9 months ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Как же все-таки могли возникнуть в эволюции постоянно бесплодные рабочие? Быть может, мы сумеем ответить на этот вопрос, если выясним, какие причины приводят к разделению на касты у современных общественных насекомых, как получается, что одни особи становятся бесплодными рабочими, а другие сохраняют плодовитость, хотя развиваются все они из яиц одной матери. Что управляет процессами детерминации каст?

Возьмем в качестве примера находящуюся на очень примитивном уровне общественной организации пчелу-галикта Lasioglossum zephyrum. Эта небольшая зеленовато-черная пчела, обитающая в Северной Америке, была исследована очень подробно. Ранней весной появляются оплодотворенные осенью и перезимовавшие самки-основательницы. Они роют норки, приносят с цветов пыльцу и нектар, которыми заполняют поочередно 6— 8 ячеек, откладывая в них яйца. Запечатав последнюю ячейку, мать не улетает, а остается в гнезде, охраняя его и ожидая выхода из куколок своего потомства. Это происходит больше чем через месяц — в конце мая.

Вот тут-то и начинается самое интересное. Выйдя из куколок, молодые пчелы встречаются в гнезде со своей матерью, которая вовсе не склонна проявлять к ним нежные материнские чувства. Напротив, она относится к дочерям довольно агрессивно: каждый раз, заметив молодую пчелу, мать совершает в ее сторону резкие броски, настойчиво наскакивает на нее, прикасаясь к ней и даже слегка толкая ее головой. Постоянные наскоки матери активизируют дочерей, и они начинают строить в норке новые ячейки и вылетать за кормом. Но в заполненные пыльцой и нектаром ячейки откладывает яйца мать — основательница гнезда, а не ее дочери, яичники которых остаются недоразвитыми. Значит, молодые пчелы — это настоящие рабочие, а самка-основательница стала «царицей».

Наблюдениями и специальными экспериментами удалось доказать, что именно наскоки и толчки пчелы-матери вызывают недоразвитие яичников и бесплодность у пчел-дочерей. Такое поведение основательницы называется доминированием. «Царица» доминирует над своими рабочими. Этим она не только не допускает их размножения, но и заставляет энергичнее трудиться, собирать корм в ячейки. Обычно после наскоков на дочь «царица» поворачивается и двигается в глубь гнезда к ячейкам, заполняемым провизией в данный момент, а рабочая пчела послушно следует за ней. Точно так же «царица» приводит к пустым ячейкам рабочих пчел, прилетевших с ношей пыльцы и нектара. В результате вид пустых ячеек дополнительно стимулирует трудовую деятельность дочерей. Своим поведением «царица» как бы говорит рабочим: «Не ленитесь, рабо­тайте. Вот пустые ячейки — их надо поскорее заполнить кормом, а не сидеть в гнезде без дела!» Если пчелу-«царицу» убрать, то рабочие пчелы становятся ленивее — реже вылетают из гнезда за кормом, меньше занимаются строительством.

Вскоре, однако, основательница гнезда умирает. Отсутствие доминирующей «царицы» вызывает развитие яичников у одной рабочей пчелы (а иногда у нескольких особей), которая ее заменяет. Если новую «царицу» удалить из гнезда, то ее замещает другая пчела, если убрать и эту — найдется и ей замена. И так до тех пор, пока в гнезде еще есть рабочие пчелы. Значит, все пчелы в принципе способны стать плодовитыми, но пока над ними доминирует «царица», они не спариваются и не откладывают яиц.

Постепенно в гнезде Lasioglossum zephyram становится все больше пчел. Но только часть из них плодовита, спаривается с самцами, которые появились уже среди пчел первого поколения, и откладывает яйца. Эти пчелы доминируют над остальными, рабочими особями и конкурируют между собой за возможность откладки яиц в наполняемые кормом ячейки. Гнездо расширяется. В середине лета в нем уже 80—90 ячеек и 40—50 пчел. Выходящие из куколок во второй половине лета особи спариваются, и самки зимуют, чтобы основать весной новые гнезда.

У многих других пчел-галиктов, например у европейского вида Halictus malachurus, «царица»-основательница живет значительно дольше — до конца лета. В гнезде выводятся два поколения рабочих пчел, причем пчелы второго поколения немного крупнее, чем первого, вследствие улучшенного кормления. Ни одна из этих рабочих пчел не размножается, подчиняясь доминированию «царицы». Во второй половине лета, когда «царица»-основательница становится менее активной или же погибает, появляющиеся из куколок самки спариваются с появившимися одновременно с ними самцами и уходят на зимовку.

Поведение доминирования характерно для всех примитивных общественных насекомых — пчел и ос. Именно оно управляет разделением на касты. У более высокоорганизованных форм в эволюции возникают дополнительные способы определения (детерминации) каст. Прежде всего это различия в кормлении личи­нок, из которых развиваются бесплодные и плодовитые самки. Например, у того же Н. malachurus рабочие пчелы значительно меньше плодовитых самок — будущих основательниц новых гнезд, поскольку развиваются они в ячейках с меньшим количеством провизии.

Примерно то же самое мы находим у ос-полистов, цикл развития которых был уже рассмотрен в I разделе. У них личинки, развивающиеся в гнезде весной и в начале лета, получают менее обильное питание, так как их кормит только мать, и поэтому они становятся в среднем более мелкими рабочими осами. Личинок, появляющихся позже, кормят лучше, поскольку в гнезде уже много рабочих ос, и из них развиваются плодовитые зимующие самки. Но у полистов еще хорошо выражено и поведение доминирования. «Царица» доминирует над рабочими, что вызывает у них недоразвитие яичников и побуждает их к трудовой деятельности.

При доминировании «царица» полистов обычно ограничивается демонстрацией ритуальной позы доминирования: приподнимается над подчиненной осой, ощупывает ее голову и грудь усиками или слегка покусывает челюстями. Подчиненная оса прижимается к поверхности сота и нередко предлагает доминирующей капельку отрыгнутого из зобика корма, чтобы утихомирить ее. Только в редких случаях, когда рабочая оса не желает подчиняться, дело доходит до настоящей драки.

Среди рабочих тоже наблюдаются отношения доминирования — подчинения, причем каждая оса имеет определенный ранг в этой социальной иерархии: она доминирует над всеми осами более низких рангов, но подчиняется особям высших рангов. Самый высокий ранг имеет «царица» — она доминирует над всеми. Поэтому ее называют «альфа»-осой в этой иерархии. Если «царицу» удалить из гнезда, то, как и у пчел-галиктов, ее место в колонии займет одна из рабочих ос — обычно та, что до этого занимала ранг «бета». Эта рабочая оса становится «царицей»-заместительницей и подчиняет себе остальных ос. Если убрать и эту осу, то ее место займет бывшая «гамма» и так далее.

У шмелей различия размеров между рабочими и плодовитыми самками еще более велики. Они определяются различными режимами кормления личинок. Хорошо выражено у шмелей и поведение доминирования, с помощью которого «царица» держит в подчинении рабочих и сохраняет их бесплодность. Но в детерминации каст у шмелей уже имеет важное значение и новая форма материнского влияния: «царица» выделяет специальное пахучее веще­ство — царский феромон, который облегчает поддержание бесплод­ности у воспринимающих его рабочих и препятствует развитию личинок в плодовитых самок. Когда в конце лета «царица» утрачивает активность и прекращает выделение феромона или же погибает, из личинок развиваются плодовитые зимующие самки-основательницы.

У таких высокоорганизованных общественных ос, как шершни, поведение доминирования уже почти исчезло. Его полностью заменил выделяемый «царицей» феромон. Он подавляет плодовитость рабочих ос, побуждает их к более активному труду и управляет процессами детерминации касты у развивающихся личинок. Плодовитые самки выращиваются в гнезде во второй половине лета, когда «царица» перестает выделять свой феромон.

Еще более развита система феромонной регуляции у медоносной пчелы, у которой исчезли даже какие-либо следы поведения доминирования «царицы» над рабочими пчелами. Выделяемый маткой феромон полностью заменяет его. Кроме того, царский феромон и у пчел, и у шершней создает привлекательность «царицы» для рабочих. Они образуют так называемую свиту — кольцо рабочих вокруг матки. Рабочие, находящиеся в свите, время от времени кормят «царицу», а кроме того, они слизывают с ее тела царский феромон, а затем передают его другим особям при трофаллаксисе и просто при контакте. Так происходит распространение царского феромона между рабочими, что обеспечивает его воздействие на всех насекомых в гнезде. Такие же феромоны выделяют «царицы» у муравьев и термитов.

Вскрытое гнездо фиолетовой пчелы-плотника...

Вскрытое гнездо фиолетовой пчелы-плотника…

Кастовая принадлежность взрослого насекомого определяется у высокоорганизованных общественных ос и пчел, у муравьев и термитов на стадии личинки, а иногда даже еще в яйце. Такая детерминация обусловлена прежде всего различиями в диете, предлагаемой личинкам рабочими: количеством корма, а также его качеством, т. е. наличием тех или иных химических веществ, например царского феромона, или же других, еще не известных нам компонентов. На стадии яйца каста будущей особи детерминируется гормонами, воздействующими на него еще в теле матери. Во всех случаях процессы детерминации касты находятся под контролем «царицы».

Выделяемый ею феромон препятствует развитию личинок в плодовитых особей. Поэтому когда в гнезде исчезает «царица», то ей на смену выращиваются новые плодовитые самки. Этот же механизм позволяет регулировать выращивание плодовитых самок в зависимости от численности населения гнезда: когда рабочих становится достаточно много, выделяемого «царицей» феромона уже не хватает, чтобы воспрепятствовать развитию части личинок в плодовитых особей. Поэтому-то у муравьев и термитов, например, крылатые самки и самцы появляются только в колониях, достигших зрелости и имеющих большую численность рабочих.

Итак, мы проследили эволюцию детерминации каст от самых примитивных до очень высокоорганизованных общественных насекомых и убедились, что во всех случаях основу этого процесса составляет влияние, исходящее от «царицы». Мы видели, что оно первоначально возникает в форме поведения доминирования, которое постепенно заменяется в эволюции выделением «царицей» специального феромона.

Все это позволяет увидеть в совершенно ином свете проблему происхождения и эволюции каст. Действительно, факты говорят о том, что разделение на касты, по всей видимости, возникает в эволюции в результате возрастания влияния матери — основательницы гнезда на свое потомство, приводящего к его бесплодности. Пчелы-галикты становятся рабочими не потому, что сами стремятся к такой роли, а из-за того, что их принуждает к этому мать.

Впервые такая точка зрения на происхождение общественных насекомых была четко сформулирована в виде теории родительского влияния американским энтомологом Ричардом Александером в 1974 г. Он предложил совершенно иной подход к проблеме: альтруизм рабочих у общественных насекомых вовсе не является «добровольным» и основанным на компенсирующем увеличении совокупной приспособленности, как это предполагает теория Гамильтона, напротив, это «вынужденный» альтруизм, обусловленный влиянием матери.

С точки зрения теории родительского влияния уже на ранних этапах эволюции социальности, когда возникает контакт между матерью и ее взрослыми детьми, появляется возможность такого воздействия самки на ее потомков, чтобы часть из них стала бесплодной. Это оказывается для матери весьма выгодным. Ведь если некоторые из ее дочерей не будут размножаться сами, но станут выкармливать своих сестер и братьев, то это позволит матери оставить значительно больше потомков, чем она могла бы в одиночку. Так, жертвуя частью своих детей, становящихся бесплодными рабочими, самка может все же значительно увеличить свою индивидуальную приспособленность, что, несомненно, будет поддержано естественным отбором.

Если бы альтруизм рабочих особей был «добровольным», как это утверждает теория Гамильтона, то зачем бы возникло доминирование «царицы» над рабочими? Для чего ей заставлять рабочих выполнять свои функции, если они и сами к этому стремятся, движимые отбором родичей? Значит, одного этого отбора недостаточно, чтобы сделать насекомых полностью бесплодными, и необходимо воздействие и принуждение со стороны матери. Поэтому-то доминирование встречается у всех примитивных общественных насекомых.

Но почему же потомство не может избежать влияния своей матери, принуждающей его к выполнению функции рабочих, почему не покинет ее для самостоятельной жизни? Объяснить этого мы не сможем, основываясь только на теории Александера. Ведь она предполагает наличие одного фактора принуждения: мать препятствует размножению детей и заставляет их выращивать ее собственное потомство. Но лишаться плодовитости для них невыгодно — это потеря индивидуальной приспособленности, что не может поддерживать индивидуальный естественный отбор.

Как мы видели, на первых этапах эволюции социальности возникает объединение матери и потомства, причем все насекомые в такой семье плодовиты (как у осы Cerceris cornuta, многих стеногастрин — см. I раздел). Если в таких условиях мать — основательница гнезда начнет, так сказать, злоупотреблять своим положением, проявлять диктаторские замашки и препятствовать размножению дочерей, то они, скорее всего, оставив мать в роли неудавшегося диктатора, покинут это гнездо и построят собственные, если только их не удерживают в нем какие-то иные силы, не предусмотренные теорией Александера. Поэтому ясно, что эта теория одна не может объяснить возникновение общественных насекомых, точно так же, как не могли этого сделать теория мутуализма Миченера и теория отбора родичей Гамильтона.

Логика развития пауки приводит нас к необходимости синтеза, объединения в единое целое эволюционных механизмов, предложенных Миченером, Гамильтоном и Александером, — только так можно создать жизнеспособную теорию, достаточно последовательно объясняющую эволюцию социального поведения у насекомых. Такое объединение вполне возможно, поскольку принципы, предложенные всеми тремя учеными, не исключают, а, напротив, взаимно дополняют друг друга.

Самые первые этапы эволюции социальности, несомненно, определяются факторами мутуализма, ведь для того, чтобы насекомые стали жить группами, это должно быть выгодно для всех, иначе они останутся одиночками. Значит, сам переход от одиночного к групповому образу жизни можно объяснить, только опираясь на теорию мутуализма, как это сделал Миченер (см. II раздел). Ни отбор родичей, ни материнское влияние вообще не могут вступить в игру, пока насекомые не начнут жить родственными группами.

Но вот возникает семья, состоящая из матери (или же обоих ро­дителей, как это было, вероятно, у предков термитов) и ее потомства, живущих в одном гнезде. Совместная жизнь выгодна всем членам такой группы, вместе они эффективнее охраняют гнездо, лучше заботятся о потомстве. Естественный отбор благоприятствует таким группам, и одиночный образ жизни постепенно уступает место семейному. Вырабатываются довольно сложные формы кооперирования между насекомыми в семье: совместное строительство и охрана гнезда, «обобществление» молоди.

На этом этапе эволюции создается возможность для действия отбора родичей, поскольку насекомые объединены в родственные группы. Отбор родичей может в определенных условиях приводить к частичной потере плодовитости некоторыми членами семьи, если проявление ими альтруизма компенсируется увеличением совокупной приспособленности.

Если же самка-основательница будет выращивать первое поколение, снабжая его недостаточным количеством пищи, то это облегчит потерю плодовитости этими особями, такие недокормленные самки будут менее жизнеспособны и плодовиты, и для некоторых из них может оказаться выгоднее повышать свою совокупную приспособленность, теряя плодовитость и проявляя альтруизм, чем пытаться самостоятельно размножаться.

Недостаточное кормление первого поколения — это, по сути дела, уже проявление третьего эволюционного механизма — родительского влияния. Таким путем мать может достичь желанной цели: часть ее дочерей останется с ней, помогая ей выращивать значительно больше плодовитых потомков, чем она смогла бы вырастить без помощи бесплодных особей.

Мы видим, что на этом этапе эволюции «интересы» матери и потомства совпадают: для обеих сторон выгодно, чтобы часть потомков стала бесплодной. Альтруистическое поведение потомства поддерживается отбором родичей, а усилия матери, направленные на подавление плодовитости у части ее дочерей, вознаграждаются значительным увеличением ее индивидуальной приспособленности и поддерживаются естественным отбором, направленным на материнское поколение (т. е. процветают те самки, которые более успешно превращают в рабочих часть своего потомства). Появляется возможность усиления влияния матери на потомство. Прежде всего возникает и усложняется поведение доминирования, позволяющее матери «держать в повиновении» своих рабочих, делать их бесплодными и заставлять работать на себя.

Вот мы и нашли ответ на вопрос, почему насекомые, терроризируемые и эксплуатируемые их деспотичной мамашей, не покидают ее: в создавшихся условиях такое поведение им даже выгодно, так как это единственный способ увеличения их совокупной приспособленности. В этой ситуации отбор родичей и индивидуальный отбор матерей действуют совместно и постепенно приводят к полной потере плодовитости первыми поколениями насекомых, т. е. к превращению их в настоящих рабочих. Факторы мутуализма отступают теперь на задний план, а решающее значение приобретают отбор родичей и родительское влияние.

Постепенно механизмы родительского влияния все более и более совершенствуются. Возникает возможность управления развитием личинок путем изменения режима их кормления. Появляются подавляющие плодовитость рабочих и стимулирующие их деятельность феромоны. Складывается такое положение, когда судьба развивающегося насекомого полностью решена еще до его выхода из куколки. Альтруизм рабочих особей становится «вынужденным» и выгодным только их матери. Численность рабочих в колонии возрастает настолько, что увеличение плодовитости матери уже не компенсирует потерю способности к размножению у ее рабочих. Но теперь уже они не могут не быть рабочими: этому препятствует сложившаяся в эволюции сложная система материнского контроля за развитием и поведением потомства.

Рабочие как бы попадают в «эволюционную ловушку», из которой для них нет выхода. Теперь возможен только один путь эволюционного развития: увеличение численности населения колонии, повышение сложности ее организации, возникновение четких различий между кастами и полиморфизма среди бесплодных насекомых. Все эти изменения повышают выживаемость особей и колоний, эффективность совместной деятельности насекомых, в конечном счете — продуктивность самки-основательницы. А потому все эти процессы поддерживаются естественным отбором.

Теперь становится понятным, что на определенном этапе эволюции социальности отбор родичей перестает иметь какое-либо значение, поскольку альтруизм уже не компенсируется ощутимым увеличением совокупной приспособленности. С этого момента основную роль играет отбор самок-основательниц или, что почти то же самое, отбор между семьями, колониями, т. е. групповой отбор. Благодаря такому отбору и возникают все известные нам сложнейшие формы полиморфизма, разделения функций, регуляции и передачи информации в колонии общественных насекомых.

Итак, объединенные вместе в одной теории, концепции мутуализма, отбора родичей и родительского влияния позволяют последовательно и непротиворечиво объяснить все этапы эволюции социального поведения от продвинутых форм субсоциальности до эусоциальности, возникновения каст и более сложного полиморфизма.

Такая синтетическая теория убедительно показывает невозможность возникновения эусоциального поведения на парасоциальном пути, т. е. в результате объединения насекомых одного поколения, как это предполагал Миченер (см. II раздел). Действительно, если эти насекомые не родственники, то между ними могут возникнуть только некоторые формы кооперирования, поддерживаемые естественным отбором на основе мутуализма, но для возникновения альтруизма нет никакой основы. Если же в группы будут объединяться родственные особи, то альтруизм уже может возникнуть благодаря отбору родичей. Но для проявления полностью бесплодных рабочих, как мы видели, недостаточно одного отбора родичей, а необходимо развитие и усиление родительского влияния, т. е. нужен контакт между матерью и потомством.

Сказанное следует пояснить примером. У многих пчел-галиктов, ос-полистов и других общественных насекомых нередко основание гнезда осуществляет не одна, а несколько самок, причем между ними наблюдаются значительные различия в плодовитости и альтруизме. Например, у многих ос-полистов гнезда нередко основы­ваются несколькими (до 7—8) самками. В первые дни между ними происходит активное соперничество за возможность откладки яиц: они вступают в стычки, пытаются помешать другим особям отклады­вать яйца и даже поедают уже отложенные в ячейки чужие яйца. Но довольно быстро одна из самок, самая сильная и наиболее плодовитая, подчиняет себе остальных, доминирует над ними, и те смиряются со своей участью, яичники их перестают функционировать, и они начинают помогать самке-«царице», как настоящие рабочие. Между ними складываются такие же иерархические отношения, как между «царицей» и настоящими рабочими с рангами «альфа», «бета», «гамма» и т. д. Перед нами разделение на касты между насекомыми одного поколения. Не подтверждает ли это возможность парасоциального возникновения общественных насекомых?

Исследования показали, что почти всегда объединяющиеся в группу для совместного основания гнезда самки полистов — сестры. Значит, частичная и даже полная потеря плодовитости некоторыми из них может поддерживаться отбором родичей. Кроме того, здесь имеют значение и факторы мутуализма. Ведь если «царица» погибнет (а это происходит у полистов в естественных условиях нередко), то одна из самок-помощниц сможет занять ее место. Поэтому самки будут объединяться в группы и проявлять альтруизм «в расчете» на возможность самостоятельного размножения (см. II раздел).

Однако заметим, что самки-помощницы все же не настоящие рабочие. Некоторые из них частично плодовиты, другие иногда покидают группу, чтобы все-таки попытать счастья и основать гнездо в одиночку. Все они оплодотворены и всегда могут заменить доминирующую самку. Настоящие рабочие появляются в гнезде позже — это выращенные осы нового, т. е. дочернего, поколения. Они не могут не быть рабочими, поскольку развивались при недостаточно обильном питании, а после выхода из куколки попали в полное подчинение доминирующей самке. Мы приходим к выводу, что появление настоящих каст возможно только в семейных группах, состоящих из насекомых материнского и дочернего поколений, т. е. на субсоциальном пути эволюции. Это подтверждается и тем, что до сих пор не найдены какие-либо виды насекомых, имеющие переходное поведение между коммунальным и эусоциальным образом жизни. Поэтому следует заключить, что парасоциальный путь эволюции, постулированный Миченером, целиком умозрительный и не имеет отношения к действительности.