Асоційованість особин та ценопопуляцій

Внимательное ознакомление со структурой фитоценоза сра­зу же убеждает в том, что он не является простой смесью особей различных видов.

По степени ассоциированности или сопряженности цено­популяций можно судить не только о современных взаимоот­ношениях их, но и о большей или меньшей древности расти­тельных формаций. В этом отношении необходимо различать следующие группы ассоциированности популяций в фитоценозах:

I. Биотрофическая ассоциированность. В со­ответствии с основными формами биотрофизма ее можно раз­делить на три группы:

а) симбиотическая (мутуализм) ассоциированность, на­пример популяции Quercus robur и его активнейшего мико­ризообразователя Scleroderma verrucosum, которая образует «мощную грибницу, разрыхляющую почву любой плотности» (Зерова, 1955); сопряженные в симбиозе популяции, особенно доминантов или субдоминантов, можно рассматривать как свидетельства очень длительной эволюции популяций в сооб­ществах;

б) паразитическая ассоциированность, например грибов-паразитов с тянь-шаньской елью (см. раздел 5.3), которая также свидетельствует о длительной сопряженной эволюции видов, особенно в случае паразитов-монофагов;

в) эпизитическая ассоциированность, уже менее крепкая, хотя очень многие хищники предпочитают вполне определен­ные группы видов (например, копытные, грызуны, птицы).

II. Межконсорционная ассоциированность. Выражается в трофических связях экзоконсортных популя­ций как с одной, так и с другой консорцией, часто принадле­жащей к фитоценозам другой формации. Так, рыжик (Lacta­rius deliciosus) образует микоризу не только у нескольких видов елей, но и у сосен, в частности у Pinus sibirica.

III. Сапротрофическая ассоциированность, например, приуроченность в тянь-шаньских ельниках такого сапротрофа, как Corallorhiza trifida, к подстилке елей (пре­имущественно в их некроподиумах). Такие связи уже менее крепки, чем предыдущие формы сопряженности.

IV. Биоэкологическая ассоциированность связана с адаптацией организмов к тому или иному типу фи­тоценотической среды, т. е. к определенным почвам и фито­климатам. Она выражается в совместном существовании це­нопопуляций одной и той же экобиоморфы, например лесных эфемеров под пологом леса, субдоминантов в разнотравных фитоценозах и т. п.

V. Экотопическая ассоциированность, при которой ценопопуляции совмещены лишь благодаря подходя­щей для них среде экотопа. Яснее всего проявляется при фор­мировании проценозов, например в песчаной пустыне.

VI. Внутрипопуляционная ассоциирован­ность, к которой относятся связи особей двудомных и перекрестноопыляемых растений, а также разнополых животных. Они очень важны, так как гарантируют размножение видов в сообществах. У растений эти связи особей гораздо более при­митивны, выражаются они в переносе пыльцы посредством межвидовых связей биотрофного типа, например в случае опыления насекомыми и птицами (энтомофилия и орнитофи­лия) или только посредством таких факторов среды, как воз­дух (ветер) и вода (анемофилия и гидрофилия).

Все перечисленные типы ассоциированности видов не толь­ко свидетельствуют о разнообразии и сложности связей орга­низмов между собой, но, что гораздо важнее, обусловливают существование единого целого — фитоценоза, или биоценоза.

Если теперь обратить внимание на ассоциированность од­них только автотрофных растений, создающих не только структурные контуры сообществ, но, благодаря фотосинтезу, и его энергетический базис, то увидим, что сопряженность растений друг с другом выражается лишь в их внутрипопуляционных (перекрестное опыление, вегетативное размножение, синэкия) и межконсорционных связях (экзоконсортами, об­щими симбионтами). Прямые трофические связи обычно от­сутствуют (исключением являются гемиавтотрофы, полупара­зиты, например омела — Viscum abietis). В ценотическом отношении такая «непрочность» связей автотрофов между собой компенсируется отсутствием конкуренции со стороны гетеротрофов при захвате растениями территории, быстротой размножения инициальных видов и устойчивыми типами смен (сукцессии), формирующих фитоценоз.

Методы изучения ассоциированности благо­даря большому разнообразию явлений и факторов, их обус­ловливающих, очень разнообразны. Так, отношения паразита к хозяину или симбионтов друг к другу выявляются путем прямых наблюдений и экспериментов. В какой-то мере все это относится и к биоэкологической ассоциированности, хотя характер взаимоотношений видов здесь иной и потому обя­зательно должны учитываться и изучаться контролирующие такое явление факторы (например, освещение, подстилка). Но здесь, как и при экологической сопряженности, могут быть применены чисто геоботанические методы, особенно учет методом площадок, что позволяет давать этой сопряженно­сти математическую оценку. Н. Я. Кац (1943) предложил вы­числять коэффициент сопряженности, или ассо­циированности:

где п — число площадок с совместным обитанием двух ви­дов; т — число площадок, на которых оба вида зарегистри­рованы порознь; R — встречаемость вида в фитоценозе (в процентах). Коэффициент, больший единицы, показывает, что вид чаще встречается вместе с другим видом — положитель­ная сопряженность; равный единице — отсутствие сопряжен­ности; меньший единицы — данный вид встречается реже с этим видом, чем с другими, т. е. налицо отрицательная сопря­женность.

За рубежом используются и другие формулы, например:

где А — количество площадок с двумя видами; В — то же, без них; С — с первым видом, D — только со вторым видом.

Однако П. Грейг-Смит (1967) показал, что при таких ме­тодах результаты не могут быть точными, так как, применяя пробные площадки одного размера, даже в одном сообще­стве, мы вносим значительные ошибки. Так, если величина площадки окажется равной отдельной особи, то может быть установлена отрицательная ассоциированность лишь потому, что две особи не могут занимать одно и то же пространство; при величине площадки большей, чем площадь влияния кон­тролирующего фактора, два вида, одинаково реагирующие на этот фактор (и благодаря ему сопряженные друг с другом), покажут, однако, отрицательную ассоциированность.

Рациональнее поэтому исследовать ассоциированность в порядке соподчиненности слоев фитоценоза, начиная с доми­нантного вида. Такой метод позволяет получать более точные результаты, а главное, одновременно устанавливать причины того или иного явления. Ассоциированность доминантного ви­да с ингредиентами в главном слое может быть установлена с применением круглой площадки, располагаемой так, чтобы в центре ее находилась особь доминирующего вида, а радиус площадки был близок к среднему расстоянию между особями этого вида. Для изучения ассоциированности того же вида с видами внутренних слоев величина площадки должна при­близительно равняться сфере влияния особи или ее проекции, т. е. соответствовать поверхности элементарной парцеллы.

Так как некоторые виды, показавшие положительную ас­социированность с доминантом, могут в еще большей степени находиться под контролем субдоминанта, т. е. в большей сте­пени сопряжены с ним, то таким же образом необходимо исследовать ассоциированность субдоминанта с ингредиентами его слоя. Контролем в этих исследованиях могут яв­ляться результаты, полученные на круглых площадках тех же размеров, но случайно размещенных. Подобный контроль полезен и для исследования сопряженности доминантов. При­ведем пример.

На подгорных каменистых шлейфах хр. Кетменьтау (Тянь-Шань) был встречен довольно редкий фитоценоз ксерофиль­ного полукустарничка боялыча (Salsola arbusculiformis) со значительным участием розеточницы (Rosularia alpestris). При внимательном осмотре установили, что последняя разме­щается у кустов боялыча, преимущественно на теневой (се­верной) стороне его крон. Для более точной характеристики этого явления установили среднюю площадь куста боялыча (18 дм²) и заложили 50 круглых площадок, каждая размером 2.0 дм², центрированных по отношению к отдельным кустам (бросали колышек и выбирали ближайший к нему куст боя­лыча). Каждую площадку делили на восемь секторов, ориен­тированных по странам света. Особи розеточницы подсчи­тывали по секторам. Для контроля взяли 50 площадок того же размера, но с центрировкой по месту острия того же ко­лышка (табл. 16 и рис. 60). Легко заметить, что явная ассо­циированность розулярии с боялычем связана с фитоклиматом эдасфер этого полукустарничка, т. е. является биоэко­логической.

Сопряженность

Все рассмотренные в этой главе особенности биологиче­ских сообществ имеют для их существования исключительное значение. Развитие исследований в этих направлениях может раскрыть еще многие важные закономерности формирования и существования биоценозов.

• ← Консорції
• Режимні умови фітоценозів →