4 months ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Начиная разговор о происхождении общественных насекомых, следует прежде всего отметить, что эту проблему можно рассматривать по крайней мере в двух аспектах. Во-первых, необходимо установить, на каком эволюционном пути могло возникнуть социальное поведение, т. е. какие переходные этапы существовали на пути от вполне одиночных до в высокой степени общественных видов? Во-вторых, следует объяснить, почему, по какой причине это произошло, т. е. какие эволюционные факторы и процессы сделали возможным и даже неизбежным переход от одиночного к социальному образу жизни? В данном разделе мы займемся первым вопросом — о путях возникновения социального поведения, не рассматривая пока причины такой эволюции.

Полноты ради следует добавить, что происхождение общественных насекомых имеет и третий аспект — генеалогический, или, как говорят биологи, филогенетический: от каких именно предков в эволюции произошли муравьи, термиты, медоносные пчелы и другие группы общественных насекомых? Этот вопрос останется вне нашего внимания. Он интересен прежде всего зоологам-систематикам, строящим родословные всего животного мира. Но для понимания причин возникновения социального поведения решение вопроса о родословных не имеет существенного значения.

В прошлом столетии и даже еще в начале нашего века в науке была широко распространена точка зрения, согласно которой «общество» у насекомых возникло благодаря «добровольному объединению особей, осознающих преимущества социального образа жизни по сравнению с одиночным существованием». Так считал, например, известный английский философ, много занимавшийся и вопросами биологии, Герберт Спенсер, а с ним и многие другие ученые. Сейчас такое утверждение может вызвать только улыбку, но тогда об этом писали вполне серьезно.

Однако постепенно добываемые и накапливаемые наукой факты все более противоречили такому взгляду. В особенности веским аргументом против него оказались так называемые переходные формы, т. е. виды насекомых, существующие и в настоящее время, но по своему поведению занимающие промежуточное положение: они уже не одиночные, но еще и не полностью общественные. Именно такие переходные формы могут показать нам те этапы, которые прошла эволюция поведения на пути к социальности.

Впервые на них обратил внимание ученых французский энтомолог Эмиль Рубо, посвятивший многие годы исследованию общественных ос в тропической Африке. Он нашел в Африке такие виды ос, у которых как раз и наблюдаются промежуточные формы поведения. Наблюдения за этими осами, а также размышления над уже накопленными наукой к началу XX столетия фактами о поведении одиночных и общественных ос позволили Рубо высказать совершенно новую гипотезу о происхождении общественного поведения у ос путем развития и усложнения материнского поведения, т. е. инстинктов заботы о потомстве у одиночных видов. Эта гипотеза была изложена в его книге об африканских общественных осах, увидевшей свет в 1916 г.

Рубо предположил, что социальное поведение у ос возникло не путем объединения в сообщество насекомых одного поколения, а в результате появления и развития взаимосвязи двух поколений — мате­ринского и дочернего, когда выращенные осой-матерью потомки не улетают, чтобы начать самостоятельную жизнь в одиночку, а остаются в материнском гнезде, где живут и выращивают потомство сообща. Последующее развитие науки полностью подтвердило блестящую догадку французского ученого.

Гипотеза Рубо сразу же нашла множество сторонников, поскольку была основана на реальных фактах. Известный американский энтомолог, автор ставших классическими книг по муравьям и общественным насекомым в целом Уильям Мортон Уилер развил взгляды Рубо и впервые четко сформулировал его теорию в приложении не только к осам, но ко всем общественным насекомым в своей книге «Общественные насекомые», вышедшей в 1923 г.

Уилер выделил семь этапов эволюционного развития материнского поведения, которые привели к возникновению общественного образа жизни у насекомых. Мы рассмотрим эти этапы, иллюстрируя их примерами существующих ныне видов насекомых с таким поведением.

Этап 1. Самка беспорядочно рассеивает свои яйца в окружающей среде. Забота о потомстве не выражена совсем. Надо сказать, что насекомых с таким слишком уж примитивным поведением очень немного. Примером могут служить поденки, разбрасывающие яйца, летая над поверхностью водоемов, или жуки-нарывники, помещающие яйца где придется на поверхности почвы (личинки сами добираются до корма — в гнезда одиночных пчел). У большинства насекомых поведение значительно сложнее.

Этап 2. Самка откладывает яйца вблизи источника пищи или непосредственно на пищу. Так поступают очень многие насекомые: бабочки, откладывающие яйца на листья кормового растения, жуки-усачи, помещающие их на кору деревьев, где будут развиваться личинки и т. д. Поступая так, мать избавляет свое потомство от необходимости самостоятельно отыскивать корм и повышает его шансы на выживание.

Этап 3. Самка снабжает отложенные яйца защитной обо­лочкой или иного рода укрытием. Многие бабочки (непарный шелко­пряд, например), жуки и другие насекомые укрывают кладку яиц пуш­ком, воскоподобными выделениями специальных желез и т. п. или же откладывают яйца в почву, в ткани растении, что позволяет лучше защитить их от хищников и паразитов.

Этап 4. Самка остается некоторое время с яйцами и молодыми личинками и охраняет их. Примеров такого поведения у насекомых очень много. Исключительно интересно ведут себя самки некоторых растительноядных клопов-щитников: отложив кучку яиц на лист, самка прикрывает ее своим телом и остается в таком положении, пока из яиц не выйдут личинки, которые не разбегаются, а держатся вместе, прячась под тело матери, прикрывающей их, как наседка цыплят, до тех пор, пока те немного подрастут. При этом клопиха-мать отгоняет от яиц и личинок хищников и паразитов (например, наездников-яйцеедов), совершая лягающие движения ногами.

Самка уховертки выкапывает норку, откладывает там яйца и охраняет их, а также некоторое время и молодых личинок. Уховертка постоянно облизывает яйца, которые без этого просто не могут развиваться: слюна матери предотвращает развитие плесени на яйцах. Так же заботятся о яйцах самки земляных сверчков-медведок. А у североамериканского сверчка Anurogryllus самка не только охраняет в норке яйца и личинок, но и приносит личинкам пищу, а также скармливает им специально откладываемые мелкие и бесплодные кормовые яйца. Однако более старшие личинки покидают норку и живут самостоятельно.

Этап 5. Самка откладывает яйца в какое-то укрытие, а в дальнейшем в специальное гнездо, куда перед этим помещает запас провизии для личинок. Это уже очень сложное поведение, связанное со строительством гнезда и сбором корма для будущих личинок. Мы находим его у некоторых жуков, например у жуков-навозников, многие из которых собирают запасы навоза в специально вырытые норки, где потом развиваются их личинки. Интересно, что у многих навозников в заботе о потомстве участвует и самец, что очень редко наблюдается у насекомых. У жуков-могильщиков самка и самец зарывают в почву трупик небольшого животного (мышь, птицу), а самка откладывает на него яйца. Появившихся личинок родители выкармливают, выделяя изо рта коричневую густую жидкость. Более старшие личинки питаются самостоятельно, но иногда принимают пищу и от родителей. Если взрослых жуков убрать, то личинки не выживут.

Чаще всего подобная форма заботы о потомстве встречается среди перепончатокрылых насекомых — у одиночных ос и пчел, самки которых сооружают в почве, в древесине или в иных местах специальные гнезда с отделениями-ячейками, куда приносят корм для будущих личинок: парализованных насекомых — у ос, пыльцу растений в смеси с нектаром — у пчел. Собрав в ячейку достаточно провизии, мать откладывает яйцо, запечатывает ячейку и приступает к строительству следующей. Это так называемое массовое или единовременное провиантирование, когда мать совсем не вступает со своими личинками в контакт и, как правило, не встречается со своим потомством, когда оно станет взрослым.

Этап 6. Самка остается со своими личинками в гнезде, защищает их и снабжает пищей. Вот это уже так называемое постепенное провиантирование, когда мать вступает в тесный контакт со своим потомством и непосредственно выкармливает его регулярно приносимой пищей, как птицы кормят своих птенцов. Столь сложное поведение встречается среди насекомых, если не считать общественных видов, только у некоторых одиночных ос. Например, осы-бембексы, гнездящиеся на открытых песчаных участках, выкармливают своих личинок в норках, принося им ежедневно по нескольку убитых мух. Оса-филант, или пчелиный волк, снабжает личинок пойманными на цветах пчелами, а некоторые песчаные осы-аммофилы ежедневно приносят своим личинкам небольших парализованных гусениц. Обитающая в тропиках одиночная оса Synagris cornuta выкармливает своих личинок, давая им изо рта кашицу из пережеванных насекомых.

Как мы видим, здесь уже возник длительный контакт между матерью и ее потомством. Однако самка покидает своих личинок, как только они вырастут, и не встречается с потомством во взрослом состоянии.

Постепенное усложнение материнского поведения объясняется тем, что чем больше самка заботится о своем потомстве, тем выше его шансы выжить и победить в борьбе за существование. Следовательно, естественный отбор будет способствовать усилению в эволюции заботы о потомстве. Логическим продолжением этой впечатляющей эволюции материнского поведения является возникновение контакта между матерью и ее взрослым потомством. Этот переход был отражен Уилером в последнем, седьмом этапе его схемы.

Этап 7. Потомство остается в гнезде с матерью и совместно с ней выращивает следующие поколения особей так, что родители и потомки живут вместе в одном сообществе. Так возникает взаимодействие между взрослыми насекомыми материнского и дочернего поколений (первый признак эусоциальности), постепенно формируется общественный уклад жизни.

Такой путь возникновения общественного поведения, предложенный Рубо и Уилером, был позже назван субсоциалънымпоскольку поведение насекомого, когда оно кормит и защищает своих личинок, принято называть субсоциальным в отличие от собственно социального поведения, подразумевающего взаимодействие между взрослыми насекомыми.

В схеме Уилера четвертый, пятый и шестой этапы представляют собой как раз формы субсоциального поведения, но все они относятся к уровню примитивной субсоциальности, ибо контакт между матерью и потомством ограничивается лишь личиночными стадиями развития. Седьмой же этап схемы Уилера объединяет вместе и простые, и более сложные формы субсоциальности, которые мы и рассмотрим теперь подробнее.

Уровень продвинутой субсоциальности. Потомство во взрослом состоянии обитает некоторое время с матерью, т. е. возникает частичное совпадение поколений (первый признак эусоциальности), но между насекомыми еще нет кооперирования в выращивании потомства и каких-либо признаков разделения на касты.

Пример этого уровня — интереснейшее поведение роющей осы Cerceris rabida, обитающей в Италии. Ранней весной самка этой осы строит норку, заполняет ячейки в ней парализованными жуками-долгоносиками, откладывает яйца и запечатывает ячейки. Когда выходят молодые осы, то некоторые из них остаются в материнском гнезде и начинают строить в нем свои собственные ячейки, заполняя их добычей и откладывая яйца. Получается, что в гнезде с матерью живут 4—5 ее дочерей, но все они, в том числе и мать, выращивают собственное потомство совершенно самостоятельно, практически никак не взаимодействуют друг с другом. Вроде бы живут вместе, но каждая сама по себе? Это не совсем так: оказывается, все осы по очереди охраняют вход в гнездо, более эффективно защищая его от врагов. Об этом, а также и о других преимуществах, которые дает совместное гнездование, еще пойдет речь ниже.

Уровень высокоразвитой субсоциально­сти. На этом этапе эволюции возникает кооперирование насекомых в выращивании потомства (второй признак эусоциальности), но разделения на касты еще нет. Примеры такого поведения мы снова обнаруживаем среди ос — удивительной группы насекомых, позволяющей нам найти почти все эволюционные ступени на пути к социальности.

В тропических лесах Юго-Восточной Азии, от Индии до Новой Гвинеи распространена очень интересная группа складчатокрылых ос стеногастрин (п. сем. Stenogastrinae). К семейству складчатокрылых, иначе бумажных, ос (сем. Vespidae) принадлежат, кроме стеногастрин, тропические осы-полибии, осы-полисты (п. сем. Polystinae) и наиболее характерные для стран умеренною климата шершни и лесные осы (п. сем. Vespinae). Все они строят гнезда из «осиной бумаги» — картонообразного вещества, приготовляемого из пережеванных древесных волокон (отсюда и название бумажных ос), выкармливают личинок насекомыми и все эусоциальны. А вот для стеногастрин характерно менее сложное поведение, причем среди этих ос мы находим почти все переходы от примитивной субсоциальности до эусоциальности.

Гнезда ос-стеногастрин состоят из гнилой древесины в смеси с почвой или пережеванными листьями и подвешиваются к ветвям или корням деревьев в защищенных от дождя местах. Ячейки в гнездах грушевидные, обращены узкой своей частью с выходным отверстием вниз. Обычно в гнезде 10—15, реже до 80 ячеек. Многие исследованные виды находятся на уровне примитивной субсоциальности: самка одна строит гнездо и выкармливает пережеванными насекомыми личинок, а выращенные ею осы покидают материнское гнездо почти сразу после выхода из куколок.

У осы Stenogaster depressigaster и у некоторых других видов часть выращенных основательницей самок остается в том же гнезде, где они начинают откладывать яйца и выкармливать личинок. Но вот что интересно: осы не делают при этом различий между личинками — заботятся в равной степени и о собственных личинках, и о потомстве своих сестер и матери, которая тоже продолжает жить в этом же гнезде. Следовательно, осы кооперируются в выращивании потомства (налицо первый и второй признаки эу социальности). Не хватает только репродуктивной дифференциации, чтобы поведение ос стало истинно социальным.

Гнезда общественных ос...

Гнезда общественных ос…

Но и этот эволюционный шаг был сделан некоторыми видами стеногастрин. У осы Parischnogaster вместе с самкой-основательницей, являющейся в данном случае уже «царицей», живут 5—6 ее дочерей, которые сами не размножаются, но выкармливают потомство «царицы» — их матери. Если та погибает, ее замещает одна из дочерей, становящаяся при этом плодовитой. Значит, перед нами хотя и очень еще примитивное, но уже эусоциальное поведение, со всеми тремя признаками, в том числе и разделением на касты. Но это разделение еще недостаточно четкое: нередко яйца откладывает не только основательница-«царица», но и о дна-две ее дочери, хотя и в несколько меньшем количестве. Значит, в колонии Parischnogaster не одна, а несколько плодовитых самок-«цариц», т. е. наблюдается полигиния, что вообще очень характерно для примитивных эусоциальных насекомых.

На юге нашей страны весьма обычны общественные осы-полисты (род Polistes); на севере они встречаются реже, но все же могут обитать даже в Ленинградской области. Гнездо полистов представляет собой бумажный сот из шестигранных ячеек, смотрящих отверстиями вниз, прикрепленный бумажным же стебельком к какому-нибудь предмету. Осы эти очень любят гнездиться возле жилища человека: под крышами домов, сараев, на чердаках и т. п. Колонии их строго однолетние. Весной из зимних укрытий вылетают оплодотворенные прошлой осенью самки-основательницы — будущие «царицы». В начале мая они основывают гнезда, откладывают в них первые яйца. Основательница самостоятельно строит гнездо, охраняет его и выкармливает личинок. Первые 15—20 выращенных ею ос — все бесплодные самки-рабочие. Они строят новые ячейки и выкармливают потомство основательницы-«царицы».

После появления в гнезде рабочих ос судьба развивающихся личинок меняется: их начинают обильнее кормить, и они становятся уже не рабочими, а плодовитыми самками, которые будут зимовать и весной основывать новые гнезда. Одновременно с ними в середине июля появляются и самцы. Плодовитые самки и самцы постепенно покидают материнские гнезда, и у них наступает брачный сезон, после которого самцы погибают, а самки уходят на зимовку. А в старых гнездах к концу лета погибают самки-основательницы, постепенно вымирают и рабочие осы — жизнь колонии прекращается.

Итак, перед нами пример еще более высокоорганизованной эусоциальности: первые поколения ос — все рабочие. Но по строению тела и по размерам члены каст еще почти не различаются. «Царица» и зимующие самки лишь немного крупнее рабочих. Но только в среднем, т. е. самые крупные рабочие могут быть даже больше, чем мелкие зимующие самки.

А вот у шершней (род Vespa) и лесных ос (род Vespula) насекомых разных каст уже невозможно спутать; зимующие самки-«царицы» значительно крупнее рабочих ос и никаких переходных форм между ними нет. Цикл развития ос совсем такой же, как у полистов: весной основание гнезда перезимовавшими самками; выращивание сначала рабочих ос, а затем плодовитых самок и самцов и распад колонии в конце лета. Но численность населения гнезда значительно больше, чем у полистов: одних рабочих к концу лета может быть 2—3 сотни и еще больше самок и самцов. Гнезда шершней и лесных ос гораздо больше и устроены значительно сложнее: в них несколько сотов, закрытых общей многослойной оболочкой, хорошо защищающей его обитателей от холода и дождя.

Шершень...

Шершень…

Мы видим на примере ос, как усложняется в эволюции социальная организация: возрастают различия между кастами, увеличивается численность насекомых в колонии, усложняется структура гнезда. Происходят и другие важные изменения: совершенствуется разделение функций между насекомыми, появляются и усложняются механизмы коммуникации и передачи информации, все теснее связывающие членов колонии в единое целое. Но рассмотрение всего этого увело бы нас слишком далеко от основной проблемы — происхождения социальности.

Итак, мы смогли проиллюстрировать все ступени огромного эволюционного пути, разделяющего одиночных и общественных насе­комых, примерами реально существующих в природе ос. Можно было бы сделать почти то же самое и на примере совсем других насекомых — пчел-галиктов (сем. Halictidae) или, например, так называемых аллодапиновых пчел (относятся к сем. Anthophoridae). В этих группах насекомых также существуют переходы от одиночного к эусоциальному поведению. Наличие таких переходных форм полностью подтверждает теорию Рубо—Уилера о возникновении общественных насекомых на пути развития и усложнения материнского поведения.

В пользу этих представлений говорит и основной способ размножения, т. е. путь возникновения новых колоний у общественных насекомых. Мы только что познакомились с ним на примере ос. Это основание гнезда молодой оплодотворенной самкой, которая самостоятельно выращивает первых рабочих. Так возникают новые колонии у большинства общественных насекомых, в том числе и у тех из них, среди которых мы в настоящее время уже не находим переходных форм, связывающих их с одиночными предками. Это муравьи, термиты, шмели. Значит, и эти группы возникли в эволюции в результате появления и усиления контакта матери с ее потомством.

Мы видим, что индивидуальное развитие (онтогенез) колонии общественных насекомых как бы в основных чертах повторяет пройденный ими эволюционный путь развития (филогенез). Это — следствие так называемого биогенетического закона — «онтогенез есть краткое повторение филогенеза» — одного из величайших эволюционных обобщений, впервые сформулированного во второй половине XIX в. Эрнстом Геккелем. Кстати, этот аргумент наряду с переходными формами успешно использовали для доказательства своих взглядов и Рубо, и Уилер.

У многих общественных насекомых существует и другой способ образования новых колоний — разделение материнской общины на части: отделение отводков у многих муравьев и термитов, роение у медоносных пчел и тропических ос-полибий. Но эта форма размножения, несомненно, появилась в эволюции позже, уже после возникновения социальности.