4 months ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Пожалуй, каждый из нас в детстве или уже будучи взрослым бывал поражен кипучей деятельностью муравьев. Можно часами с интересом наблюдать как бы кипящую массу муравьев на куполе муравейника, разглядывать среди травы их уходящие в разные стороны от гнезда тропы, похожие на улицы города в часы пик,— так заполнены они движущимися в обе стороны муравьями, или следить за тем, как они тащат по тропинке какую-нибудь гусеницу или крупного жука. Некоторым довелось побывать на пасеке и увидеть завораживающее зрелище: мерно гудящая масса пчел на восковых сотах, построенных из правильных шестигранных ячеек, суета и толкотня у летка, где встречаются два потока пчел — те, что вылетают из улья за взятком, и возвращающиеся назад с тяжелым грузом нектара или желтыми шариками — обножками пыльцы.

И возможно, кое-кто задумывался: почему муравьи и пчелы живут вместе, большой общиной, сообща трудятся и обороняются от врагов, а другие насекомые — бабочки, жуки, мухи и прочие — не проявляют особого стремления к общению с себе подобными и проводят жизнь в одиночестве? Как сложился у насекомых общественный уклад жизни?

Ответить на этот вопрос нелегко. Науке потребовалось пройти долгий путь в поисках правильных подходов к ответу на него, и только в последнее десятилетие проблема происхождения общественных насекомых прояснилась настолько, что перестала быть достоянием узкого круга специалистов.

Общественные насекомые — это не только пчелы да муравьи. К ним относят еще всем известных шмелей, так называемых бумажных ос, термитов и некоторых мало известных насекомых — пчел-галиктов и тропических безжальных пчел. Многие другие насекомые нередко обитают большими скоплениями, стаями, но их не называют общественными. Это, например, африканская и азиатская перелетная саранча, мигрирующая огромными стаями на большие расстояния и оставляющая после себя оголенные поля и сады. Или высасывающие сок растений тли, обычно обитающие группами на стеблях и листьях. Или божьи коровки и некоторые бабочки, нередко собирающиеся для дальних перелетов в большие стаи. Многие насекомые образуют скопления при питании или в укрытиях: стайка жуков-вертячек на поверхности пруда, группа гусениц, объедающих листья на одной ветке, жуки-жужелицы, прячущиеся под одним камнем. Однако организация всех этих групп, стай и скоплений совершенно иная, чем у колоний общественных насекомых. Поэтому прежде, чем говорить о происхождении социального поведения у насекомых, нужно дать ему точное определение.

В современной науке принято называть истинно общественными, или эусоциалъныминасекомых, живущих группами, если организация группы удовлетворяет следующим трем критериям. Во-первых, вместе живут насекомые не менее чем двух последовательных поколений — материнского и дочернего. Во-вторых, между членами группы наблюдается кооперация, т. е. совместное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство, защита гнезда и т. п. В-третьих, в группе существует так называемая репродуктивная дифференциация, или, иначе, разделение репродуктивных функций: одни насекомые размножаются, а другие (их, как правило, большинство) бесплодны и выкармливают потомство плодовитых особей. Наиболее удивительно здесь именно разделение на плодовитых и бесплодных особей. Эта особенность не встречается более нигде в мире животных и, как мы увидим в дальнейшем, именно в ней и кроется ключ к пониманию причин возникновения социального поведения у насекомых.

Плодовитых и бесплодных особей у общественных насекомых издавна принято относить к разным кастам. Термин этот был заимствован из человеческого лексикона еще в те далекие времена, когда в науке господствовал антропоморфизм (т. е. отождествление психики животных и человека) и особенности устройства человеческого общества целиком переносились на насекомых. Уже давно стало ясно, что касты у насекомых и у человека не имеют между собой ничего общего, так же как и «общество» насекомых организовано совершенно иначе, чем человеческое. Поэтому-то его и называют не обществом, а колонией (иногда еще используют термин «семья», но он не совсем точен, поскольку нередко колония насекомых не является потомством одной матери, т. е. семьей в генетическом смысле, и родственные отношения в ней сложнее). Термин «каста» сохраняется в науке по традиции, из соображений удобства, точно так же, как и некоторые другие названия. Например, насекомых плодовитой касты принято называть «царицами», если это самки, и «царями», если это самцы, поскольку когда-то полагали, что «царица» или «царь» действительно правят «государством» насекомых.

У термитов касты есть и у самцов, и у самок. В каждом гнезде у них есть и «царица», и «царь» или даже по нескольку плодовитых насекомых обоих полов. У других общественных насекомых, которые все, за исключением термитов, принадлежат к отряду пере­пончатокрылых, касты существуют только среди самок; естественно, что у них имеются только «царицы». Если в наличии только одна «царица», то такую колонию именуют моногиннойесли их несколько — полигиннойДля каждого вида общественных насекомых характерна или моногиния, или полигиния. Виды медоносных пчел, например, всегда моногинны, а рыжих лесных муравьев — полигинны.

Касты термитов...

Касты термитов…

Насекомых бесплодной касты по традиции называют рабочими: они выполняют в гнезде все необходимые работы и выкармливают потомство «царицы», которая сама занята только откладкой яиц. У всех термитов и многих муравьев бесплодные особи значительно различаются по размерам. Наиболее крупных из них с большой головой и мощными челюстями называют солдатами и выделяют в отдельную субкасту. Солдаты прежде всего охраняют гнездо и выполняют иные наиболее трудоемкие работы. У термитов рабочие и солдаты могут быть и самцами, и самками, а у общественных перепончатокрылых все они — бесплодные самки.

Только у самых примитивных общественных насекомых «царицы» и рабочие совершенно одинаковы. Обычно же «царица» крупнее, нередко значительно крупнее рабочих. Между особями, принадлежащими к разным кастам, есть существенные различия и в строении тела. Рабочие термитов и муравьев не имеют крыльев и иногда в десятки раз меньше «цариц». Все это удивительное разнообразие форм в колониях общественных насекомых принято называть социальным полиморфизмом.

В основе полиморфизма лежит разделение функций между членами колонии. Это прежде всего разделение репродуктивных функций между кастами (т. е. третий критерий эусоциальности): плодовитые самки размножаются, а бесплодные рабочие посвящают себя заботам об их потомстве. Среди насекомых бесплодной касты тоже существует распределение обязанностей. Оно может определяться размерами и строением тела (солдаты и рабочие), их возрастом (более молодые пчелы и муравьи ухаживают за личинками, а с возрастом переходят к сбору корма) или иными причинами. В результате в колонии общественных насекомых наблюдается довольно рациональное разделение труда: одни насекомые выкармливают личинок, другие строят гнездо, третьи его охраняют, четвертые добывают пищу и т. д. Такое разделение функций между особями называется полиэтизмомБез него немыслимо существование достаточно обширного сообщества насекомых. А ведь у многих видов число насекомых в колонии достигает сотен тысяч и даже миллионов. У таких общественных насекомых всегда очень хорошо выражены и полиморфизм, и полиэтизм.

В процессе длительной эволюции у общественных насекомых возникли разнообразные способы передачи информации между особями, основанные на использовании сигналов различных типов — звуковых, зрительных, тактильных и химических. Все эти способы взаимосвязи объединяют насекомых, живущих вместе, в единую целостную систему, позволяют им согласованно реагировать на изменения внешних условий, рационально организовывать разделение обязанностей и направлять усилия каждого насекомого на благо всей общины.

Поведение общественных насекомых, особенно достаточно высокоорганизованных и имеющих большую численность особей в колонии, чрезвычайно сложно. Оно всегда привлекало внимание ученых, было предметом для восторженного удивления писателей. Однако вопрос, каким образом из одиночного поведения, характерно­го для подавляющего большинства насекомых, в эволюции возникло социальное поведение, долгое время оставался нерешенным наукой. Действительно, что заставило насекомых, обычно существующих вполне независимо друг от друга, самостоятельно добывающих пищу, защищающихся от врагов и проявляющих интерес к другим предста­вителям своего вида только в период размножения, перейти к жизни в сообществе, в теснейшем взаимодействии и кооперации друг с другом? Как им удалось выработать множество взаимовыгодных приспособлений, сложнейшие формы разделения функций и коммуникаций и даже деление на касты, которые нередко отличаются друг от друга значительнее, чем насекомые разных видов?

Рабочий рыжего лесного муравья в колонии тлей

Рабочий рыжего лесного муравья в колонии тлей

Попытаемся же проследить путь, пройденный наукой к решению этой интереснейшей проблемы. Отметим сразу же, что, как это и бывает обычно в науке, путь этот не был прямым и легким. Встречались на нем и тупики, и зигзаги, и ложные гипотезы, казавшиеся их создателям окончательными решениями проблемы.