2 years ago
No comment

Sorry, this entry is only available in
Russian
На жаль, цей запис доступний тільки на
Russian.
К сожалению, эта запись доступна только на
Russian.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Значение внутренней циркуляции для организма круп­ных животных уже подчеркивалось в главах II и V. В оди­ночных клетках эта циркуляция осуществляется протоплазматическим током. У кишечнополостных перераспре­деление воды, содержащейся в пищеварительной полости, достигается сокращениями стенок тела. У высших позво­ночных потребность в кислороде, необходимом для эффек­тивного использования пищевых молекул, привела не толь­ко к образованию специализированных дыхательных орга­нов, но и к выработке высокопроизводительной системы транспорта газов по кровяному руслу. Именно емкость кровеносной системы нередко ограничивает активность и жизнеспособность крупных животных. Так, нарушение целостности кровеносной системы, сопровождающееся кро­воизлияниями, или потеря нагнетательной способности сер­дечного отдела часто являются причиной смерти людей. Поддержание жизнедеятельности нашего достаточно круп­ного тела в значительной степени зависит от состояния кровеносной системы.

Жидкость, наполняющая кровеносную систему живот­ных, представляет собой в основном раствор солей, по ионному составу не слишком отличающийся от жидкой части протоплазмы, лишь иногда в нем отсутствуют ионы Na+ и К+. Кроме того, в крови растворены некоторые макромолекулы, например белки, и обычно присутствуют разнообразные кровяные тельца. В крови позвоночных преобладают красные кровяные тельца, или эритроциты, заполненные красным пигментом — белком гемоглобином. Гемоглобины разных животных различаются по количеству входящих в их состав аминокислот и последовательности их соединения. Причина этих различий может быть связана с образом жизни животного. В крови содержатся также различные типы белых кровяных телец, или лейкоцитов — бесцветных клеток, способных к активному амебоидномудвижению. Кроме того, в крови позвоночных находятся фрагменты клеток, кровяные пластинки, называемые тромбоцитами, которые участвуют в процессе свертывания крови. Среди множества переносимых кровью белков одни способствуют образованию сгустков крови при ее соприкос­новении с воздухом, что обычно случается, когда поранен сосуд; другие, называемые антителами, соединяются с чу­жеродными, белками или другими крупными молекулами и тем самым изымают их из обращения. Наконец, есть еще и гормоны (не вое гормоны — белки, но все они пере­носятся кровью), играющие роль своего рода химических инструкций, которые координируют функции различных частей тела животного. В крови могут обитать и некоторые паразитические организмы. Хотя основное назначение кро­ви у большинства животных — посредничество в газообме­не, тем не менее током крови из одних частей тела в другие переносятся и многие другие вещества, такие, как жиро­вые капли и некоторые пищевые молекулы. Кровь играет также важную роль посредника между системами водного обмена и поддержания ионного баланса, участвует в пе­реносе воды и ионов к нуждающимся в них органам, в уда­лении из клеток конечных продуктов обмена (метаболи­тов) и распределении тепла между отдельными частями тела.

 

Строение кровеносной системы

Кровеносная система некоторых кольчатых червей прекрасно демонстрирует все основные принципы строе­ния этой системы (у большинства представителей этой группы кровеносная система устроена проще или совсем отсутствует). Кровеносная система кольчатого червя отличается от таковой других животных главным образом наличием нескольких сердец, или мышечных утолщений стенок крупных сосудов, что хорошо видно на рис. 46. Для многих крупных сосудов червя характерны перистальтические сокращения, очень похожие на сокра­щения пищеварительного тракта.

Часть кровеносной системы кольчатого червя

Часть кровеносной системы кольчатого червя

Крупные сосуды с толстыми мышечными стенками называют артериями. У кольчатых червей часто трудно проследить границы между артериями и многочисленными сердцами. Крупные артериальные стволы ветвятся, как правило дихотомически (Дихотомия — последовательное деление целого на две ча­сти, затем каждой части снова на две и т. д.), последовательно распадаясь на более мелкие тонкостенные сосуды. Конечным этапом та­кого ветвления является образование капилляров, стенки которых представлены лишь одним слоем клеток. Обычно эти клетки несколько уплощены, так что просвет капилляра отделяется от окружающей его ткани слоем протоплазмы толщиной всего около одного микрона. Через такие стенки легко диффундирует большинство мелких молекул, а цир­кулирующие в крови амебоидные клетки, протискиваясь между клетками капиллярной стенки, могут покидать кро­вяное русло либо возвращаться в него.

Длина отдельных капилляров редко превышает один миллиметр, но все вместе они образуют огромную поверх­ность. Капилляры, объединившись друг с другом, собира­ются в мелкие сосуды, называемые венуламиа те в свою очередь в более крупные вены. Самые крупные вены обыч­но впадают в сердце, где соединяются с артериальными стволами. Таким образом, кровь течет по кругу, или, вер­нее, по множеству кругов, поскольку каждый венозный ствол образуется путем „слияния бесчисленных разветвле­ний артерий и артериол.

Наряду с такой замкнутой кровеносной системой, в ко­торой кровь течет от сердца, проходит через капилляры и возвращается в то же самое или какое-нибудь другое сердце, у некоторых аннелид артерии изливают кровь в синусы — неправильной формы полости между клетками; эти полости не имеют присущей капиллярам собственной стенки. Нередко у вен бывают отверстия в стенках, через которые кровь из синусов возвращается в кровяное русло. Одно и то же животное может иметь и замкнутую сеть сосудов и незамкнутую, когда кровь проходит часть своего пути по неспециализированным каналам. Преобладание одного из этих типов организации кровотока определяет общее название данной кровеносной системы. Например, кровеносную систему членистоногих и моллюсков назы­вают незамкнутой, а позвоночных — замкнутой.

Проталкивать кровь по замкнутой системе сосудов не могло бы даже самое мощное сердце, если бы не было клапанов, которые позволяют крови двигаться лишь вперед и препятствуют обратному току. Система клапанов в лю­бом типе сердец должна работать эффективно, иначе нали­чие клапанов было бы бесполезным. Менее заметны, но не менее важны и клапаны, расположенные в венах (рис.47). В венозных сосудах нагнетательная деятельность сердца (или нескольких сердец) создает очень небольшое гидро­статическое давление из-за сравнительно большой емкости капилляров и синусов, их высокого фрикционного сопро­тивления (создаваемого трением) и недостаточного тону­са. Но ток крови к сердцу облегчается сокращением мышц стенки тела, хотя эти мышцы и не являются частью соб­ственно сосудистой системы. Сдавливание вен мышцами позволяет крови двигаться только в направлении, опреде­ляемом венозными клапанами. Таким же способом кровь покидает и кровеносные синусы. (У позвоночных тонус гладких мышц стенки венозных сосудов меняется в зависи­мости от потребностей организма. Иначе говоря, вены в этом случае играют роль резервуара с переменной ем­костью.)

Схематическое изображение участка вены млекопитающего

Схематическое изображение участка вены млекопитающего

По незамкнутой сосудистой системе кровь течет медлен­нее, чем по замкнутой, но эффективность такого кровотока выше, поскольку кровь непосредственно контактирует с клетками окружающих тканей, а не отделена от них (хотя бы и тонкой) стенкой капилляра (Образование эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов имеет и еще одно назначение — регулирование (подчас усиление) обмена веществ между кровью и межклеточной жид­костью путем образования слоя биологических мембран, с которы­ми связаны особые ферменты). С другой стороны, более динамичная замкнутая система контактирует через широ­кую сеть капилляров с большим количеством клеток, чем это удается сделать незамкнутой системе. Другим важным различием этих двух систем является то, что незамкнутая сосудистая система играет заодно и роль гидростатического скелета. Правда, замкнутая система тоже может функцио­нировать как гидростатический скелет, например в пеще­ристых тканях совокупительных органов многих позвоноч­ных. Но здесь действует совершенно иной механизм.

Кровеносная система моллюсков и членистоногих устроена проще, чем у большинства кольчатых червей. (Правда, у кальмаров она имеет черты более высокой орга­низации.) От сердца к основным органам отходят крупные артериальные стволы. Помимо этих стволов кровь движет­ся еще и по обширным полостям. Таким образом, крове­носная система этих животных принадлежит к незамкну­тому типу. У кальмаров есть особое сердце, нагнетающее кровь в жабры. У многих членистоногих нет вен, которые вели бы прямо к сердцу. Вместо этого их сердце распола­гается внутри крупного синуса, в который впадают другие синусы, собирающие кровь из разных частей тела животно­го. Кровь попадает в сердце через боковые отверстия, на­зываемые остиями и имеющие свои клапаны. При сокра­щении сердечной мышцы клапаны захлопываются и кровь нагнетается в артерии. При расслаблении сердца естествен­ная эластичность мышц и соединительной ткани его стенки, а также эластичность поддерживающих его связок приводят к увеличению внутреннего объема сердца; при этом клапа­ны открываются и кровь поступает внутрь сердца из окру­жающего его синуса. В основании отходящих артериаль­ных стволов тоже находятся клапаны, которые заставляют кровь двигаться только в одном направлении. Многие си­нусы являются вполне определенными каналами кровяного русла, связывающими одни диффузные полости с другими. Именно такие каналы помогают венозной крови возвра­щаться из разных участков тела в околосердечный синус.

Функциональные адаптации в кровеносной системе позвоночных

У всех позвоночных (за некоторым исключением, о ко­тором речь пойдет ниже) кровь заключена в специализиро­ванные сосуды. Но не в этом главная отличительная черта кровеносной системы позвоночных, гораздо важнее дру­гое — высокая степень специализации различных участков сосудистой системы и эффективность, с которой обеспечи­ваются кровью все участки тела животного. Такая специа­лизация возникла в результате увеличения размеров поз­воночных и повышения их общей активности. У наших основных соперников с точки зрения активности — насеко­мых — транспорт газов почти полностью осуществляется трахейной системой, которая в этом смысле заменяет кровь, поэтому они и не нуждаются в совершенной сосудистой системе.

Показателем эффективности кровеносной системы (в отношении скорости обращения крови) может служить максимальное гидростатическое давление, создаваемое на­гнетательной деятельностью сердца. Это давление назы­вают артериальным, поскольку его легче всего измерить в крупных артериальных сосудах. В просторечии и медицин­ской практике его обычно называют просто «кровяным давлением». Этот термин при ближайшем рассмотрении оказывается крайне неточным, так как давление крови сильно варьирует в различных участках кровеносной сис­темы. Вот несколько примеров максимального артериаль­ного давления (давление, которое развивается при наи­большем сокращении сердца) у животных, находящихся в состоянии покоя (при физической нагрузке артериальное давление несколько возрастает): кольчатые черви и чле­нистоногие— 5—10 мм рт. ст. (незамкнутая система); активные рыбы, такие, как лосось, — 75 мм рт. ст. в брюш­ной аорте перед жабрами и 50 мм рт. ст. в спинной аор­те позади жабр; птицы и млекопитающие —120— 180 мм рт. ст. Высокий уровень артериального давления у птиц и млекопитающих почти не различается у их круп­ных и мелких представителей. Только жираф, представля­ющий собой любопытное исключение, нуждается в более высоком уровне артериального давления, чтобы кровь мог­ла достичь головы. Сравнивать давление в незамкнутой кровеносной системе с давлением в замкнутой системе, ра­зумеется, нельзя.

Важной особенностью кровеносной системы позвоноч­ных является эластичность стенок артерий, обусловленная упругостью кольцевых гладких мышечных клеток и при­сутствием значительного количества эластичной соедини­тельной ткани. Высокое артериальное давление, развиваю­щееся в результате сердечного сокращения, растягивает стенки артерий совершенно так же, как раздувается труб­ка под напором воды. Такое растягивание создает некоторый избыточный объем крови, а так как он находится под умеренным давлением, то в момент расслабления сердца кровь продолжает поступать в мелкие ветвящиеся артерии и капилляры. Таким образом, с каждым сокращением сердца артериальное давление резко возрастает, что неза­медлительно сказывается на пульсе. Но оно остается весьма высоким и в остальные фазы сердечного цикла благодаря эластичности стенок сосудов и тому сопротивле­нию, которое создается в сети капилляров. Стенки мель­чайших концевых артерий, артериол, имеют гораздо боль­ше гладких мышц, чем стенки крупных артерий. Их мы­шечные клетки под влиянием симпатической нервной системы или гормонов мозгового слоя надпочечников могут сокращаться, что приводит к уменьшению количе­ства крови в артериолах. В этом заключается основной механизм регуляции притока крови к различным органам. Помимо такой независимой регуляции нервной системой, мышечные клетки артериол, вероятно, могут по-разному отвечать на одну и ту же или очень сходную гормо­нальную стимуляцию. Такая дифференцированная реакция позволяет регулировать приток крови к разным органам.

Поверхность артериол и капилляров по сравнению с поверхностью крупных артерий образует в совокупности гигантскую внутреннюю поверхность. Просвет многих ка­пилляров настолько мал, что кровяные тельца, протиски­ваясь через них, деформируются. Трение сильно тормозит кровоток, и большая часть артериального давления теряет­ся. Вот почему создаваемое сердцем высокое гидростати­ческое давление становится небольшим к тому моменту, когда кровь доходит до вен. В отличие от артерий вены имеют относительно тонкие стенки с меньшим количеством гладких мышечных клеток и эластичной соединительной ткани. Однако и их мускулатура достаточно развита, что­бы расширяться и сужаться под контролем симпатической нервной системы, что приводит к изменению наполнения вен кровью или меняет скорость ее возвращения к сердцу. Таким образом, и вены играют роль резервуара крови.

Падение уровня артериального давления при прохож­дении кровью сети капилляров ставит вопрос: как же все-таки кровь завершает вторую половину своего пути к серд­цу? Вены, собирающие кровь от какого-либо органа, как правило, такой же длины, как и подходящие к этому орга­ну артерии, но различие давлений в них не настолько вели­ко, чтобы обеспечивать дальнейшее продвижение крови. Крупные наземные животные сталкиваются еще и с допол­нительными трудностями, поскольку сила тяжести мешает возвращению венозной крови от органов, лежащих ниже уровня сердца. Эти трудности удается преодолевать за счет развития в венозных сосудах многочисленных клапанов, препятствующих обратному току крови (см. рис. 47). Про­движение крови к сердцу, как и у более мелких и просто устроенных животных, во многом зависит от сокращений окружающей скелетной мускулатуры. У млекопитающих сердце располагается в соединительнотканной сумке, на­зываемой перикардом, которая изолирует его от плевраль­ной полости, где располагаются легкие. Однако перикард обладает достаточной эластичностью, поэтому расширение грудной клетки при вдохе помогает наполнению сердца венозной кровью.

Тот факт, что венозная кровь возвращается в сердце под низким давлением, частично зависит от мышц, которые в сущности и не принадлежат к сосудистой системе. Это означает, что наполнение сердца кровью требует выработ­ки специальных приспособлений. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных, ведущих наиболее активный образ жизни, например кальмаров, сердце состоит по край­ней мере из двух расположенных одна за другой камер. Эти камеры называются предсердием и желудочком (рис. 48). Предсердие млекопитающих получает кровь от крупных вен и имеет относительно тонкие стенки. Оно сокращается чуть раньше желудочка и наполняет его кровью под небольшим давлением. Желудочек, имеющий более мощную мышечную стенку и меньшую полость, чем предсердие, сокращается с большей силой и увеличивает давление до уровня артериального. Между предсердием и желудочком, а также между желудочком и аортой (первый, главный артериальный ствол у млекопитающих) на­ходятся замыкающие клапаны. Обладание двумя располо­женными в ряд камерами дает двойное преимущество: во-первых, нагнетательные функции поделены между дву­мя группами мышц и, во-вторых, предварительное сокра­щение предсердия приводит к растягиванию стенок желу­дочка поступающей в него кровью, что позволяет ему раз­вивать большую силу при сокращении. В какой-то мере эта сила сокращения обусловлена не только сократитель­ной способностью мышц, но и их упругостью.

Схема, показывающая эволюцию сердца у позвоночных

Схема, показывающая эволюцию сердца у позвоночных

 

Организация кровеносной системы позвоночных

Расположение сердечных камер в линию дает более сложную картину. Сердце рыб начинается с обширной дополнительной очень тонкостенной камеры, получающей венозную кровь и называемой венозным синусом. При со­кращении сердца кровь сначала попадает в предсердие, потом переходит в желудочек, а затем в очень узкую и чрезвычайно мускулистую полость — луковицу аорты, да­ющую начало брюшной аорте. В этой линейной четырехкамерной системе увеличение давления достигается за счет последовательного уменьшения объема полостей и увеличения мощности мышечных стенок (см. рис. 48). От сердца брюшная аорта направляется вперед и распа­дается на четыре или более пар приносящих жаберных ар­терий. Эти артерии входят в жабры и там разветвляются на артериолы и капилляры.

Капилляры идут под самой поверхностью жаберной ткани, поглощая кислород и обычно участвуя в обмене не­которых ионов, углекислого газа, аммония и других рас­творенных веществ с омывающей жабры водой. Затем ка­пилляры жабр сливаются, образуя выносящие артериолы и артерии (обычно их четыре пары), которые в свою очередь соединяются в спинную аорту. Последняя ветвит­ся на переднем и заднем концах, и ее основные ветви, многократно делясь, посылают окисленную кровь к отдель­ным органам головы и тела.

Большая часть крови, снабжающей пищеварительный тракт, проходит капиллярную систему кишечника, захва­тывает сахара, аминокислоты и другие низкомолекулярные продукты пищеварения и собирается в крупный сосуд — воротную вену печени, которая несет бескислородную, но богатую пищевыми молекулами кровь в печень. Здесь вена делится на капиллярные сосуды, называемые синусоидами, которые снова объединяются в вены, направляющиеся уже к сердцу. Большая часть крови, идущей к задним конеч­ностям, особенно к тазовой области и хвосту, после про­хождения капилляров в тканях этих отделов попадает в воротные вены почек, которые несут бескислородную кровь, насыщенную метаболитами, к почкам. Там воротная вена почек разделяется на клубочковые капилляры (см. гл. VIII). И только затем эти капилляры сливаются в почечные вены, которые идут к сердцу. Оба органа, полу­чающие бескислородную кровь, — печень и почки — снаб­жаются также и «нормальной» артериальной кровью через артерии, отходящие прямо от спинной аорты. Обращает на себя внимание тот факт, что кровь, поступающая в сердце через воротную систему печени и почек, трижды проходит через сеть капилляров, прежде чем завершит свой круг. Так, вся кровь рыбы, выйдя из капилляров жабр, обязательно проходит через вторую капиллярную сеть одного из органов. А крови, поступающей к пищевари­тельной системе или к задним частям тела, приходится преодолевать еще и третью сеть капилляров в печени или почках соответственно (рис. 49). Поскольку во всякой ка­пиллярной сети кровяное давление сильно падает, про­движению крови по венозным сосудам, в том числе и по воротным венам, помогают клапаны, сокращения окружа­ющей мускулатуры и движения тела.

Три типа кровеносной системы позвоночных...

Три типа кровеносной системы позвоночных…

Ставя вопрос, почему кровеносная система устроена именно так, а не иначе, мы прежде всего должны вспом­нить о том, что дает крови ее первоначальное прохожде­ние через жабры. Куда бы после этого она ни направлялась, она будет достаточно насыщена кислородом. Только с уче­том этого и следует оценивать некоторое несовершенство кровеносной системы, проявляющееся в потере артериаль­ного давления при прохождении крови через капилляры жаберных лепестков. Воротная система печени служит для переноса продуктов пищеварения, обильно поступающих из кишечного тракта; в клетках печени многие из этих продуктов откладываются впрок или претерпевают раз­личные химические превращения. Преимущества воротной системы почек пока еще не выяснены до конца. К почеч­ным канальцам поступает кровь с низким давлением, очень небольшим запасом кислорода, но насыщенная метаболи­тами. Здесь осуществляется выделение или обратное вса­сывание воды, ионов, удаление остатков азотистого обмена и других веществ (Особая воротная система почек возникает у тех позвоноч­ных, у которых процесс фильтрации (в клубочках) не обеспечива­ет выведения продуктов азотистого обмена и последние (в виде мочевины или мочевой кислоты) выделяются непосредственно в просвет канальца нефрона железистыми клетками его стенок. Обычно это связано с необходимостью экономить воду).

У млекопитающих воротная система почек исчезла, Ее заменила новая система, которая выполняет те же функции. Приходящие в почки млекопитающих артерии разделяются на клубочкоеые капилляры, располагающиеся у начала каждого почечного канальца. Капилляры затем сливаются в выносящие артериолы, которые образуют уже вторую группу капилляров — околоканалъцевые капилля­ры, оплетающие большую часть почечных канальцев, кро­ме клубочка. Из этих капилляров венозная кровь направ­ляется прямо к сердцу (см. рис. 58 и гл. VIII). В клубочковых капиллярах кровь отдает не столько кислород, сколько избыточную влагу. Поэтому у млекопитающих в околоканальцевых капиллярах течет окисленная кровь. Не слиш­ком перегружена эта кровь и метаболитами. Кровяное давление здесь у млекопитающих выше, да и кровь течет быстрее, чем у рыб. При отсутствии воротной системы по­чек кровь из капиллярных сетей задней части тела млеко­питающих возвращается прямо в сердце по «нормальным» венам.

У наземных позвоночных, или четвероногих, вместо жабр в качестве органов дыхания функционируют легкие; меняется и система кровообращения. Из легких окисленная кровь по легочным венам поступает в левое предсердие, которое теперь полностью отделено перегородкой от пра­вого. Кровь, возвращающаяся из головы и всех частей тела животного по большому кругу кровообращения, поступает в правое предсердие через видоизмененный и обычно сильно редуцированный венозный синус. Таким образом, потоки окисленной и бескислородной крови оказываются разде­ленными. У амфибий каждое из двух предсердий сообща­ется с единственным ячеистым желудочком атрио-вентрикулярным протоком, снабженным клапанами. Желудочек перегорожен столь многочисленными мышечными и соеди­нительнотканными тяжами, или трабекулами, что имеет почти губчатую структуру. Благодаря этому смешение двух потоков крови в желудочке очень незначительно (рис. 48). Конус аорты, как называют выходной отдел сердца, разде­лен у амфибий особым спиральным клапаном. При сокра­щении желудочка артериальная кровь из левой половины сердца направляется в системные дуги аорты, тогда как венозная кровь из правой половины течет в легочные ар­терии, представляющие собой обособившиеся ветви послед­ней пары жаберных артерий рыб. Так образуются два круга кровообращения: из венозного синуса кровь попадает в правое предсердие, оттуда — в желудочек, затем по ле­гочным артериям — в легкие, из легких по легочным ве­нам — в левое предсердие, из него — в желудочек и оттуда по системным дугам аорты — к голове и остальным частям тела. Пройдя по многочисленным капиллярным сетям раз­личных органов, кровь возвращается в венозный синус через воротные вены печени и почек.

Впрочем, амфибии демонстрируют и самые разнобразные отступления от этой схемы. У многих видов преобла­дает кожное и ротоглоточное дыхание. Одни часть своей жизни или всю жизнь наряду с легкими пользуются наруж­ными жабрами. Другие совсем не имеют ни жабр, ни лег­ких. В каждом из этих случаев происходят заметные пе­рестройки в системе кровообращения. Например, у безле­гочных амфибий нет легочных артерий, но зато есть перфорированная или рудиментарная перегородка между предсердиями, так что у них действует только один круг кровообращения. Обычно эти животные ведут малоподвиж­ный образ жизни и зависят лишь от кожного дыхания. Как и в случае других органов (печень, например), получаю­щих бескислородную кровь, у наземных животных с легоч­ным кругом кровообращения сама легочная ткань получает и артериальную кровь, поступающую по артериальным ве­точкам, отходящим от дуг аорты.

У рептилий всегда два круга кровообращения, поскольку они дышат только легкими (правда, у некоторых черепах встречаются еще и вспомогательные способы дыхания за счет кожи, глотки и клоакальных пузырей). Сердце репти­лий устроено сложнее: токи крови в нем через правую и ле­вую половины сердца физиологически полностью разделе­ны. У черепах, ящериц и змей разделение кругов кровообра­щения достигается лишь функциональными средствами, тогда как у крокодилов происходит уже полное анатоми­ческое разделение предсердий и желудочков на правую по­ловину, перекачивающую венозную кровь в легкие, и ле­вую, нагнетающую окисленную кровь во все органы. То же самое наблюдается у птиц и млекопитающих. Во всех этих трех группах венозный синус и конус аорты как выражен­ные анатомические образования исчезли.

Итак, подведем итог сказанному: сердце рыбы поделено на четыре расположенные в ряд камеры; у амфибий — четыре функциональных отдела с правой стороны сердца и три с левой. Сердце рептилий, птиц и млекопита­ющих имеет две двухкамерные половины, то есть четыре камеры.

Прежде чем мы закончим этот сложный, хотя и в значи­тельной мере упрощенный нами, обзор кровеносной систе­мы позвоночных, рассмотрим еще одну важную систему — питуитарнуюили гипофизарную, воротную систему, У млекопитающих ( в различных группах детали строения этой системы могут варьировать, но основные принципы сохраняются) передняя доля гипофиза, или аденогипофиз (который продуцирует по крайней мере шесть основных гормонов), не имеет прямого артериального снабжения. Кровь, поступающая в ткань этой железы, проходит сна­чала через сеть капилляров среднего бугорка гипоталаму­са — участка дна среднего мозга, расположенного рядом с гипофизом. Эти капилляры сливаются затем в выносящие артериолы, а они уже питают кровью переднюю долю гипофиза (см. рис. 77). По-видимому, такая система рассчи­тана на перенос прямым и эффективным способом неболь­ших количеств гормонов, секретируемых нейронами гипо­таламуса, к передней доле гипофиза. От деятельности гипофизарной воротной системы зависит интегративная целостность организма млекопитающего. В этом находит выражение основной принцип взаимодействия между дву­мя важнейшими интегративными системами — эндокрин­ной и нервной.

У всех позвоночных есть еще одна сосудистая систе­ма — лимфатическая. Тонкостенные лимфатические сосу­ды начинаются мельчайшими разветвленными трубочка­ми, лежащими между клетками тела всюду, за исключени­ем центральной нервной системы. Они почти так же малы, как и капилляры, но не связаны с артериями. Мелкие лим­фатические сосуды сливаются в крупные, а те впадают в вены. Лимфатические сосуды имеют клапаны. У некоторых амфибий есть небольшие лимфатические «сердца», кото­рые, слабо сокращаясь, накачивают лимфу в вены. В иных случаях ток лимфы целиком зависит от сжимающего дей­ствия окружающих мышц. Лимфа — жидкость, заполняю­щая лимфатические сосуды, — очень похожа на кровь, но бесцветна, так как в ней нет эритроцитов. Она попадает в мелкие концевые разветвления сосудов путем диффузии из окружающих межклеточных промежутков. Иначе го­воря, лимфа является межклеточной жидкостью, которая собирается в лимфатические сосуды. Играя роль межуточ­ной ткани, лимфа омывает клетки тела. Таким образом, диффундирующие из капилляров различные питательные вещества, кислород и гормоны через клетки попадают в лимфу, а диффундирующие из клеток углекислый газ, мо­чевина, молочная кислота и т. п. — через лимфу в капил­ляры. Белые кровяные тельца, протискиваясь между плос­кими клетками, образующими стенки лимфатических сосу­дов, попадают в лимфу. Хотя лимфатическая система замкнута, поскольку все ее сосуды имеют собственные стенки, ее функции очень напоминают функции открытых кровеносных синусов беспозвоночных, прежде всего тем, что лимфа из любого конца тела может возвращаться к сердцу. Этот процесс служит целям равномерного распре­деления жидкости в теле животного. Лимфатические со­суды, расположенные в кишечных ворсинках, участвуют в переносе поглощенных жиров от кишечника к венам, дей­ствуя при этом в обход воротной системы печени.

С лимфатической и кровеносной системами в целом связаны некоторые специализированные органы, сложные функции которых еще не совсем поняты. К этой группе органов относятся лимфатические узлы, селезенка, вилочковая железа и островки, лимфоидной ткани, диффузно разбросанные по разным частям тела, но нередко концент­рирующиеся под слизистой оболочкой кишечной трубки или в самой стенке кишечника. Лимфатические узлы, вилочковая железа и селезенка, так же как и другие участки лим­фоидной ткани (а иногда и ткань почек), продуцируют лимфоциты (тип лейкоцитов), которые участвуют в фор­мировании иммунных реакций организма и влияют на тече­ние воспалительных процессов и регенерации. У молодых млекопитающих вилочковая железа способствует развитию и поддержанию иммунитета. Селезенка помимо лимфоци­тов производит и некоторые другие типы клеток крови, а также разрушает состарившиеся эритроциты.

В теле позвоночных встречаются и кровяные синусы, но их расположение ограничено лишь несколькими специ­фическими органами. Губчатая масса синусов селезенки, например, служит кровяным депо. Через заполненные кровью синусы в плаценте беременных самок млекопитаю­щих осуществляется обмен веществ между организмами матери и плода.

Химическая специализация крови

Кровь представляет собой не просто раствор солей с плавающими в нем кровяными тельцами — она содержит несколько типов молекул, специально приспособленных для переноса кислорода. Молекулярный кислород не слиш­ком активное вещество и в отличие от углекислого газа со­держится в воде лишь в виде раствора (см. гл. V). При до­стижении равновесия в газовом составе между водой и воздухом, который обычно содержит 21% свободного кис­лорода, в воде оказывается растворенным всего 0,5% га­зообразного кислорода на единицу объема. В весовом выражении это составляет лишь несколько частей на мил­лион. Поэтому кровь, бегущая по сосудистой системе, со­держит очень немного растворенного кислорода. Поскольку от уровня кислородного транспорта нередко зависит сама жизнь животного, то естественно, что увеличение кисло­родной емкости крови дает значительные преимущества. У позвоночных это достигается за счет гемоглобина — красного пигмента эритроцитов (белок, молекула которого содержит железо). Некоторые моллюски и членистоногие вместо гемоглобина используют гемоцианин (белок, содер­жащий медь), который находится в их крови в виде раство­ра. У многих кольчатых червей тоже есть гемоглобин, од­нако он не заключен в кровяные клетки, а образует круп­ные полимерные молекулы, растворенные непосредственно в плазме. Заключение гемоглобина внутрь эритроцитов, а также образование им очень крупных молекул снижает его влияние на вязкость и осмотическое давление крови.

Приведем несколько примеров типичных показателей кислородной емкости крови различных животных (при условии кислородного равновесия между воздухом и кровью), что позволит сравнить эффективность гемоглоби­на и гемоцианина: у использующих гемоцианин моллюс­ков и членистоногих в 100 мл крови растворяется 1—4 мл газообразного кислорода; у использующих гемоглобин рою­щих морских кольчатых червей — 9 мл, рыб — 10—16 мл, большинства птиц и млекопитающих — 15—20 мл, а у морских млекопитающих, таких, как пребывающие долгое время под водой тюлени и дельфины, — до 30 мл.

Гемоглобин и подобные ему вещества должны не толь­ко связывать кислород, но и легко отдавать его клеткам, которые нуждаются в нем для нормального течения обмена веществ. С кислородом реагируют многие химические вещества, но при этом они образуют с ним настолько проч­ные связи, что никакой пользы животному они принести не могут. Такие соединения слишком устойчивы, и живот­ное может погибнуть от кислородного голодания, даже если кровь его и содержит очень много кислорода. Необхо­димо, чтобы кислород легко образовывал в органах дыха­ния непрочные связи с молекулой-носителем и также легко отрывался от нее в капиллярах в пределах диффу­зионной досягаемости активно работающих клеток.

Чтобы в полной мере оценить биохимические адаптации крови, следует сравнить концентрацию растворенного в крови кислорода с тем его количеством, которое связано с гемоглобином. Атмосферный кислород находится в равно­весии с кислородом, растворенным в плазме крови. Этот по­следний в свою очередь находится в равновесии с кислоро­дом, связанным гемоглобином. Как уже отмечалось, коли­чество связанного кислорода намного превышает его концентрацию в растворе. Некоторые морские рыбы, не имеющие эритроцитов и гемоглобина, существуют только за счет растворенного в крови кислорода. Кислородная ем­кость их крови составляет всего 0,9 объемных процентов. (Следует отметить, что их кровь находится в равновесии с тем же парциальным давлением атмосферного кислорода 150 мм рт. ст., что и кровь птиц и млекопитающих, но емкость последней — 15—25 объемных процентов.) Час­тичной компенсацией для этих рыб, вероятно, служит их малоподвижный образ жизни.

Концентрация кислорода, растворенного в плазме кро­ви, меняется соответственно изменению его парциального давления в атмосфере. Такая лабильность, безусловно, очень важна для обитателей среды, бедной кислородом, и безразлична для организмов, живущих в воздушной среде или хорошо аэрированной воде. Кислородная емкость ге­моглобина и других пигментов крови тоже меняется в за­висимости от парциального давления кислорода, с которым устанавливается равновесие. Однако при некотором парци­альном давлении гемоглобин оказывается полностью насыщенным, когда он не может больше соединяться с ки­слородом. У позвоночных полное насыщение гемоглобина обычно происходит при парциальном давлении кислорода в нормальной атмосфере. Количество кислорода, которое переносит в данных условиях кровь данного животного, часто выражают в процентах по отношению к кислородной емкости полностью насыщенного гемоглобина.

Все естественные водоемы, включая океаны, обычно населены лишь таким количеством организмов, которое частично снижает парциальное давление кислорода в воде против такового в атмосфере (около 21% от 760 мм рт. ст.) Поэтому большинство животных существует в средах оби­тания с парциальным давлением кислорода приблизительно около 150 мм рт. ст. При таком давлении кислород посту­пает в кровь, и почти такое же давление его сохраняется в крови, оттекающей от дыхательной поверхности и посту­пающей к клеткам работающих тканей. Чем выше уровень метаболизма этих клеток, тем ниже парциальное давление кислорода близ них, так как кислород используется для нормального течения процессов метаболизма. Таким обра­зом, градиент концентрации устанавливается в следующем направлении: кровь — межклеточная жидкость — работаю­щие клетки; по этому градиенту кислород диффундирует из крови в клетки.

Теперь гемоглобин должен играть роль, противополож­ную той, что он играет в органах дыхания: чем быстрее и полнее он отдаст кислород, тем в большей степени удовлет­ворит потребности организма. Поэтому гемоглобин актив­ных животных обладает свойством энергично соединяться с кислородом в интервале его сравнительно высоких пар­циальных давлений, а отдавать кислород — при низких уровнях парциального давления. Все эти отношения проиллюстрированы рис. 50, 51 и 52, где степень насыщения крови кислородом сопоставляется с парциальным давле­нием кислорода при их равновесном состоянии. Обращает на себя внимание, что у птиц и млекопитающих кривые имеют S-образную форму. Расположение и форма этих кривых показывают, что гемоглобин птиц и млекопитаю­щих, обитающих в одинаковых условиях высокого парци­ального давления кислорода, почти полностью насыщается при парциальном давлении присутствующего в легких кислорода, равном 150 мм рт. ст. Парциальное давление кислорода в активных тканях тела составляет около 20 мм рт. ст. В крови человека такое парциальное давле­ние кислорода достигается при насыщении в 30%. Таким образом, полностью насыщенная кровь человека, проходя капиллярные сети в активных тканях, отдает последним около 70% кислорода. Если бы парциальное давление кислорода в активных тканях птиц было таким же, их кровь отдавала бы здесь около 90% того количества кислорода, которое она усваивает в легких.

Кривые кислородного равновесия гемоглобина миоглобина млекопитающих

Кривые кислородного равновесия гемоглобина миоглобина млекопитающих

Дальнейший анализ этих кривых показывает, что, если парциальное давление кислорода в легких упадет ниже 60 мм рт. ст., птицы окажутся в трудном положении. Это произойдет прежде всего потому, что кровь будет насыще­на лишь на 50% и отдаст слишком мало кислорода, не обеспечив поддержания метаболизма. У человека аналогич­ная кривая имеет несколько иной характер; тот же уровень обеспечения кислородом (при 40%-ном насыщении) для человека оказывается возможным даже при парциальном давлении кислорода в легких не выше 32 мм рт. ст. Ин­тересна кривая, характерная для роющих морских коль­чатых червей, которые живут в бедных кислородом придонных илистых слоях. Парциальное давление кислорода, которое у птиц и человека, видимо, достаточно для перехо­да кислорода к клеткам, у кольчатых червей не нарушает прочной связи гемоглобина с кислородом. При этих уров­нях давления гемоглобин червей либо отдает слишком не­большое количество кислорода, либо не отдает его вовсе. Однако клетки тела этих животных могут работать при значительно более низких уровнях парциального давления кислорода — от 0 до 5 мм рт. ст. При таких уровнях давле­ния гемоглобин аннелид вынужден отдавать кислород. Вполне естественно, что у животных, живущих в условиях большой кислородной недостаточности, гемоглобин должен обладать исключительным сродством к кислороду, чтобы иметь возможность связывать его при крайне низких уров­нях парциального давления.

Каждая кривая, изображающая сродство гемоглобина к кислороду, справедлива лишь для данной температуры крови, рН и концентрации углекислоты. Изменение двух последних факторов, характерное для легочной (или жа­берной) ткани и вообще капиллярной сети, способствует усвоению кислорода в дыхательных органах и потере его в тканях (рис. 53).

Влияние рН среды и парциального давления углекислого газа в крови на форму и положение кривой кислородной диссоциации

Влияние рН среды и парциального давления углекислого газа в крови на форму и положение кривой кислородной диссоциации

Животные с повышенной активностью или обитающие в условиях постоянно высокого парциального давления кислорода — птицы, кальмары, быстро плавающие рыбы — стремятся использовать такие типы пигментов крови (у кальмаров — гемоцианин), которые отдают кислород лишь при достаточно высоких уровнях парциального дав­ления. Таким образом, кислород попадает в клетки по «крутому» градиенту концентрации, устанавливающемуся между капиллярами и митохондриями (где в основном и проходят реакции окисления). Животным с кровяными пигментами этого типа приходится расплачиваться своей уязвимостью при понижении содержания кислорда во внешней среде. Когда они попадают в условия, где часть кислорода уже была израсходована другими организмами, их кровь способна отдать лишь небольшую долю связанно­го ею кислорода. Этим и объясняется пониженная жизне­способность некоторых аквариумных рыб (что выражается в малой продолжительности жизни). Для содержания в до­машних аквариумах лучше всего подходят рыбы, способ­ные существовать при низком парциальном давлении кис­лорода, например обитатели теплых, заболоченных во­доемов.

Гемоглобин и его роль в транспорте кислорода — при­мер таких функциональных приспособлений, которые придают каждой части тела животных характер сложней­шего и чрезвычайно эффективного механизма. Наш схема­тичный разбор не позволяет нам воздать должное даже тем немногим биологическим феноменам, которых мы ка­саемся. Но читатель должен знать и помнить, что каждый кубический микрон протоплазмы, почти каждая молекула буквально начинена подобными сюрпризами.

 

Другие компоненты крови

Составные части крови создаются не в сосудах — они поступают в кровяное русло из особых производственных участков. Образование клеток крови, гемопоэзу взрослых млекопитающих обычно происходит в костном мозге. Поч­ти все эритроциты, тромбоциты и большая часть лейкоци­тов, особенно так называемые нейтрофилы и моноциты, образуются именно тут. При определенных условиях в кро­ветворении могут участвовать и селезенка, и печень, и даже почки (у некоторых видов животных и только в осо­бые периоды их жизни). Лимфоциты, как мы уже говорили, образуются в небольших специализированных органах — лимфатических узлах и некоторых других участках лимфоидной ткани. Число эритроцитов и лейко­цитов в крови обычно четко контролируется. Продолжи­тельность жизни эритроцитов у многих видов млекопитаю­щих составляет около 120 дней. Правда, часть эритроцитов может быть утрачена и раньше этого срока: при кровоиз­лияниях, менструациях и лизисе под действием токсинов. Но их число быстро восстанавливается до нормального уровня. Экспериментальные данные показывают, что чис­ленность эритроцитов определяется кислородной емкостью кро,ви (было установлено, что на больших высотах, где парциальное давление кислорода низкое, число эритроцитов возрастает). Как определяется и регулируется численность лейкоцитов, пока неизвестно, но число их в здоровом орга­низме удивительно устойчиво и возрастает только при инфекционных заболеваниях, паразитоносительстве или травмах. Поврежденные или состарившиеся эритроциты вылавливаются специализированными клетками селезенки и печени. Большая часть гемоглобина таких подлежащих уничтожению клеток удаляется с желчью, однако содер­жащееся в гемоглобине железо обычно сохраняется.

Водный баланс и ионный состав крови оцениваются и регулируются гипоталамусом (часть переднего мозга) и почками. Концентрация гормонов в крови уравновешива­ется деятельностью продуцирующих их органов (в основном эндокринными железами) и процессами их разрушения (обычно печенью) или удаления (почками). О тонкостях управления уровнем концентрации циркулирующих гор­монов мы расскажем в главах IX и X. Концентрации глю­козы, аминокислот и других поставщиков энергии и строи­тельных молекулярных блоков в крови регулируются воздействием таких гормонов, как инсулин, адренокортикальные гормоны и адреналин. Детали действия этого ме­ханизма еще не совсем ясны.

Тепло также распространяется кровотоком. Его гене­рируют работающие мышцы (подобно всем механическим системам они выделяют тепло в качестве побочного про­дукта своей работы), дрожь (при которой полезной работы мышцы не совершают, но выделяют большое количество тепла), бурый жир (ткань, встречающаяся только у впа­дающих в спячку млекопитающих) и другие процессы тка­невого метаболизма, а в кишечнике — еще и метаболизм бактерий. Кровь несет тепло к другим, более холодным участкам (более обнаженным или расположенным ближе к поверхности тела). Охлажденная кровь, наоборот, обыч­но течет от кожи в более глубоко расположенные участки тела. Теплопродукция и теплопотери контролируются гипоталамусом часто за счет изменений в распределении кровоснабжения.

ЛИТЕРАТУРА

Adolf E., The Heart’s Pacemaker, Scientific American, 216 (3), 32-37 (1967).

Barrington E. J. W., Invertebrate Structure and Function, Lon­don, Nelson, 1967.

Functional Morphology of the Heart of Vertebrates, a Symposium, American Zoologist, 8, 177—229 (1968).

Gordon M., Animal Function: Principles and Adaptations, New York, Macmillan, 1968.

Hoar W., General and Comparative Physiology, Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall, Inc., 1966.

Laverасk M. S., The Physiology of Earthworms, New York, Mac­millan, 1963.

Levey R. H., The Thymus Hormone, Scientific American, 211 (1), 66-77 (1964).

Mасfar1ane R. G., Rоbb-Smith A. H. Т., Functions of the Blood, New York, Academic Press, 1961.

Manwe11 C, Comparative Physiology: Blood Pigments, Annual Review of Physiology, 22, 191—244 (1960).

Moore J. A. (ed.), Physiology of the Amphibia, New York, Acade­mic Press, 1964.

Perutz M. F., The Hemoglobin Molecule, Scientific American, 211 (5), 64-76 (1964).

Ruch Т. С, PattonH. D., Physiology and Biophysics, Phila­delphia, Saunders, 1965.

Ruud J. Т., The Ice Fish, Scientific American, 213 (5), 108—114 (1965).

Wood J. E., The Venous System, Scientific American, 218 (1), 86-96 (1968).