3 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Если бы в организме животного сокращение и расслаб­ление мышц носило произвольный характер, а изменение кровотока в органах и ритма сокращений сердца не было связано с процессами, происходящими в других частях те­ла животного, гибель такого организма была бы неизбеж­ной. К счастью, такой анархии противопоставлена гармо­ничная работа всех частей тела благодаря деятельности специализированных систем, которые контролируют функ­ции всех органов. Наиболее важная роль в этом отношении отводится нервной системе, работа которой тесно связана с эндокринной системой, регулирующей рост и деятель­ность различных тканей.

 

Строение нервной системы

Все многоклеточные животные (за исключением губок) имеют вытянутые нервные клетки, называемые нейрона­ми. Для нейронов, как и для любой другой клетки, харак­терны тело, ядро и цитоплазма. От тела нервной клетки радиально отходят два или большее число отростков. Один из них, аксон, обычно тянется на довольно значительное расстояние; другой (их может быть и несколько), денд­рит, — более мелкий и более разветвленный (напоминаю­щий крону дерева) (рис. 68). Аксоны, объединившись, образуют параллельные пучки волокон, или нервные стволы.

Три типа нейронов позвоночных

Три типа нейронов позвоночных

Достаточно крупные, видимые невооруженным глазом нервные стволы включают в себя сотни и даже тысячи аксонов. Эти стволы ведают сокращением мышц, а также деятельностью других эффекторов или передают информацию от органов, чувств к различным частям тела живот­ного. Если перерезать соответствующие длинные стволы, мышцы теряют тонус и совершенно расслабляются, а раз­дражение органов чувств не вызывает рефлекторной активности организма. Даже у некоторых инфузорий сразу же под клеточной оболочкой проходят внутриклеточные фиб­риллы, которые пересекаются в базалъных зернах ресничек или их групп. Когда фибриллы перерезаны, движения рес­ничек теряют координированный характер и животное гораздо хуже передвигается. Таким образом, фибриллы, не являясь нейронами, играют сходную с ними роль. У ки­шечнополостных координация движений тела достигается за счет нервной сети, которая состоит из отдельных кле­ток. Эти нейроны особенно заметно сконцентрированы вокруг ротового отверстия, но разветвления нервной сети заходят во все участки тела животного.

Аксоны, составляющие основу видимых нервных трак­тов, обычно тянутся параллельно, причем каждый из них по всей длине окружен обкладочными клетками (у позво­ночных их часто называют шванновскими), или неврилем­мой. В период эмбрионального развития позвоночных аксон нервной клетки входит в углубление клетки неврилеммы. Полностью развитый аксон выглядит так, будто по мере роста он вращался вокруг оси и «наматывал» на себя слои клеток неврилеммы, подобно слоям рулета. Однако ника­кого вращения аксона не происходит, и механизм образо­вания слоев из клеток неврилеммы до сих пор еще не ясен. Под неврилеммой лежит толстая сложная оболочка, назы­ваемая миелиновой оболочкой. Она состоит из чередую­щихся слоев молекул жира и белка и при достаточной тол­щине обусловливает белую окраску аксонов (см. рис. 68). Даже в пределах одного нервного ствола длина аксонов и толщина их миелиновой оболочки может сильно варьировать. Самые тонкие из них имеют в диаметре менее 0,2 мкм (при расположении клеток неврилеммы в один слой) и едва различимы в световой микроскоп. Самые крупные нейроны (немиелинизированные), встречающиеся у неко­торых головоногих моллюсков и кольчатых червей, достига­ют нескольких сотен микронов в диаметре. У позвоночных более крупные аксоны имеют, как правило, и более толстые миелиновые оболочки. Собственно аксон может достигать 50 мкм в диаметре. Длина аксонов также варьирует, неко­торые простираются на два и более метров, например аксо­ны, идущие от спинного мозга к пальцам крупных млеко­питающих. Обычно аксон имеет одинаковый диаметр по всей своей длине, но вблизи окончания часто образует бо­лее тонкие веточки.

Тела нервных клеток и их дендриты часто группируют­ся в концентрированную массу нервной ткани, называемую ганглием. Тесно связанные группы ганглиев образуют центральную нервную систему. В ганглиях окончания аксонов контактируют с телами или дендритами других нейронов. Эти контакты, называемые синапсами, играют чрезвычайно важную роль в функционировании нервной системы. В районе синапса оболочки контактирующих кле­ток обычно несколько утолщаются. Расположенная между ними щель не превышает 200 А и потому видна лишь в электронный микроскоп. В случае когда аксон двигатель­ного нейрона оканчивается на мышечной клетке, образу­ется особый тип синапса, называемый нервно-мышечным соединением.

Пучки миелинизированных аксонов встречаются также и в центральной нервной системе позвоночных. Собираясь в большие массы, они придают таким участкам беловатый цвет. Поэтому эти участки центральной нервной системы называют белым веществом в отличие от серого вещества, которое образуется преимущественно телами и дендритами нейронов. Цвет, таким образом, указывает на присутствие или отсутствие миелина. Ганглии, расположенные в цент­ральной нервной системе позвоночных, называют ядра­ми. Ганглии и вообще вся центральная нервная система содержат также большое количество клеток, которые име­ют внешнее сходство с клетками соединительной ткани и образуют так называемую глиюНо даже несмотря на то, что глиальные клетки составляют у позвоночных большую часть общего объема ядер центральной нервной системы, их функция еще далеко не установлена. Впрочем, иногда они образуют тесный союз с нейронами и, видимо, заме­няют в центральной нервной системе шванновские клетки периферических нейронов, выполняя частично роль изоля­торов. Сравнительно недавно ученые предположили, что глиальные клетки могут активно участвовать в хранении информации или организации такого хранения в централь­ной нервной системе.

У большинства плоских и круглых червей нервная си­стема состоит из двух основных нервных стволов с много­численными поперечными соединениями и промежуточны­ми ганглиями. В головном отделе эти ганглии лишь слегка увеличиваются в размерах. Зато у кольчатых червей и членистоногих, вдоль тела которых тоже идут два нервных ствола, связанных поперечными тяжами в каждом сегмен­те, тенденция к концентрации ганглиев на переднем конце тела выражена значительно сильнее. Оба ствола распола­гаются вентральнее кишечного, тракта. Главная, передняя, часть центральной нервной системы, которая у этих жи­вотных достаточно выражена, чтобы ее можно было на­звать мозгом, состоит из ганглиев, лежащих вентральнее и дорзальнее пищеварительного тракта. Боковые связи этих ганглиев образуют кольцо вокруг пищевода (рис. 69 и 70). Скоплению ганглиев в передней части тела соответ­ствует и концентрация здесь органов чувств, к числу кото­рых относятся глаза и чувствительные клетки, окружаю­щие рот и раздражающиеся механическим или химическим воздействием пищи или других веществ. Центральная нервная система моллюсков не столь высоко организована, тем не менее вблизи всех основных органов этих животных, таких, например, как пищеварительная трубка и нога, располагаются довольно крупные ганглии. У головоногих моллюсков есть мозг, он расположен вблизи хорошо раз­витых глаз и рта и, как и у кольчатых червей и членисто­ногих, имеет форму кольца, охватывающего пищевод.

Нервная система пчелы

Нервная система пчелы

Нервы переднего конца тела дождевого червя

Нервы переднего конца тела дождевого червя

У позвоночных центральная нервная система построена по совершенно иному плану. Их единственный нервный тяж имеет внутри полость и располагается со спинной стороны от пищеварительного тракта. Передняя часть центральной нервной системы лежит в головном отделе тела и называется головным мозгом, а его продолжение в шейном, туловищном и хвостовом отделах — спинным. Осевой скелет — цепочка позвонков и череп — окружают и защищают центральную нервную систему и главные органы чувств. Спинномозговой канал, проходящий внутри спинного мозга, продолжается в головном отделе в желу­дочках головного мозга. Все эти полости заполнены спин­номозговой жидкостью, похожей на лимфу и секретируемой специализированной капиллярной системой, которая лежит в стенках некоторых желудочков головного мозга. Тело позвоночных животных тоже сегментировано, хотя и не так отчетливо, как тело кольчатых червей или члени­стоногих. Эта сегментация выражается в том, что от спин­ного мозга через отверстия в боковых стенках позвонков попарно отходят спинномозговые нервы, по одному с каж­дой стороны каждого сегмента. Спинномозговые нервы частично состоят из аксонов двигательных нейронов, тела которых расположены в вентральной части серого вещест­ва спинного мозга. Аксоны двигательных нейронов направ­ляются к поперечнополосатым мышцам. А от расположен­ных на периферии (в коже) рецепторов, воспринимающих прикосновение, изменение температуры и боль, отходят аксоны клеток, лежащих в чувствительных ганглиях. По­следние располагаются у самого спинного мозга по одному с каждой стороны на сегмент. В вентральных рогах спин­ного мозга располагаются двигательные нейроны вегета­тивной нервной системы, их аксоны иннервируют гладкие мышечные клетки и железы (но только посредством си­напсов с вторичными нейронами). В дополнение к голов­ному и спинному мозгу у позвоночных есть еще цепочка симпатических ганглиев (одни из них парные, другие — нет), расположенных в области шеи и туловища латеральнее и вентральнее спинного мозга. В этих ганглиях неко­торые аксоны автономной нервной системы — симпатиче­ская часть — образуют синапсы с вторичными аксонами, и те уже иннервируют гладкие мышечные клетки (или железы) стенки кишечной трубки или стенок кровеносных сосудов. В стенках многих внутренних органов или близ них у позвоночных располагаются более мелкие, но более многочисленные ганглии, называемые парасимпатически­ми. В них остальная часть двигательных аксонов автоном­ной нервной системы — только не те, что отходят от черепно-мозгового и крестцового участков центральной нервной системы, — образуют синапсы с вторичными нейронами, которые затем иннервируют гладкие мышечные клетки и железы.

От головного мозга отходят парные черепно-мозговые нервы, сильно различающиеся между собой по размерам и значимости. Состоят они из тех же элементов, что и спин­номозговые нервы, однако, как правило, более специализи­рованы и связаны с развитием важнейших органов чувств и специальных двигательных функций на переднем, или головном, конце тела. Установить сегментацию в отхождении черепно-мозговых нервов совсем не просто, во-первых, из-за чрезвычайно сложной организации головного мозга, а во-вторых, потому, что и мозг и череп прошли долгий путь сложных эволюционных преобразований. У млекопитающих обычно различают 12 пар черепно-мозговых нер­вов, у низших позвоночных известно еще несколько допол­нительных пар. Некоторые из этих 12 пар представляют собой явный результат слияния нескольких черепно-мозго­вых нервов, а одну пару — подъязычный нерв — скорее следует назвать первой парой спинномозговых нервов (рис. 71).

Схема расположения и строения черепно-мозговых нервов ящерицы

Схема расположения и строения черепно-мозговых нервов ящерицы

Первая пара черепно-мозговых нервов, называемая обо­нятельным нервом, связана с восприятием запаха — чрез­вычайно важным чувством в жизни позвоночных и, веро­ятно, исторически развившимся первым. Вторая пара — зрительный нерв — тоже является чувствующей (она по существу представляет собой мозговой тракт, поскольку сама сетчатка глаза является производной головного моз­га) и передает информацию от сетчатки в головной мозг. Третья, четвертая и шестая пары — обычные двигательные нервы, контролирующие деятельность поперечнополосатых мышц глазного яблока. Пятую, седьмую, девятую, десятую и одиннадцатую пары называют жаберными. Все они име­ют сходное строение. Исторически эти нервы были связа­ны с жаберными дугами. Скелетные и мышечные элемен­ты жаберных дуг претерпели у высших позвоночных почти невероятные эволюционные преобразования и превра­тились в большое число как будто бы ничем не связанных между собой структур. Однако эти структуры сохранили свою примитивную жаберную иннервацию. Так, пятая пара черепно-мозговых нервов млекопитающих, тройничный нерв, иннервирует челюсти и жевательные мышцы — производные жаберной дуги, расположенной спереди от брызгальца. Этот же нерв иннервирует маленькую мышцу в среднем ухе, которая натягивает барабанную перепонку и меняет ее восприимчивость к звукам. Седьмая пара — лицевой нерв — иннервирует у человека мимические мыш­цы лица, мышцы, которые осуществляют движения губ, носа, век и щек. Первоначально этот нерв обслуживал брызгальце. Иннервирует он также и еще одну небольшую мышцу среднего уха — мышцу стремени, которая контро­лирует положение одной из слуховых косточек — стремеч­ка. Эта же мышца защищает ухо от слишком громких звуков.

Девятый черепно-мозговой нерв, языкоглоточный, первоначально был Связан с первой жаберной дугой после брызгальца, но у высших позвоночных он иннервирует не­которые мелкие мышцы неба и глотки. Десятый нерв, блуждающий, вместе с одиннадцатым, добавочным, иннер­вирует все производные остальных жаберных дуг, начиная со второй жаберной щели, и в их числе большую часть гор­тани, глотки и трахеи. Из перечисленных нервов седьмой, девятый и десятый участвуют в восприятии вкуса. Через эти же «жаберные» нервы черепная часть парасимпатиче­ской нервной системы осуществляет иннервацию слюнных желез, дыхательных путей, передней части пищеваритель­ного тракта и сердца. Большая часть этих парасимпатиче­ских веточек идет в составе блуждающего нерва. Восьмой нерв, слуховой, объединяет аксоны, идущие от внутренне­го уха и, следовательно, связанные с восприятием звуко­вых колебаний, силы тяжести, линейных и угловых уско­рений. Для рыб этот нерв, по-видимому, даже более важен, чем для млекопитающих, поскольку у них он связан с дея­тельностью органов боковой линии, многочисленные рецеп­торы которой располагаются на поверхности головы и тела рыбы. Органы боковой линии воспринимают колебания и перемещение воды. Двенадцатая пара черепно-мозговых нервов — подъязычный нерв — иннервирует мышцы язы­ка и некоторые поперечнополосатые мышцы шеи. Первона­чально этот нерв был корешком спинного мозга, поэтому он в значительной степени сохраняет строение и функцию спинномозгового нерва.

У позвоночных в мозг поступает информация от раз­личных органов чувств, которые располагаются в коже или близ нее и воспринимают температуру, боль, прикоснове­ние, давление от рецепторов, которые находятся в мышцах или суставах и контролируют натяжение мышц, связок и состояние суставов, от специализированных органов вос­приятия химических раздражений (вкус и запах), зритель­ных, слуховых, действия силы тяжести и ускорения. Внут­ренние воспринимающие органы следят за температурой тела, концентрацией углекислого газа в крови, осмотиче­ским давлением крови и кровяным давлением. Информа­ция о состоянии среды (внешней и внутренней) кодируется органами чувств и передается в центральную нервную систему — головной и спинной мозг — чувствующими нервами. Эти нервы состоят из длинных аксонов, тянущих­ся к телам нейронов, расположенным в ганглии чувстви­тельного, или спинного, корешка, рядом со спинным или головным мозгом. Далее от тел воспринимающих нейронов чувствующие аксоны идут через спинные корешки к соб­ственно центральной нервной системе. Здесь они обычно образуют синапсы с одним или несколькими ассоциатив­ными нейронами, которые распределяют воспринятую информацию по соответствующему назначению. В простей­шем случае ассоциативный нейрон передает воспринятый сигнал двигательному волокну, расположенному в вент­ральной части спинного или головного мозга, что вызывает ответное сокращение мышцы или выделение секрета ка­кой-либо железой. Гораздо чаще воспринятая информация расходится по большому количеству других центров, или ядер, расположенных на той же или противоположной стороне головного или спинного мозга. В синапсе информа­ция передается дальше лишь в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения, явлений простран­ственной и временной суммации (об этом мы будем гово­рить ниже) и многих других явлений, которые нам еще не совсем понятны. Конечным результатом такого взаимо­действия может быть двигательная активность. Двига­тельная, или эффекторная, активность обычно проявляется в форме мышечного сокращения (которое приводит к дви­жению, изменению позы или перистальтике), но может выразиться и в секреторной активности железы, а также в нейросекреции нейронов или видоизмененных нервных клеток, подобных тем, что находятся в гипоталамусе го­ловного мозга и мозговом слое надпочечников. Известны еще и такие «двигательные» нервы, которые идут к некоторым органам чувств, например к внутреннему уху, и, ве­роятно, меняют их пороги чувствительности.

Самая передняя часть головного мозга первично связа­на с обонятельной чувствительностью, и эта ее функция сохраняется и у высших животных (рис. 72). Однако у птиц и млекопитающих обонятельные центры менее замет­ны из-за сильного развития других частей переднего мозга. У птиц преимущественное развитие получает группа ассо­циативных ядер, называемых базальными ядрами. Полага­ют, что их функция связана с исключительно развитым у птиц автоматизмом поведения. У млекопитающих наиболь­шего развития в полушариях мозга достигает кора голов­ного мозга, состоящая из огромного числа ядер, связанных со сложными двигательными актами, такими, как измене­ние позы, локомоция, речь. К этому можно прибавить и сложный анализ воспринятой чувствительными органами информации, сопоставление ее с предыдущим опытом, суж­дениями, эстетическим вкусом и многие другие «высшие» функции, обычно называемые интеллектом.

Головной мозг четырех позвоночных животных: окуня, лягушки, опоссума и кошки

Головной мозг четырех позвоночных животных: окуня, лягушки, опоссума и кошки

Другой чрезвычайно важной частью переднего мозга у всех позвоночных является гипоталамус. Он объединяет ядра, которые обрабатывают поступающую информацию, связанную главным образом с вегетативными функциями. Гипоталамические ядра регулируют поступление пищи и питья, температуру тела, влияют на некоторые стороны полового поведения, выделение мочи и выполняют целый ряд других менее изученных функций. Деятельность ги­поталамуса проявляется в нескольких направлениях: 1) формирует нервные импульсы, которые возбуждают, изменяют или подавляют чувство голода и жажды; 2) фор­мирует сигналы, которые меняют состояние кровеносной системы в соответствии с нуждами терморегуляции или вызывают потоотделение; 3) формирует сигналы, которые влияют на поведение животного, заставляя его выходить на солнце, прятаться в тень или свертываться клубком; 4) выделяет разнообразные нейросекреты, включая анти­диуретический гормон и окситоцин, а также несколько гипотетических (но косвенно обнаруживаемых) гормонов, которые контролируют деятельность передней доли гипо­физа.

Средний мозг у примитивных животных занимается только обработкой зрительной информации, особенно его сложно устроенные парные дорзальные ядра, называемые зрительными долями. У млекопитающих эти доли не имеют столь внушительных размеров и не так сложно устроены, как у других позвоночных, поскольку обработка части зри­тельной информации у них переместилась в кору головного мозга. Тем не менее ядра среднего мозга продолжают играть ведущую роль в целом ряде зрительных рефлексов (таких, как изменение формы хрусталика при аккомодации или изменение диаметра зрачка при меняющейся освещен­ности) , которые должны осуществляться быстро до приня­тия осмысленных решений (в. которых, по существу, и нет необходимости) и выработки соответствующих реакций.

Задний мозг наряду с выполнением функций, о которых мы будем говорить ниже, тесно связан с деятельностью нервов акустико-латералъной системы (ведают восприяти­ем слуховых ощущений, контролируют работу рецепторов силы тяжести и ускорения, а также органов боковой линии рыб). Отсюда же обособляется сложный комплекс ядер — мозжечок, по сложности своей организации нередко срав­ниваемый с большими полушариями переднего мозга. Функции мозжечка, вероятно, связаны с анализом инфор­мации, поступающей от акустико-латеральной системы, и сопоставлением ее с сигналами о положении тела и харак­тере локомоторной активности. Разумеется, здесь же со­средоточены механизмы поддержания позы и координации-движении.

К заднему мозгу относится и продолговатый мозг, кото­рый вместе с выростом, доходящим до среднего мозга, по устройству очень напоминает спинной мозг и потому носит название мозгового ствола. Сюда по чувствительным нер­вам поступает информация из разных отделов головы и глотки и отсюда же осуществляется руководство двига­тельной активностью этих участков. Как и в спинном моз­ге, чувствительные нервы входят со спинной стороны и образуют синапсы с дорзально расположенными ассоциа­тивными нейронами. Двигательные нейроны располагают­ся вентральнее. По стволовой части мозга проходит так­же большое количество восходящих и нисходящих аксонов, осуществляющих связь между высшими и низшими цент­рами, а также между многочисленными близко располо­женными ядрами. Там же, в стволовой части мозга, лока­лизуются нейроны парасимпатической системы и центров по обработке вкусовой информации.

Функция нервных клеток

По всем типам аксонов распространяются нервные импульсы — сигналы, регулирующие деятельность клеток, расположенных у окончания аксона. В основе своей все нервные импульсы одинаковы. Перемещаются они быстро, хотя и не с такой скоростью, как электрический ток, свет или даже звуковые волны. Более толстые аксоны проводят импульсы с большей скоростью, чем тонкие, так же как миелинизированные волокна по сравнению с немиелинизированными. Скорость проведения импульса возрастает и при увеличении температуры; у млекопитающих она варь­ирует от 1 до 100 метров в секунду.

Сам нервный импульс представляет собой комплекс быстрых биохимических и биофизических реакций, проис­ходящих главным образом на клеточной мембране аксона и сопровождающихся небольшим и очень коротким по вре­мени изменением электрического потенциала — потенциа­лом действия. Хотя в период прохождения нервного импульса и после него наблюдается некоторое повышение уровня метаболизма, для регистрации и измерения все-таки более удобен потенциал действия. Наружная поверх­ность клеточной мембраны неактивного аксона, как и поч­ти любой другой клетки, характеризуется большим числом положительно заряженных ионов. Поэтому внешняя по­верхность аксона по отношению к цитоплазме оказывается положительно заряженной. Более того, внутри клетки име­ет место некоторый избыток ионов калия и недостаток ионов натрия. Путем активного транспорта мембрана дли­тельно сохраняет обычное распределение ионов натрия и калия. При прохождении импульса по данному участку аксона происходит мгновенное изменение проницаемости клеточной мембраны — она становится более проницаемой для положительно заряженных ионов, чем это ей свойст­венно в состоянии покоя. Это позволяет ионам натрия диффундировать внутрь, а ионам калия — наружу в тече­ние того чрезвычайно малого отрезка времени, пока мемб­рана не восстановит свои исходные свойства. Перемещение этих ионов приводит к образованию потенциала действия, который регистрируется как кратковременное отрицатель­ное изменение потенциала (если расположить электрод у наружной поверхности аксона). Длительность этого изме­нения в данной точке аксона составляет всего около одной миллисекунды, но из-за большой скорости распростране­ния импульса участок аксона, на котором в данный момент происходят эти изменения, занимает несколько миллимет­ров. За время прохождения одного импульса через мембра­ну успевает проникнуть лишь очень небольшое количество ионов, поэтому серьезные изменения в распределении ионных концентраций может вызвать только достаточно большая серия импульсов. Тем не менее важнейшим об­стоятельством во всех этих процессах является локальная диффузия ионов через мембрану.

Нервные импульсы представляют собой дискретные, кратковременные периоды деполяризации, которые для данного аксона и для данного короткого промежутка вре­мени одинаковы (рис. 73). В течение более долгого периода состояние аксона может значительно измениться, что при­ведет и к изменению нервных импульсов. По аналогии с вычислительными машинами способность нервных им­пульсов формироваться по принципу «все или ничего», открытая биологами около 50 лет назад, описывается те­перь в терминах электроники; в этом случае говорят о «цифровом», или «двоичном», коде. Аксон либо проводит импульс, либо нет. Промежуточные ступени здесь отсут­ствуют. Однако частота распространяющихся импульсов может сильно варьировать — от нескольких импульсов в секунду до максимальной величины в тысячу импульсов в секунду. Частота импульсов, проходящих через концевые синапсы аксона, указывает на силу возбуждения. Чем вы­ше частота импульсов, проводимых двигательным нейро­ном, тем сильнее сокращение иннервируемых им мышеч­ных волокон. Как только эта частота превысит несколько импульсов в секунду, мышца развивает тетаническоесокращение (см. гл. VI), сила которого возрастает с рос­том частоты импульсов в двигательном нейроне. Аналогич­ным образом сильное раздражение органов чувств вызыва­ет повышение частоты импульсов в соответствующих чувствительных нервах. Общий принцип, справедливый для всех отделов нервной системы, гласит: повышение ча­стоты проводимых аксоном импульсов свидетельствует о нарастающей силе раздражения, при этом наибольшее влияние испытывают синапсы, образуемые окончанием аксона. Этот давно известный биологам принцип совсем недавно получил новое название на языке инженеров: «частотная модуляция аксонального проведения», (Многие чувствительные нервы обладают спонтанной импульсной активностью, которую соответствующий стимул может уве­личить или подавить.)

Однако аксоны — это лишь один из элементов нервной клетки. Почти все аксоны оканчиваются синапсом. (Окон­чания, способные к нейросекреции, имеют лишь немногие аксоны). Когда нервный импульс доходит до синапса, он либо вызывает, либо не вызывает ответного импульса в клетке, с которой образован столь тесный контакт. Лишь небольшое число достигших синапса нервных импульсов порождает соответствующий импульс в другой клетке. Поскольку большинство аксонов ветвится, особенно в центральной нервной системе, и поскольку импульс рас­пространяется по всем веточкам одинаково, число импуль­сов в любой данный момент, очевидно, должно возрастать бесконечно, пока они где-нибудь не исчезнут.

Синапсы как раз и являются такими узлами, таким контрольным пунктом, в котором принимаются решения, заслуживает ли данное событие того, чтобы вызвать соот­ветствующую последовательность реакций в теле животно­го. И если по аксону нервный импульс может перемещать­ся в любом направлении (хотя обычно он возникает в дендритах или теле нейрона и, таким образом, для него открыто лишь одно направление), во всех синапсах (за не­сколькими исключениями) проведение импульса осущест­вляется только в одном направлении — от пресинаптических окончаний аксонов к дендритам или телу постсинаптической клетки.

Поскольку и аксоны и дендриты в большинстве случа­ев сильно ветвятся, каждый аксон обычно образует синап­сы с несколькими клетками, а каждый нейрон в централь­ной нервной системе получает аксональные окончания от нескольких пресинаптических нейронов. В мозгу человека или какого-либо другого крупного млекопитающего нахо­дится более 1010 нейронов (гораздо больше, чем людей на земном шаре в настоящее время). Поскольку каждый из нейронов образует синаптические контакты со многими другими нервными клетками, число возможных связей между ними в нервной системе животных дает астрономи­ческую величину, и разгадывание активности такой нерв­ной сети представляет пока еще непосильную задачу. В последнее время вновь возник интерес к нервной систе­ме насекомых и ракообразных, потому что число нейронов и связей между ними в этих системах ограничено. Биологи надеются детально проследить все события, происходящие в отдельных участках такой нервной системы, например в пределах одиночного ганглия одного из брюшных сегментов.

Суммация и торможение

Что же в конце концов определяет переход данного импульса через синапс? Известны два процесса, взаимодей­ствие которых очень многое определяет в функции нервной системы, — суммация и торможение (рис. 74). Поступле­ние двух или более стимулирующих импульсов в данный синапс скорее вызовет переход импульса через синаптическую щель, чем это сделает одиночный импульс. В случае когда импульсы проходят по одному и тому же аксону в течение крошечной доли секунды, происходит так называе­мая временная суммация импульса. Когда же они дости­гают синапсов данной постсинаптической клетки по двум или более различным аксонам, имеет место пространствен­ная суммация. Обычным примером временной суммации является случай, когда чувствительный аксон входит в спинной мозг и посылает импульсы с разной частотой сле­дования к синапсу на двигательном нейроне, возбуждаю­щем скелетную мышцу. Деятельность этих нейронов лежит в основе многих рефлексов, например коленногокогда внезапное механическое раздражение чувствительных ор­ганов в сухожилии четырехглавой мышцы на колене вы­зывает резкое сокращение этой мышцы и как результат — распрямление согнутой ноги. Если частота импульсов, идущих от рецепторов к синапсу в спинном мозге, ниже некоторого критического уровня, в двигательном нейроне не возникнет никакого импульса. Если же она превысит этот критический уровень, то к мышце пойдут импульсы. Пространственная суммация может произойти и в том слу­чае, если в синапс поступают импульсы по нескольким чувствительным аксонам в пределах малой доли секунды. Временная и пространственная суммации играют важную роль в передаче импульсов через синапсы в центральной нервной системе.

Но иногда, сходясь к одному синапсу, нервные импуль­сы дают совершенно противоположный суммации эф­фект — одна серия импульсов сводит на нет действие дру­гой. Это явление называют торможением. Например, в ка­кой-то синапс из числа участвующих в коленном рефлексе по чувствительным нервам приходят импульсы со скоро­стью, достаточной для того, чтобы вызвать устойчивую серию импульсов в двигательном нерве. Если теперь в спинном или головном мозге возбудятся другие нейроны и начнут по своим аксонам посылать импульсы в тот же синапс, в двигательном нерве возникнет меньшее коли­чество импульсов или их вовсе не будет. И чем выше часто­та импульсов в таких тормозящих нервах, тем меньшее число импульсов пройдет через синапс. (Когда врачу надо выяснить, заторможен ли коленный рефлекс или вообще утрачен в результате какого-нибудь заболевания, он про­сит пациента выполнить любую простую задачу, напри­мер сложить два числа или крепко сжать пальцы. Такое простое действие обычно снимает влияние тормозящих импульсов и позволяет обнаружить нормальный рефлекс.) Клеточные тела дендритов большинства нейронов контак­тируют со многими синаптическими окончаниями, в кото­рых аксоны других нейронов могут оказывать возбуждаю­щее или тормозящее действие. Поэтому каждый нейрон постоянно подвержен и возбуждающему и тормозящему влияниям одновременно. Баланс между этими двумя воз­действиями определяет, будет ли данная клетка возбуж­дена и передаст ли она нервные импульсы по своему аксону.

Обычно каждое окончание аксона бывает либо возбуж­дающим, либо тормозящим; это свойство окончания, но не тела постсинаптической клетки. Концевые веточки одного и того же аксона могут быть в некоторых синапсах преиму­щественно тормозящими, в других — возбуждающими.

 

Молекулярная теория синаптической передачи

С помощью очень тонких электродов, которые помеща­ли вблизи синапса, получающего импульсы от возбужда­ющих и тормозящих аксонов, был зарегистрирован синаптический потенциал — потенциал, который возникает в постсинаптической клетке. Синаптические потенциалы в некоторых отношениях очень напоминают потенциалы действия аксонов, но во многом отличаются от них. Они имеют ту же полярность, то есть поступление возбуждаю­щего импульса увеличивает положительный потенциал электрода. Длительность синаптического потенциала не­много больше: несколько миллисекунд вместо одной или около того (у потенциала действия). Но основное различие между ними состоит в том, что синаптический потенциал имеет меняющуюся величину: в одном и том же синапсе он может быть и маленьким и большим. Низкая частота поступающих импульсов вызывает лишь слабый синапти­ческий потенциал и совсем не вызывает потенциала дей­ствия в постсинаптической клетке. При увеличении часто­ты поступающих импульсов синаптический потенциал постепенно растет, пока не достигнет критической величины и не вызовет внезапного образования импульса в постсинаптической клетке по принципу «все или ничего» (см. рис. 74). Поступление тормозящих импульсов оказы­вает совершенно противоположный эффект, то есть умень­шает синаптический потенциал. Как возбуждающие, так и тормозящие импульсы возникают по принципу «все или ничего», и оба представляют собой одну и ту же разновид­ность потенциалов действия. Тот факт, что импульсы, оди­наковые по своей электрической природе, приходя по тор­мозящим и возбуждающим аксонам, вызывают в синапсе противоположные действия, доказывает присутствие чего-то большего, чем просто электрического процесса, благода­ря которому отрицательный потенциал действия на одной клеточной мембране приводит к образованию такого же отрицательного потенциала на другой и тем самым вызы­вает образование нового нервного импульса. Но физиологи­ческая сторона этого процесса нам еще мало известна.

Аналогичное взаимодействие между возбуждающими и тормозящими аксонами происходит и в нервно-мышеч­ных соединениях многих мышц, включая сердечную мыш­цу позвоночных и скелетные мышцы ракообразных. Хотя сердце позвоночных может самостоятельно сокращаться даже в изолированном виде, в норме его деятельность регу­лируется двумя типами нервных волокон. Цепочка, состав­ленная двумя симпатическими нейронами, из которых пер­вый берет начало в спинном мозге, а второй — в некоторых симпатических ганглиях, передает импульсы, вызывающие учащение ритма сердечных сокращений. Веточки блужда­ющего нерва (парасимпатического) посылают импульсы, которые замедляют пульсацию сердца и даже полностью останавливают его, если частота импульсов становится вы­сокой в достаточно большом числе аксонов.

Мышцы, двигающие конечностями ракообразных, ома­ров, иннервируются таким же двойным набором нервных волокон: аксоны одного типа вызывают сокращение мыш­цы, а аксоны другого стремятся вызвать ее расслабление. В скелетных мышцах позвоночных торможение осуществ­ляется не в нервно-мышечном соединении, а в синапсах, расположенных в спинном или головном мозге. (Поэтому для скелетной мускулатуры характерны только возбужда­ющие синапсы.) По-видимому, этот принцип одинаков для всех случаев, когда в синапсах взаимодействуют процессы возбуждения и торможения, однако молекулярные основы этого взаимодействия лучше всего изучены на сердечной мышце позвоночных.

Ключом к расшифровке этого вопроса явилось откры­тие, что кровь, вытекающая из сердца, только что затор­моженного сильной стимуляцией блуждающего нерва, со­держит вещество, которое оказывает такой же тормозящий эффект на другое сердце. Этим веществом оказался ацетил-холин, который в небольших, но достаточно эффективных количествах был обнаружен и во многих других типах синапсов. (Ацетилхолин обычно быстро разрушается спе­циальным ферментом, ацетилхолинэстеразой, который при­сутствует в крови и большинстве тканей, а также в синаптическихсоединениях. Поэтому присутствие ацетилхолина после стимуляции блуждающего нерва можно обнаружить только в.том случае, если действие ацетилхолинэстеразы блокировано каким-нибудь подходящим препаратом.) По­сле ускорения ритма сердечных сокращений аналогичной стимуляцией симпатических нервов в крови обнаружива­ется другое вещество — адреналин. Если на сердечную мышцу подействовать небольшими количествами ацетил­холина или адреналина, то они окажут такое же воздей­ствие, как и соответствующая стимуляция блуждающего нерва или симпатических нервов (рис. 75).

Структурные формулы веществ, которые,как полагают, играют роль медиаторов в синапсах

Структурные формулы веществ, которые,как полагают, играют роль медиаторов в синапсах

В противовес действию нервных волокон существует широко распространенный контролирующий механизм. Каждый нерв в окончаниях своих аксонов выделяет в очень низких концентрациях чрезвычайно активное веще­ство; оно-то и выступает посредником, медиатором, в про­цессах возбуждения или торможения. Однако природу секретируемых медиаторов пока еще во многих случаях не удается установить. Многие органы позвоночных получают такую же двойную иннервацию, как и сердечная мышца. Многие симпатические нервные стволы, ответвляющиеся от цепочки симпатических ганглиев, «выделяют в своих окончаниях адреналин или норадреналин. Пятый, седьмой, девятый и десятый черепно-мозговые нервы наряду с веточ­ками парасимпатической нервной системы, отходящими от спинномозговых корешков в крестцовой области, секретируют своими окончаниями ацетилхолин. Обе эти систе­мы — симпатическая и парасимпатическая — образуют автономную, или вегетативную, нервную систему позвоноч­ных (рис. 76). Их деятельность в очень общей форме мож­но описать следующим образом.

Нейрохимическая организация автономной нервной системы позвоночных

Нейрохимическая организация автономной нервной системы позвоночных

Симпатическая система готовит животное к повышен­ной активности: увеличивается ритм сердечных сокращений; артериолы в пищеварительном тракте сжимаются, а в скелетных мышцах, наоборот, расширяются; хотя гладкие мышцы кишечной трубки в целом расслабляются, гладкие мышцы сфинктеров сокращаются, разделяя между собой различные участки пищеварительной системы. Гладкая мускулатура бронхов тоже расслабляется, и они расширя­ются. Сходные изменения происходят и во многих других органах. В совокупности эти преобразования переводят животное из состояния спокойного переваривания пищи к состоянию готовности к активным действиям. Парасимпа­тическая система в целом оказывает противоположное воздействие, вызывая расширение капилляров в пищевари­тельном тракте, стимулируя сокращение гладких мышц его стенки и расслабление сфинктеров, а также обусловли­вая нормальный тонус бронхов. В некоторых случаях обе системы добиваются одного и того же результата, хотя и разными способами, например при изменении относитель­ной концентрации составных частей железистых секретов. Такого рода воздействия испытывают слюнные железы, мочевой пузырь и половые органы.

Антагонистическое взаимодействие симпатической и парасимпатической систем поддерживает равновесие всего организма животного в целом. По существу это равновесие аналогично деятельности мышц-антагонистов. Ни один из действующих членов пары не может получить абсолютное преобладание, разве что при крайне необычных условиях. Такое нейтрализующее взаимодействие является типич­ным в общей стратегии контроля, достигаемого равновеси­ем антагонистических механизмов, широко использую­щихся у всех высших животных. Весьма интересен и тот факт, что адреналин выделяется не только в окончаниях симпатических нервов, но и во всех группировках высоко-специализированных симпатических нейронов, у которых отсутствуют аксоны. Эти нейроны образуют мозговой слой надпочечников и выделяют адреналин прямо в кровяное русло, благодаря чему его действие широко распространя­ется по всему телу. Расходящийся по кровеносным сосу­дам адреналин действует на те же органы, что и адреналин, выделяемый отдельными синаптическими окончаниями. Но, по-видимому, есть какие-то преимущества в таком чередовании способов распределения этого химического агента, который помимо других функций подготавливает ткани животного к повышенной активности.

Такие вещества, как адреналин и ацетилхолин, назы­вают нейрогуморамипоскольку они выделяются нервны­ми клетками и способны возбуждать или тормозить актив­ность других клеток. В большинстве синапсов клетка-ми­шень находится на расстоянии всего нескольких сотен ангстрем. Но в случае гормональной регуляции клетка, на которую рассчитано действие гормона, может находиться очень далеко. С помощью электронного микроскопа в ци­топлазме пресинаптических клеток, расположенных близ синаптической щели, были обнаружены пузырьки диа­метром около 500 А. Пользуясь методом ультрацентрифу­гирования, эти пузырьки удалось отделить и показать, что некоторые из них содержат ацетилхолин.

Техника экспериментальных исследований

Методика исследований строения и функции нервной системы весьма разнообразна и очень тонка. Основное направление исследований состоит в подробном анатоми­ческом описании расположения различных групп нейро­нов, хода их аксонов и происхождения контактирующих с ними волокон. С этой целью делают срезы нервной систе­мы, исследуют их под микроскопом, окрашивают тела нейронов или их аксоны и затем изготовляют модели изу­ченных отделов в трех измерениях. Существенным допол­нением к таким приемам исследования явилась разработка методов перерезки и разрушения отдельных нервных трактов и групп нейронов у подопытных животных с по­следующим прослеживанием в их спинном или головном мозге (естественно, после гибели животных) путей цент­ростремительной и центробежной дегенерации волокон и клеток.

Применение стереотаксических приборов и тщательно составленных трехмерных карт мозга позволяет с большой точностью устанавливать место экспериментальных по­вреждений и нередко добиваться весьма изящных резуль­татов. Электроды, вживленные в отдельные участки цент­ральной нервной системы, в отдельные нейроны, а нередко и в рецепторные органы, позволяют записывать их элект­рическую активность и регистрировать ответ на какой-либо контролируемый внешний стимул. Например, на отдель­ные участки сетчатки подаются пучки света с разной дли­ной волны или на одно либо на оба уха одновременно или поочередно подаются звуковые сигналы различной струк­туры. Электроды, введенные в зрительные пли слуховые центры, позволяют записать электрическую активность, которую можно связать с предъявленными животному сти­мулами.

Важно отметить, что эти экспериментальные приемы должны сочетаться с возможно более подробным описани­ем анатомических связей нейронов и характера их актив­ности, которая развивается в ответ или как причина (в случае эфферентных нейронов) наблюдаемых явления.

Другая группа методик связана с изучением событий на «входе» и «выходе» нервной системы и использованием индуктивного метода в описании явлений, происходящих внутри организма. Например, некоторые детали обучения животных были выяснены с использованием методики оперантного обусловливания. В этих опытах животное полу­чает вознаграждение за выполнение определенной задачи (или наказание за невыполнение) и таким образом, меняя условия эксперимента, можно шаг за шагом выяснить все о способности данной особи подчиниться конкретным тре­бованиям. Таким способом удалось, например, научить го­лубей играть в своеобразный пинг-понг. И хотя на первый взгляд все это кажется никчемной затеей, на самом деле именно этот путь позволяет анализировать такие высшие функции нервной системы, как научение, запоминание и рассудочная деятельность.

Методика выработки оперантного условного рефлекса и сходные с ней приемы могут быть использованы также для оценки восприятия у животных (психологически осознан­ного различения некоторых физических стимулов, скажем присутствия света или звучания ноты «до»). При этом оценивается не только способность воспринимать визуаль­ные или акустические раздражения, но и способность раз­личать небольшие изменения в их характеристиках. А это позволяет вводить некоторые количественные показатели в описание различных «входов» нервной системы. По су­ществу, большинство наиболее надежных результатов по чувствительности восприятия было получено благодаря именно таким экспериментам.

На ранних этапах изучение нервной системы ограничи­валось почти исключительно позвоночными животными, в особенности млекопитающими. Удобство и целесообраз­ность изучения беспозвоночных были осознаны далеко не сразу. Нервная система этих животных не только меньше по объему и, следовательно, включает меньшее количество клеток (нередко их можно даже сосчитать и распознать), но часто и устроена так, что легко допускает изоляцию ее отдельных участков, например сегментальных ганглиев. Более того, беспозвоночных животных легче достать в больших количествах, легче содержать и легче работать с ними. Обезглавленные насекомые, например, если о них должным образом заботиться, могут жить в течение двух лет. Однако самый важный вклад, который внесли’ беспоз­воночные, вероятно, состоит в том, что они оказались очень удобным объектом для экспериментального изучения при­роды и значения нейросекреции.

Первым героем на этом пути был таракан, затем к нему присоединились гусеницы тутового шелкопряда и постель­ный клоп. Эти и многие другие животные немало по­могли нам в понимании нейросекреции у позвоночных, а также работы нервной системы в целом. Применение опи­санных методов и тех, что еще неизбежно появятся, сулит нейробиологии бурный расцвет в течение последующих де­сятилетий.

Эндокринная система

Тесная связь между нервной и гормональной регуля­циями обнаруживается во все большем числе случаев. Естественно, что это привлекает наше внимание к выясне­нию основных функций органов, производящих гормоны, к изучению желез внутренней секреции. Свое название эти железы получили за то, что они выделяют продукты сек­реции непосредственно в кровь, а не в протоки, ведущие на поверхность тела или к одному из внутренних органов. Функция выделяемых таким образом гормонов состоит в целенаправленном воздействии на определенные органы и ткани, нередко значительно удаленные от самой железы. При этом ацетилхолин рассматривается как нейрогумор, а не гормон, тогда как норадреналин считается и тем и дру­гим. Во всех случаях гормоны присутствуют в крови в очень небольших количествах, и обнаружить их удается лишь с применением специальных методик. Наиболее обыч­ным методом является так называемая биологическая про­ба. В качестве объекта берут живой организм (или его часть), о котором известно, что он чрезвычайно чувствителен к данному гормону и его реакцию можно так или ина­че измерить. Вводят в него определенное количество крови, сыворотки, мочи или тканевого экстракта (гормон можно ввести с кормом или еще каким-либо образом) и затем на­блюдают соответствующую реакцию. Изучая рост и мета­морфоз насекомых, используют, как правило, изолирован­ное (перевязыванием) брюшко личинки синей мухи — при соответствующем уходе оно может долго сохранять жизне­способность, но не метаморфизирует из-за недостатка не­обходимых для метаморфоза гормонов. В брюшко вводят материал, в котором подозревается присутствие гормона линьки. Еели подозрение оправданно и гормон экдиаон присутствует, изолированное брюшко метаморфизирует в куколку. Количество гормона, необходимое для превраще­ния в куколку 70% личинок синей мухи рода Calliphoraпринимают за единицу измерения активности гормона.

Все гормоны описываются по следующей схеме: во-первых, какой эндокринной железой секретируется, во-вторых, препятствует ли нормальному развитию или нор­мальной функции каких-либо органов удаление такой железы (эффект может быть и стимулирующим и тормозя­щим) и, в-третьих, восстанавливает ли нормальные раз­меры и функциональные свойства изменившихся органов искусственное введение гормона (при отсутствии данной эндокринной железы).

Гормоны необходимы для нормальной работы организ­ма. Одни гормоны оказывают очень широкое общее воздей­ствие на организм. К их числу относится несколько гор­монов,, секретируемых корковым веществом надпочечни­ков. Эти гормоны регулируют ионный баланс, белковый и углеводный обмены и, действуя многими другими, не со­всем еще выясненными способами, повышают общий уро­вень активности животного. Они принимают участие в за­живлении ран и в выработке иммунитета. Щитовидная железа секретирует тироксин, который повышает интен­сивность основного обмена животного, играет важную роль в метаморфозе амфибий. Эндокринные клетки, входящие в состав поджелудочной железы (а она содержит и клетки, выделяющие в кишечник пищеварительные ферменты), вырабатывают инсулин, который необходим для лучшего усвоения глюкозы клетками тела. Гормон паращитовидных желез регулирует обмен кальция и фосфора. Известно так­же, что они влияют на ферментативные системы, О том, как действуют молекулы этих гормонов, мы еще не знаем.

Другая группа гормонов вырабатывается передней до­лей гипофиза, расположенной рядом с гиноталамической частью головного мозга. Производство этих гормонов, по-видимому, регулируется нейросекретами, выделяемыми окончаниями аксонов гипоталамических клеток в капил­ляры гипофизарной воротной системы (рис. 77). Каждый из шести вырабатывающихся здесь самостоятельных нейросекретов влияет на производство определенного гормона передней доли гипофиза, причем один из них оказывает тормозящее действие, а остальные пять — стимулирующее. В соответствии с этим и передняя доля гипофиза выра­батывает по крайней мере шесть различных гормонов бел­ковой природы. К их числу относятся: гормон роста (обо­значаемый буквами СГ из-за его второго названия — соматотропный гормон), который регулирует общий рост молодого организма, особенно рост длинных костей; адренокортикотропный гормон (АКТГ), регулирующий обра­зование некоторых гормонов коры надпочечников; тиреотропный гормон. (ТТГ), регулирующий деятельность щитовидной железы; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) (называемый у самцов гормоном, стимулирующим интерстициальные клетки—ИКСГ), который регулирует рост и созревание граафовых пузырьков (фолликулов) и яиц в яичниках или интерстициальных клеток в семенни­ках; лютеинизирующий гормон (ЛГ), который регулирует деятельность желтого тела в яичнике самки и влияет на сперматогенез у самцов; пролактин, или лютеотропный гормон (ЛТГ), регулирующий образование молока в млеч­ных железах самок млекопитающих.

Схематическое изображение гипофиза и гипоталамуса кролика

Схематическое изображение гипофиза и гипоталамуса кролика

Половые железы сами по себе тоже являются железами внутренней секреции. Яичники млекопитающих периоди­чески вырабатывают эстрогены (связанные с ростом фолли­кулов) и прогестероны (связаны с желтым телом, кото­рое развивается из фолликула сразу же вслед за выходом из него зрелого яйца). Эстрогены и прогестероны Действу­ют сообща, подготавливая матку к принятию оплодотво­ренного яйца и поддерживая ее в состоянии, пригодном для сохранения и питания эмбриона (рис. 78). Эти гормо­ны влияют также и на проявление многих внешних черт, например на распределение волосяного покрова и жировых отложений, состояние наружных половых органов, способ­ность восприятия гамет другого пола и т. д., то есть на то, что относится к разряду половых функций, или проявле­нию вторичных половых признаков. Противозачаточные пилюли часто состоят из этих гормонов или их синтетиче­ских заменителей, которые существенно изменяют ритм периодических явлений, препятствуя нормальному ходу овуляции или вмешиваясь в подготовку матки к имплан­тации.

Схема нейроэндокринной регуляции деятельности половой системы у самок млекопитающих

Схема нейроэндокринной регуляции деятельности половой системы у самок млекопитающих

Интерстициальные клетки семенников вырабатывают тестостерон, который определяет вторичные мужские поло­вые признаки, такие, как распределение волосяного покро­ва, характерный запах, активность предстательной железы, поведение самца в период ухаживания и спаривания, включая его заинтересованность и стремление полностью завершить половой акт. Значение таких вторичных поло­вых признаков, как распределение волосяного покрова, далеко не совсем понятно. В одних случаях это служит характерными признаками пола, которые демонстрируются остальным членам того же вида, в других — сигналом опре­деленного события в ходе” брачного поведения и спарива­ния. Другие вторичные половые признаки выступают в качестве определенных чисто механических приспособле­ний при спаривании (рис. 79).

Схема нейроэндокринной регуляции деятельности половой системы у самцов млекопитающих

Схема нейроэндокринной регуляции деятельности половой системы у самцов млекопитающих

 

Плацента тоже является важным эндокринным орга­ном, активность которого по-разному проявляется у раз­ных видов; у некоторых она вырабатывает гонадотропные гормоны, такие, как ТТГ, ЛГ, эстрогены, прогестероны и пролактин. Самки многих млекопитающих после родов поедают плаценту; полагают, что содержащиеся в ней гор­моны вызывают сокращение матки, а позднее — образова­ние молока.

Этим далеко не ограничивается полный перечень гор­монов позвоночных, но, как и при анализе различных сис­тем, объем книги не позволяет дать более подробный обзор материала. Мы остановимся вкратце лишь на отношениях между передней долей гипофиза и яичниками, поскольку это наглядно иллюстрирует важный общий принцип эндо­кринной регуляции. Не только гонадотропные гормоны передней доли гипофиза стимулируют производство клет­ками яичника эстрогенов и прогестеронов, влияющих на проявление вторичных половых признаков и состояние матки, но и вырабатываемые клетками яичника эстрогены и прогестероны в свою очередь влияют на активность пе­редней доли гипофиза (рис. 80). Насколько нам известно, концентрация циркулирующих в крови эстрогенов и прогестеронов регулируется каким-то механизмом, находя­щимся в гипоталамусе головного мозга. При относитель­ном повышении концентрации эстрогенов и прогестеронов в крови подавляется нейросекреторная активность гипота­ламуса, которая влияет на производство передней долей гипофиза гормонов ФСГ и ЛГ. Концентрация ФСГ и ЛГ падает, а в результате падает и уровень производства эстро­генов и прогестеронов. Таким образом, имеет место двой­ной цикл, в котором участвуют гипоталамус, передняя доля гипофиза и яичники, причем каждый из этих органов вырабатывает по крайней мере по два продукта гормональной природы. Такая циклическая активность опреде­ляет периодический характер течки у млекопитающих и несколько специализированный астральный цикл, который у человека называется менструальным.

Схема, показывающая корреляцию периодических явлений в яичнике и матке в течение 28-дневного менструального цикла

Схема, показывающая корреляцию периодических явлений в яичнике и матке в течение 28-дневного менструального цикла

Аксоны гипоталамических клеток выделяют еще и гор­мон окситоцин, который попадает сразу в крупные крове­носные сосуды, минуя воротную систему гипофиза. Это еще один пример нейросекреции. Окситоцин стимулирует сокращение мышц матки и секрецию молока (рис. 81). Физическая стимуляция при спаривании вызывает выде­ление окситоцина, который в большом количестве накап­ливается вблизи аксональных окончаний нейронов гипота­ламуса, образующих заднюю долю гипофиза. Выделение окситоцина вызывает сокращение мышц матки и яйцево­дов у самок, что способствует более быстрому попаданию спермы к внутреннему отделу яйцевода, где обычно и про­исходит оплодотворение яйцеклетки. У многих млекопитающих, таких, как кошки и кролики, это также вызывает выделение гипоталамического фактора, действующего че­рез воротную систему гипофиза на его переднюю долю. А выделение затем передней долей гипофиза гормонов ФСГ и ЛГ служит сигналом к началу овуляции. Овуляция у таких млекопитающих начинается лишь вслед за физи­ческой стимуляцией полового акта, которая передается в гипоталамус по чувствительным нервам.

Схематическое изображение последовательности событий при тактильной стимуляции сосков млечных железы

Схематическое изображение последовательности событий при тактильной стимуляции сосков млечных железы

Окситоцин выделяется и у самцов в момент копуляции, но его функции в этом случае не совсем ясны. У самок млекопитающих окситоцин выделяется рефлекторно, в от­вет на раздражение сосков млечных желез при сосании молока детенышами. Эти раздражения тоже передаются в мозг по чувствительным нервам. Гипоталамус отвечает на них секрецией окситоцина, который вызывает сокращение особых клеток млечных желез — миоэпителиальных, — заставляя их выделять молоко в протоки желез. Последние открываются в главный канал соска, из которо­го молоко затем и вытекает. Миоэпителиальные клетки представляют собой сократительные клетки, очень похо­жие на мышечные. Они окружают секретирующие молоко клетки млечных желез. Если миоэпителиальные клетки не сокращаются, молоко не выделяется. Этот рефлекс легко превращается в условный, так что выделение молока мо­жет происходить уже при одном виде ребенка, в ответ на его голос или даже на тихое звучание музыки и изменение цвета освещения. Вырабатывание таких условных рефлек­сов в сельскохозяйственной практике используется для повышения удойности коров. Само образование молока ре­гулируется пролактином. Тот же сенсорный механизм, который вызывает выделение окситоцина (раздражение сосков ребенком при сосании молока), подавляет вместе с тем образование и выделение вещества, тормозящего ак­тивность пролактина. Таким образом, передняя доля гипо­физа освобождается от тормозящего влияния гипоталаму­са и увеличивает производство пролактина, который тем самым поддерживает процесс образования молока в млеч­ных железах. Когда период грудного кормления заканчи­вается и ребенка отнимают от груди матери, нормальная последовательность гормональной регуляции нарушается и производство пролактина подавляется. Во всем этом виден превосходный пример взаимодействия между нерв­ной, нейросекреторной и эндокринной системами.

Нервные импульсы служат для быстрой передачи спе­цифических сигналов отдельным клеткам организма, при­чем результатом этого может быть как возбуждение, так и торможение. Сформулировать столь же кратко роль нейросекретов — задача будущего. Нейросекреты, безусловно, будут описаны, но проблема состоит в том, чтобы надежно отличить их функцию от функции нервной системы. На­пример, адреналин локально действует специфично, а через кровь обнаруживает очень широкое действие. Окситоцин и антидиуретический гормон оказывают явно «целевое» действие на далеко расположенные органы. Анализ этих регулирующих и интегративных систем (включая, конеч­но, и другие эндокринные органы) представляется одним из наиболее интригующих и перспективных направлений развития исследовательской мысли на ближайший проме­жуток времени.

 

Природа нервного возбуждения

Теперь пришло время выяснить, с чего же начинается активность нервной системы. Большинство нервных им­пульсов возникает, в органах чувств и передается в цент­ральную нервную систему по чувствительным нервам. Воспринимающие клетки играют чрезвычайно важную роль, поскольку они являются единственным каналом свя­зи между внешним миром и центральной нервной системой. Рецепторные клетки, как правило, объединяются в слож­ные органы чувств, и почти такое же их количество широко рассеяно по всем тканям тела животного. Простейшим слу­чаем являются недифференцированные или относительно слабо дифференцированные нервные окончания, обычно расположенные в коже и чувствительные к механической деформации, изменениям температуры и сравнительно сильным изменениям в химическом составе внешней сре­ды. Чем сильнее действие этих раздражителей, тем выше частота импульсов, идущих от воспринимающих нейронов к головному или спинному мозгу. У нас и, вероятно, у жи­вотных многие из этих импульсов вызывают ощущение боли, когда достаточно большое количество нейронов с вы­сокой частотой генерируют импульсы. Специализирован­ные рецепторные клетки обнаруживают чрезвычайно вы­сокую чувствительность к специфическим стимулам даже очень небольшой силы. Когда такие рецепторные клетки объединены в орган чувств, его чувствительность нередко приближается к физическому пределу различения данного стимула. Например, палочки в сетчатке позвоночных могут воспринимать единичный фотон света.

Многие рыбы обладают чувствительными химическими рецепторами, выстилающими обонятельные ямки на по­верхности головы, через которые циркулирует вода при движении рыбы. В некоторых случаях рыбы способны раз­личать запахи в столь низкой концентрации, что при этом рецепторных клеток могут достигнуть лишь одиночные или очень немногие молекулы пахучего вещества. Наибо­лее распространенная сейчас гипотеза, объясняющая спо­собность таких мигрирующих рыб, как лососи, возвращать­ся к «дому», утверждает, что они могут узнавать по запа­ху реки, в которых родились.

В органе слуха позвоночных есть специализированные волосковые клетки, снабженные выступающими ресничка­ми, которым передаются очень небольшие колебания, харак­терные для распространяющихся в воде или воздухе зву­ковых волн. Эти реснички, неспособные к самостоятельным движениям, обычно погружены в студенистый материал — кроющую мембрану, которая плавает в окружающей волосковые клетки жидкости (рис. 82). В результате достиг­шие волосковых клеток звуковые волны вызывают пере­мещение кроющей мембраны, которая слегка деформирует поверхность клеток в том месте, где от них отходят рес­нички. Чувствительность волосковых клеток чрезвычайно высока и приближается к теоретическому пределу восприя­тия теплового движения отдельных молекул. Чувствитель­ность уха животных не может быть повышена, так как животные тогда начнут слышать тепловое движение обра­зующих орган слуха молекул (рис. 83 и 84).

Строение некоторых рецепторов акустико-латеральной системы

Строение некоторых рецепторов акустико-латеральной системы

Схема строения звуковоспринимающего отдела уха млекопитающего

Схема строения звуковоспринимающего отдела уха млекопитающего

Изображение поперечного среза улитки при двух различных увеличениях

Изображение поперечного среза улитки при двух различных увеличениях

Показательным примером того, насколько важны зву­ковые сигналы в жизни некоторых животных, являются локационные системы летучих мышей, используемые ими при полете в темноте.

Летучие мыши для исследования окружающего их про­странства излучают ориентационные звуковые сигналы длительностью всего около одной миллисекунды и частота­ми, обычно лежащими за пределами слухового восприятия человека. Эхо, отражающееся от различных препятствий и насекомых, действует на слуховой аппарат животного совершенно так же, как действуют более низкие частоты на ухо человека. Специализированные слуховые отделы мозга (которые в продолговатом и среднем мозгу летучих мышей образуют более развитые бугры, чем другие анали­заторные системы) анализируют эти отражающиеся сиг­налы в течение малых долей секунды. Таким способом ле­тучая мышь избегает столкновения с препятствиями и ловит насекомых. Общие затраты времени при этом от мо­мента обнаружения насекомого до его поимки могут быть меньше 700 м.сек. Китообразные используют сходные при­емы локации, основанные на распространении звуковых волн в водной среде. Этот тип активной акустической ори­ентации, называемый эхолокациейпоражает не только тем, что летучие мыши и киты воспринимают очень слабые сигналы, но и тем, что они способны чрезвычайно быстро перестраивать свое поведение, корректируя свое перемещение или определяя местонахождение ускользаю­щей добычи.

Замечательный пример того, насколько использование того или иного анализатора соответствует образу жизни животного, демонстрируют птицы рода Collocaliaстрижи-саланганы из Юго-Восточной Азии. Менее специализиро­ванные представители этого рода ориентируются с помо­щью зрения и строят гнезда главным образом из кусочков растений, склеенных слюной, прикрепляя их к отвесным стенам скал. Материал для постройки они приносят в клю­вах. Саланганы (по крайней мере три вида) выработали такую же систему эхолокации, что и летучие мыши, но ис­пользуют они ее не для охоты и общих навигационных целей, а для ориентировки при полете в темных пещерах, куда они перенесли места своих гнездовий. Смена место­обитания, очевидно, произошла потому, что в пещерах гнезда лучше защищены от хищников и воздействия пло­хих погодных условий. Локационные сигналы саланганы излучают через рот, но ведь в клюве надо перетаскивать строительный материал. Поэтому, сохраняя обычный спо­соб постройки, один вид носит гнездовой материал в лапах; другому виду вообще не надо приносить никакого мате­риала, так как он строит гнезда исключительно из своих перьев; третий вид использует в качестве строительного материала выделения слюнных желез, и его гнезда широко употребляют в восточной кухне как суповой продукт. Та­ким образом этим видам удалось избежать конфликтной ситуации в использовании рта для излучения локацион­ных сигналов и для перетаскивания гнездового материала.

Глаза по своей чувствительности не менее замечатель­ные органы, чем уши. Прозрачные ткани глаз по мере роста приобретают строгую геометрическую форму, необ­ходимую для фокусировки изображения предметов внеш­него мира на сетчатке глаза за счет преломляющей систе­мы хрусталика. На некоторых участках сетчатки позвоноч­ных воспринимающие клетки упакованы так плотно, что расстояние между ними не превышает трех микронов. Поэтому клетки могут возбуждаться индивидуально мель­чайшими деталями сфокусированного изображения пред­мета, вплоть до пределов разрешающей способности, которые ставят длины волн видимого спектра. В сетчатке позвоночных имеется два основных типа рецепторных кле­ток — палочки и колбочки. Палочки встречаются почти у всех животных (они отсутствуют лишь у некоторых днев­ных птиц), их устройство обеспечивает высокую чувстви­тельность глаза в условиях слабого освещения. Они имеют более низкий порог восприятия, чем колбочки, и обычно соединены между собой так, что возбуждение нескольких сотен и даже тысяч клеток суммируется. Колбочки рас­считаны на четкое видение при хорошем освещении. Сиг­налы от них обычно поступают в центральную нервную систему индивидуально или от небольших групп. Кол­бочки ответственны и за цветовое зрение; палочками цвет (который зависит от длины световой волны) не разли­чается.

И палочки и колбочки являются производными эпендимных клеток центральной нервной системы. Эмбриональ­но сетчатка развивается из выпячивания головного мозга. Собственно зрительные рецепторные клетки происходят от одиночного слоя клеток, которые выстилают внутренний канал центральной нервной системы. Эти клетки снабжены ресничками, так же как и фоторецепторные клетки. Силь­но видоизмененные реснички палочек и колбочек образуют наружные сегменты. Наружные сегменты палочек напол­нены послойно лежащим светочувствительным пигментом родопсином (рис. 85). Очень близкие ему молекулы пор-фиропсина встречаются в палочках некоторых рыб и амфи­бий. Большую часть молекулы родопсина составляет опсинменьшую — молекула каротиноида, в свободном состоя­нии называемого ретиненом. Молекула ретинена, представ­ляющая собой альдегидную форму витамина А, может су­ществовать в форме любого из пяти возможных цис или грансизомеров (рис. 86). Эти изомеры различаются своей пространственной конфигурацией, так как радикалы их молекул по-разному располагаются в трех плоскостях. В естественных условиях, вероятно, только один из этих изомеров соответствует активной части молекулы опсина. Если этот изомер (11-цис) смешать в пробирке с опсином, реакция образования родопсина (с освобождением энер­гии) пойдет самостоятельно до полного ее завершения (рис. 87). Но когда квант света с достаточным запасом энергии поглощается этой молекулой 11-цис, сегмент рети­нена изомеризуется (получая энергию активации от кванта света) в транс-формуЭтот изомер ретинена уже не под­ходит к активной части молекулы опсина (рис. 88). Рети­нен отщепляется и обособляется, превращая красноватую молекулу родопсина в «выцветшую» молекулу опсина.

Строение глаза и его отдельных частей у млекопитающих

Строение глаза и его отдельных частей у млекопитающих

Химическое строение витамина А и двух изомеров ретинена

Химическое строение витамина А и двух изомеров ретинена

Процессы, сопровождающие засветку и преобразование родопсина

Процессы, сопровождающие засветку и преобразование родопсина

Гипотетическое представление событий, сопровождающих засветку родопсина

Гипотетическое представление событий, сопровождающих засветку родопсина

Опсинсам по себе нечувствителен к свету. Ответом на следующий световой сигнал может служить расщепление любой другой из миллионов молекул родопсина, однако постепенно все они будут расщеплены и станут нечувстви­тельными к свету. Чтобы ресинтезировать родопсин, необ­ходимо полное ферментативное превращение грякс-ретинена в 11-цис-форму. Считается, что эту функцию выпол­няет присутствующий в сетчатке фермент ретинен-изомераза. Ретинен находится в равновесном состоянии с витамином А. Молекулы витамина А не синтезируются в организме животных, поэтому обязательно должны посту­пать в организм с пищей. Они накапливаются в жировой ткани, печени и пигментном эпителии глаза. Все эти запа­сы через кровяное русло поддерживают равновесие с ви­тамином А в сетчатке. Если витамина А не хватает, зри­тельное восприятие нарушается, причем сумеречное (при помощи палочек) зрение, по-видимому, нарушается быст­рее, чем дневное (при помощи колбочек). Практически такой уровень недостаточности витамина А достигается редко даже в экспериментальных целях из-за широкого распространения в организме самого витамина А и содер­жащих его соединений. Изменение формы ретиненовой части молекулы родопсина служит причиной возникнове­ния ответного импульса в рецепторной клетке. Как этот процесс физико-химически связан с возникновением нерв­ного импульса, пока не известно. Однако родопсин распо­лагается в наружных сегментах фоторецепторов попереч­ными слоями толщиной всего в две молекулы. Возможно, изомеризация ретинена приводит к образованию в этих слоях каких-либо отверстий или прорывов, меняющих их физико-химические свойства, в частности проницаемость для ионов. Подобные изменения в ионной проницаемости, вероятно, и приводят к возникновению нервного импульса.

Максимум спектральной чувствительности родопсина (длина световой волны, при которой происходит наиболь­шее поглощение света) приходится на сине-зеленую часть видимого спектра (рис. 89). Абсорбционный максимум порфиропсина смещается на 20 нм в красную часть спект­ра. Колбочки тех животных, в палочках которых использу­ется родопсин, содержат пигмент, называемый иодопсином Этот пигмент состоит из ретинена, связанного с несколько иной белковой молекулой — колбочковым опсином (рис. 90). В группе «порфиропсиновых» позвоночных кол­бочки содержат родственный пигмент цианопсинМолеку­лы колбочковых пигментов значительно менее плотно упа­кованы, чем молекулы палочковых пигментов. Опсиновая часть всех этих молекул заметно меняется от вида к виду и от отряда к отряду, но ретинены существуют только в двух вариантах — ретинен1 и ретинен2. У каждого отдель­ного вида животных родопсин имеет некоторые особенно­сти из-за вариаций своей опсиновой части, что по существу наблюдается и в других белках, таких, как инсулин, гор­мон роста или гемоглобин. Однако пока никаких заметных функциональных различий между этими меняющимися белковыми молекулами у близкородственных животных не обнаружено.

Абсорбционная кривая раствора родопсина в сравнении с порогом зрительного восприятия человеком световых волн разной длины при сумеречном освещении

Абсорбционная кривая раствора родопсина в сравнении с порогом зрительного восприятия человеком световых волн разной длины при сумеречном освещении

Различие спектров поглощения зрительных пигментов из нескольких отдельных парафовеальных колбочек сетчатки человека

Различие спектров поглощения зрительных пигментов из нескольких отдельных парафовеальных колбочек сетчатки человека

Содержащий ретинен родопсин был обнаружен в каче­стве зрительного пигмента и у таких беспозвоночных, как осьминог, пчелы и мухи. Не удивительно поэтому, что спе­цифические зрительные реакции этих животных оказались несколько иными.

Глаза позвоночных наделены многочисленными допол­нительными приспособлениями, повышающими эффективность зрения в соответствии с нуждами каждого конкрет­ного вида. К этим приспособлениям относится развитие век для защиты глаз, роговицы для компенсации различий в преломляющей способности воздуха (или воды) и тканей глаза, развитие диафрагмы в форме радужной оболочки (регулирует поступление света и повышает остроту зре­ния при сужении зрачка), а также фокусирующей линзы-хрусталика и в некоторых случаях развитие отражающего слоя, который расположен под сетчаткой и дает возмож­ность дополнительно поглощать кванты света палочками в условиях очень слабого освещения. Кроме того, позво­ночные часто имеют третий, так называемый теменной глаз, представляющий собой вырост крыши промежуточ­ного мозга. Значение этого органа еще плохо изучено, но, вероятно, он оценивает освещенность или длину светового дня в целях регуляции вегетативных функций и не спосо­бен к обычному восприятию зрительных образов. При от­сутствии теменного глаза аналогичную роль в выполнении этих пока еще малопонятных и слабоизученных функций, по-видимому, играют другие участки нервной системы (возможно, даже сетчатка).

Центральная нервная система позвоночных нередко бывает защищена от света пигментированными слоями соединительной ткани, отражающими серебристыми обо­лочками, плотным волосяным покровом, костями черепа и т. д. Защищает ли это нервную систему от вредного воз­действия света или служит препятствием для напрасного кодирования нервной системой посторонних световых раз­дражителей — неизвестно. Мы знаем лишь, что у многих животных, главным образом беспозвоночных, отдельные участки нервной системы под действием света функциони­руют в качестве фоторецепторов. Чрезвычайно широко представлены в пределах типа многочисленные глаза беспозвоночных, часто наряду с другими светочувствительны­ми участками нервной системы.

В применении к позвоночным представления о том, что можно увидеть или оценить с помощью глаз, до недавнего времени ограничивались преимущественно нашим собст­венным опытом. Так, считалось, что с помощью глаз можно воспринимать зрительные образы, наблюдать движение, воспринимать цвет и оценивать относительную освещен­ность, глубину, направление и расстояние. Теперь мы зна­ем и о других возможностях восприятия, выработанных специализированными зрительными системами некоторых животных. Стало известно, что с помощью глаз можно из­мерять продолжительность светового дня, определять пло­скость поляризации света, контролировать положение и движение Солнца и созвездий (в навигационных целях), оценивать изменение формы или размеров объекта и определять абсолютное направление. Расшифровка мно­гих из этих явлений, вероятно, не заставит себя долго ждать.

Обнаружение других феноменов и изобретение методи­ческих приемов для выявления и количественного анализа их природы представляют собой задачу большой логиче­ской сложности. Назовем хотя бы три примера. У многих пресмыкающихся и птиц со стороны сетчатки в стекловид­ное тело глаза вдается обильно пронизанный кровеносными сосудами вырост — гребешок. Светочувствительных клеток в нем нет, и он представляет собой слепое пятно. Какова же его функция? Вот уже пятнадцать лет существует бо­лее тридцати гипотез на этот счет, а ответа все нет. У тех же птиц и рептилий в рецепторных клетках глаза встре­чаются крошечные «фильтры», состоящие из окрашенных жировых капель. Они могут быть желтыми, оранжевыми, красными или бесцветными. Каково их назначение? Сет­чатка некоторых летучих собак — крупных плодоядных визуально ориентирующихся летучих мышей — несет глу­бокие борозды и гребни, так что рецепторные клетки нахо­дятся в сложных пространственных отношениях друг к другу. Почему? Какое преимущество это дает орга­низму?

Зрительный и звуковой анализаторы изучены относи­тельно неплохо, но и здесь наше понимание этих систем только еще формируется. Изучение других органов чувств позвоночных едва ли перешло за грань поверхностных представлений. Например, до сих пор не существует удов­летворительной формулы для описания запаха. По край­ней мере семь видов рыб из очень удаленных групп выра­ботали способность к излучению электрических зарядов в окружающую их воду. И лишь совсем недавно функция этих систем была исследована — получены данные об уча­стии органов чувств в регулировке деятельности этих си­стем и использовании их самих в качестве сенсорной сис­темы (см. гл. VI).

Высокая чувствительность — это лишь одно из направ­лений специализации рецепторных клеток и связанных с ними чувствительных нейронов. Ее назначение состоит в передаче полезной информации в центральную нервную систему. Обычное взаимодействие процессов возбуждения и торможения происходит и в синапсах мозга, где закан­чиваются аксоны чувствительных нейронов, и в самих органах чувств, особенно в сетчатке позвоночных. В этом сложном органе находятся не только рецепторные клетки, но и целая сеть нейронов и синапсов, через которые им­пульсы проходят прежде, чем они достигнут зрительного нерва. Стимуляция фоторецепторных клеток обычно при­водит к возникновению импульса, который оказывает тор­мозящее влияние на синапсы, получающие импульсы от соседних клеток. Эта конкуренция между импульсами, приходящими по аксонам из соседних рецепторных кле­ток, повышает разрешающую способность сетчатки в раз­личении тонких градаций между светом и тенью. Воспри­имчивость некоторых органов чувств, вероятно, может меняться под влиянием нервных импульсов, приходящих из центральной нервной системы. Аксоны, по которым идут эти импульсы, образуют синапсы с самими органами чувств. Остается надеяться, что будущие открытия в обла­сти, изучающей влияние этих центробежных двигательных волокон на функции органов чувств, будут крайне инте­ресными.

 

Главное в организме животного

Органы чувств являются не только источниками нерв­ных импульсов для центральной нервной системы. Многие клетки обладают спонтанной активностью и посылают им­пульсы по своим аксонам даже в условиях изоляции от внешних воздействий. Таким образом, в мозгу нет недостатка в возбуждении. Весь вопрос в том, как эта спонтан­ная активность накладывается на работу системы, контро­лирующей и координирующей деятельность животного. Из всех систем центральная нервная система играет важ­нейшую роль в превращении животного в существо уни­кальной организации.

Любая часть центральной нервной системы отличается от других органов прежде всего тем, что здесь каждая от­дельная клетка имеет специфическую функцию, совершен­но отличную от функций своих непосредственных соседей. Смежные мышечные клетки сокращаются почти одинако­во, а из двух смежных нейронов один может оказывать возбуждающее влияние на какой-либо конкретный синапс, другой — тормозящее. В той области мозга, куда приходят аксоны от сетчатки, одна клетка может отвечать на вклю­чение света, а другая — на выключение. Третья клетка может совершенно не отвечать на мигающий свет и разря­жается залпом импульсов, если пятнышко света движется по поверхности сетчатки. Более того, для биллионов нерв­ных клеток мозга характерно не только чрезвычайно вы­сокое разделение труда, но и дублирование и перекрывание функций, так что разрушение отдельных клеток не нано­сит заметного ущерба эффективной работе целого, органи­зованного мозга.

В изучении мозга биологи только еще начинают, образ­но говоря, видеть лес за деревьями. Исследования ведутся сразу по нескольким направлениям: от очень подробного изучения субмикроскопической структуры и биохимии синаптических мембран, где происходят решающие процес­сы, до попыток анализа поведения животного в целом и стремления научиться правильно оценивать факторы, ко­торые контролируют деятельность всех механизмов тела животного. На нынешнем этапе развития науки пока ни­кто не может объяснить, как в самом деле работает мозг, даже просто нервная сеть кишечнополостных. Мы поста­рались показать, что- биологи считают самым важным в нервной системе. Ответы на поставленные нами вопросы позволят не только построить перспективу дальнейших исследований, но и добиться лучшего понимания органи­зации и поведения животного.

ЛИТЕРАТУРА

Andrew R. J., The Origins of Facial Expressions, Scientific Ame­rican, 213 (4), 88-94 (1965).

Aschoff J., Comparative Physiology: Diurnal Rhythms, Annual Review of Physiology, 25, 581—600 (1963).

Aschoff J. (ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, Norh-Holland Publishing Co., 1965.

Baker P. F., The Nerve Axon, Scientific American, 214 (3), 74-82 (1966).

Barnes C. D., Кirсher C, Readings in Neurophysiology, New York, Wiley, 1968.

Barrington E. J. W., An Introduction to General and Compara­tive Endocrinology, New York, Clarendon Press, 1963.

Beck S. D., Animal Photoperiodism, New York, Holt, Rinehart and Winston, 1963.

Beck S. D., Insect Photoperiodism, New York, Academic Press, 1966.

Векesу G. von, Sensory Inhibition, Princeton, Princeton Univer­sity Press, 1967.

Вen11eу P. J., Neurohypophyseal Function in Amphibians, Reptiles, and Birds, Symposium of the Zoological Society of London, 9, 141—152 (1963).

Brewer C. V., The Organization of the Central Nervous System, v London, Heinemann, 1961.

Bullock Т. Н., Ноrridge G. A., Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates. 2, San Francisco, Freeman, 1965.

Biinning E., The Physiological Clock, New York, Academic Press, 1964.

Вusne1 R. G. (ed.), Acoustic Behaviour in Animals, New York, Elsevier, 1963.

Carlisle D. В., Knowles F., Endocrine Control in Crustaceans, New York, Cambridge, 1959.

Карр А., В океане без компаса, М., «Мир», 1971.

Carthy J. D., An Introduction to the Behaviour of Invertebrates, London, Allen, 1958.

Cohen A. I., Vertebrate Retinal Cells and Their Organization, Bio­logical Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 38, 427-459 (1963).

Dethier V. G., To Know a Fly, San Francisco, Holden-Day, 1962.

Dethier V. G., The Physiology of Insect Senses, New York, Wiley, 1963.

De Vоre I. (ed.), Primate Behavior, New York, Holt, Rinehart and Winston, 1965.

Dijkgraaf S., The Functioning and Significance of the Lateral-Line Organs, Biological Reviews of the Cambridge Philosophi­cal Society, 38, 51—105 (1963).

Dowling J., Night Blindness, Scientific American, 215 (4), 78-84 (1966).

Eccles J. C, The Synapse, Scientific American, 212 (1), 56—66 (1965).

Emlen J. E., Penney R. L., The Navigation of Penguins, Scien­tific American, 215 (4), 104—113 (1966).

Etkin W. (ed.), Social Behavior and Organization among Verte­brates, Chicago, University of Chicago Press,. 1964.

F1оrеу Е., An Introduction to General and Comparative Animal Physiology, Philadelphia, Saunders, 1966.

Frisсh K. von, Bees, Their Chemical Senses, Vision and Language, Ithaca, N. Y., Cornell University Press, 1950.

Frisсh K. von, The Dance Language and Orientation of Bees, Cam­bridge, Mass., Belknap, 1967.

Gоrbman А., Вern H. A., A Textbook of Comparative Endocri­nology, New York, Wiley, 1962.

Griffin D. R., Listening in the Dark, New Haven, Conn., Yale University Press, 1958.

Гриффин Д., Перелеты птиц, М., «Мир», 1966.

Наrкеr J. E., The Physiology of Diurnal Rhythms, Cambridge Mo­nographs on Experimental Biology, № 13 (1964).

Hardy J. D., Physiology of Temperature Regulation, Physiological Reviews, 41, 521—606 (1961).

Heller H., Clark R. B. (eds.), Neurosecretion, Memoirs of the Society for Endocrinology, 12, 1—455 (1962).

Hendriскs S. В., How Light Interacts with Living Matter, Scien­tific American, 219 (3), 174—186 (1968).

Hoar W., General and Comparative Physiology, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, 1966.

Hoist E. von, Saint-Paul U. von, Electrically Controlled Be­havior, Scientific American, 206 (3), 50—59 (1962).

Hоrridge G. A., Interneurons, San Francisco, Freeman, 1968.

Horridge G. A., Integrative Action of the Nervous System, An­nual Review of Physiology, 25, 523—544 (1963).

Hubbard R., Kropf A., Molecular Isomers in Vision, Scientific American, 216 (6), 64—76 (1967).

Hube1 D. H., The Visual Cortex of the Brain, Scientific American, 209 (5), 54-62 (1963).

Jacobsen M., Beroza M., Insect Attractants, Scientific Ameri­can, 211 (2), 20-27 (1964).

Jolly A., Lemur Behavior; a Madagascar Field Study, Chicago, Uni­versity of Chicago Press, 1966.

Katz В., Nerve, Muscle and Synapse, Now York, McGraw-Hill, 1966.

Kellogg W. N., Porpoises and Sonar, Chicago, University of Chica­go Press, 1961.

Lehrman D. S., The Reproductive Behavior of Ring Doves, SctenUftc American, 211 (5), 48—54 (1964).

Levey R. H., The Thymus Hormone, Scientific American, 211 (1), 66-77 (1964).

Lindauer M., Communication among Social Bees, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1961.

Lissmann H. W., Electric Location by Fishes, Scientific Ameri­can, 208 (3), 50—59 (1963).

McCartney W., Olfaction and Odours, New York, Springer-Verlag, 1968.

McElroy W. D., Glass B. (eds.), Light and Life, Baltimor, The Johns Hopkins Press, 1961.

Marler P., Hamilton W. J. Ill, Mechanisms of Animal Beha­vior, New York, Wiley, 1966.

Maturana H. R., Le11vin J. Y., MсСu11оск W. S., Pitts W. H., Anatomy and Physiology of Vision in the Frog (Rana pipiens), Journal of General Physiology, 43 (6, pt. 2), 129-175 (1960).

Miller W. H., Ratcliff F., Hartline H. K., How Cells Receive Stimuli, Scientific American, 205 (3), 233—238 (1961).

Милн Л., Милн М., Чувства животных и человека, М., «Мир», 1966.

Moncrieff R.W., The Chemical Senses, Cleveland, CRC press, 1967.

Muntz W. R. A., Vision in Frogs, Scientific American, 210 (3), 111—119 (1964).

Mykytowycz R., Territorial Marking by Rabbits, Scientific Ame­rican, 218 (5), 116—126 (1968).

Neisser U., The Processes of Vision, Scientific American, 219 (3), 204—214 (1968).

Pribam K., The Neurophysiology of Remembering, Scientific A mertcan, 220 (1), 73—86 (1969).

Rоeder K. D., Nerve Cells and Insect Behavior, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1963.

Roeder K. D., Moths and Ultrasound, Scientific American, 212 (4), 94—102 (1965).

Rosenblith W. A. (ed.), Sensory Communication, Combridge, Mass., M. I. T. Press, 1961.

Sсha11er G., The Year of the Gorilla, Chicago, University of Chica­go Press, 1964.

Sсha11er G., The Deer and the Tiger, Chicago, University of Chi­cago Press, 1967.

Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, New York, Co­lumbia University Press, 1963.

Stettner L. J., Matyniak K. A., The Brain of Birds, Scientific American, 218 (6), 64—76 (1968).

Sudd J. H., An Introduction to the Behavior of Ants, New York, St. Martin’s, 1967.

Thorpe W. H., Bird Song: the Biology of Vocal Communication and Expression in Birds, New York, Cambridge, 1961.

Тинберген Н., Поведение животных, М., «Мир», 1969.

Turner С. D., General Endocrinology, Philadelphia, Saunders, 1966.

Wells M. J., Brain and Behavior of Cephalopoda, London, Heinemann, 1962.

Wenner A. M., Sound Communication in Honeybees, Scientific American, 210 (4), 117—124 (1964).

Wilson E. 0., Pheromones, Scientific American, 208 (5), 100—114 (1963).

Wilson E. O., The Social Biology of Ants, Annual Review of Ento­mology, 8, 345-368 (1963).

Wilson E. О., Воssert W. H., Chemical Communication among Animals, Recent Progress in Hormone Research, 19, 673—716 (1963).

Wilson V. J., Inhibition in the Central Nervous System, Scientific American, 215 (5), 102—110 (1966).

Pайт P. X., Наука о запахах, М., «Мир», 1966 г.

Wurtman R. J., Axelrod J., The Pineal Gland, Scientific Ame­rican, 213 (1), 50-60 (1965).

Young W. С (ed.), Sex and Internal Secretions, 1—2, Baltimore Williams & Wilkins, 1961.