Если меняется привычное соотношение между различ­ными субъективными ориентирами в пространстве, то это может привести к развитию своеобразных иллюзий. Веду­щей при этом является афферентная импульсация с отолитового аппарата. Например, очевидно, многие замечали, что при крутом вираже самолета линия горизонта и земная поверхность человеку представляются неестественно на­клоненными в сторону. Возникающая в таком случае цент­робежная сила как бы заменяет, имитирует силу земного притяжения, что и приводит к кажущемуся искажению. Следует заметить, что иллюзии подобного рода сильно выражены у пассажиров, но не у пилотов. У них длитель­ная практика «исправила» такие искажения и восстанови­ла соответствие между ощущениями и реальной действи­тельностью.

В очень своеобразной ситуации оказывается вестибу­лярный анализатор человека, когда исчезают привычные для него силы земного притяжения, т. е. в невесомости. О возникающих при этом ощущениях теперь все хорошо знают по прямым репортажам из космоса. Но необходимо помнить, что космос пока удел избранных, а космонавты — люди, прошедшие специальный отбор и тренировку. И да­же у них первый период пребывания в невесомости сопро­вождается определенными сенсорными расстройствами. Специальные эксперименты на животных показывают, что в таких условиях в начальный период весьма существенно меняется нервная импульсация в волокнах, отходящих от рецепторов отолитового аппарата. Однако спустя некото­рый промежуток времени как субъективные ощущения, так и объективные признаки возвращаются к исходному уровню.

Раздражители, падающие на вестибулярный анализа­тор, вместе с рассмотренными ощущениями обусловливают возникновение специфических рефлекторных реакций со стороны мышечной системы человека. Биологический смысл такого рода реакций заключается в перераспределе­нии мышечного тонуса и двигательных актах, направлен­ных главным образом на противодействие тем силам, ко­торые их вызвали.

В частности, если во время виража центробежная си­ла удаляет тело человека от центра вращения, то повы­шается тонус мышц на стороне, обращенной к центру, что препятствует такому отклонению. Понаблюдайте за своим поведением в момент начала движения лифта. Возника­ют так называемые «лифтные реакции». При движении кабины вниз человек слегка приподнимается, как бы стремясь остаться в прежнем положении. При начале дви­жения кабины вверх наблюдается двигательная реакция противоположного направления, но аналогичного биологи­ческого смысла. По такой же закономерности тело откло­няется назад при ускорении, направленном вперед, и впе­ред — при противоположном направлении ускорения. Правда, в таких случаях проявляет себя инерция покоя и движения, но изменение тонуса мышц выявляется и в объ­ективном физиологическом наблюдении.

При вращательных и прямолинейных движениях воз­никает своеобразная глазодвигательная реакция. Это так называемый нистагм. Конкретный смысл данного слова (от греч. nystagmos — дремота) плохо связан с существом такой глазодвигательной реакции. Дело заключается в том, что во время сна наблюдаются быстрые движения глаз, которые, кстати говоря, являются признаком очень своеоб­разной стадии сна — парадоксального сна, практически всегда наблюдающегося в нормальных условиях. Однако при движении эта реакция направлена на сохранение фик­сации глазом уходящих из поля зрения объектов. Вот по­этому в нистагме различают медленный компонент, по на­правлению совпадающий с направлением движения, и быстрый компонент, при помощи которого глаз возвра­щается в исходное положение.

Однако при равномерном (прямолинейном или враща­тельном) движении нистагм возникает в том случае, если у человека глаза открыты, и он наблюдает за окружающи­ми предметами. Это — оптокинетический (зрительно-дви­гательный) нистагм, равно как и в том случае, когда че­ловек неподвижен, но движутся рассматриваемые объек­ты. При вращении же человека с постоянной скоростью при закрытых глазах нистагм отсутствует, он появляется только вначале (положительное ускорение), при останов­ке (отрицательное ускорение) и некоторое время после нее. Это так называемый вращательный и послевращательный нистагм. Непосредственный механизм его разви­тия отличен от оптокинетического, хотя биологическое зна­чение у них аналогичное. В менее выраженной форме, но по аналогичным закономерностям наблюдаются и движения головы. Однако они очень легко контролируются и подавляются произвольно.

Вестибуло-моторные реакции проявляются также и при наклонах головы. Они заключаются в перераспределении мышечного тонуса правой и левой (или передней и зад­ней) сторон тела, сгибателей и разгибателей конечностей. Их значение состоит в сохранении устойчивого состояния при новом положении головы.

Все вестибуло-моторные реакции являются отражени­ем функционирования связей между вестибулярными яд­рами и двигательными центрами спинного и головного мозга, о которых говорилось ранее.

Печальную популярность получили реакции со стороны внутренних органов, поскольку очень многим людям при­ходилось испытывать неприятные ощущения во время кач­ки на корабле, при «болтанке» самолета, на извилистых дорогах и в некоторых других ситуациях (укачивание, морская болезнь, болезнь движения). Биологическое зна­чение этих реакций, как полагают, заключается в обеспе­чении повышенной мышечной активности, которая отме­чается в таких условиях. Однако их выраженность доволь­но часто бывает значительно больше, чем это требуется для обеспечения усиленного обмена веществ в работающих мышцах. В таких случаях говорят о повышенной вестибу­лярной чувствительности или вестибулярной неустойчи­вости.

Таким образом, с функционированием вестибулярного анализатора связаны биологически очень важные виды деятельности — ощущение положения и перемещения тела в пространстве, а также соответствующие им реакции со стороны скелетной мускулатуры и внутренних органов.