Авторегуляція та стійкість фітоценозів

Вся деятельность («работа») и устойчивость фитоценозов обеспечиваются сложной системой авторегуляции, осу­ществляющейся посредством внутренних и внешних «каналов связи». Количество проходящей по этим каналам информа­ции, как в любой кибернетической системе, возрастает при уменьшении вероятности того или иного события, т. е. в слу­чаях наибольшего или, наоборот, наименьшего действия фак­тора по сравнению с нормой. Одно дело, когда количество информации соответствует обычной норме, и совсем другое, когда оно далеко, иногда катастрофически далеко от нее. В этом случае устанавливаются обратные связи, оказываю­щие регулирующее действие.

Фитоценоз — открытая ценоэкосистема и поэтому должны существовать какие-то способы регуляции поступления в нее внешних агентов. Этот вопрос слабо исследован, и мы здесь можем сказать лишь следующее. Установлено, что на 1 га сомкнутых фитоценозов листовая поверхность составляет в среднем 5—6 га у лиственных деревьев и 9—10 га у хвойных. К способам регуляции листовой поверхности, от величины которой зависит вход в систему солнечной энергии, принадле­жат подавление развития листовых почек нижних ветвей при недостатке света и отмирание листьев и хвои тогда, когда фотосинтез по той же причине снижен настолько, что не ком­пенсирует потери энергии на их дыхание (Цельникер, 1967). Известна также регулирующая фотосинтез, дыхание и транс­пирацию роль устьиц.

Поступление солнечной энергии в автотрофные ценопопу­ляции контролируется и «заданным режимом» работы цено­экосистемы, в частности температурой и водоснабжением растений. Так, в середине жаркого дня фотосинтез может быть задержан недостаточно интенсивным оттоком ассими­лятов, например синтезированных Сахаров; с увеличением их оттока фотосинтез снова возрастает. Теневыносливые расте­ния внутреннего субдоминантного слоя по сравнению с доми­нантом имеют большее количество хлорофилла (в два-три раза), а минимум интенсивности света, необходимого для начала фотосинтеза, у них значительно ниже, чем у светолю­бивых растений древесного слоя. Кроме того, они имеют по­вышенную способность использовать рассеянную радиацию. Таким образом, особенности внутреннего слоя фитоценоза вполне соответствуют особенностям ценотической среды. В случае уменьшения сомкнутости древесного яруса система меняет свою структуру «допуском» в нее более светолюбивых растений с иными качествами.

Растения способны также регулировать поступление солей и накопление их в организме увеличением гидрофильности протоплазмы, изменением осмотического давления, активным удалением солей из своего организма. Так, фитомасса Aelu­ropus littoralis, срезанная с 1 м² (92 г на возд.-сух. в-во), име­ла на поверхности листьев 3,2 г выделенных солей, т. е. 32 кг/га. Это количество было выделено за 52 сут (со времени последнего дождя).

Регулярно действуют и межценотические каналы обмена живым веществом (миграция животных, перенос семян и пло­дов различными агентами, пыльцы для опыления и т. д.) и связь между ценотическими средами соседних сообществ (воздушные потоки, потоки грунтовых вод). Эти связи можно рассматривать как нормальные условия существования цено­экосистемы, как заданный режим ее работы.

В тех случаях, когда факторы внешней по отношению фи­тоценоза среды резко выходят из своей режимной нормы, они принимают характер типичных помех, вызывая «шум» системы (например, в случае катастрофических наводнений, ураганов, нашествия вредителей и пр.). При этом факторы внешней среды, например резкие понижения температур, осо­бенно в несомкнутых (открытых) фитоценозах пустынь и степей, вызывают гибель всходов и отдельных менее стойких особей, что в конце концов приводит к экотопическому отбору — отбору более стойких видов и форм для фитоце­нозов, свойственных определенным экотопам.

Обратимся теперь к внутренним каналам регуляции (рис.82).

Схема авторегуляции фитоценоза

Генетические каналы лежат в основе регуляции биоценозов, так как роль и значение в сообществе популяций зависят от их природы, их качеств и форм реакции на воздей­ствие внешних факторов. Все это определено наследственной программой, закодированной, как известно, на молекулярном уровне. Для формирования и существования биоценозов боль­шое значение имеет, в частности, установленная этой про­граммой интенсивность размножения (биотический по­тенциал) каждого из видов. Она для всех из них такова, что образует постоянный резерв особей, «давле­ние жизни», как называл это явление В. И. Вернадский (1926). Этот фактор в процессе эволюции привел к появлению различных способов регуляции состава популяций, а вместе с тем и биоценозов.

Биотрофические каналы приходят в движение, если питание организмов одной популяции живым веществом другой (биотрофия при хищничестве, паразитизме, симбио­зе) выходит из нормы. В этом случае значительно снижает­ся численность данной популяции или даже она гибнет. Возникающие сразу же обратные связи регулируют чис­ленность самого хищника или паразита. Так, сибирский шел­копряд (см. раздел 5.3) обычно не нарушает стабильности биоценоза, однако при массовом размножении съедает всю хвою кедровых сосен, что иногда приводит лес к гибели на ты­сячах гектаров. За этим, естественно, следует (обратная связь) почти полная гибель непомерно возросшей популяции самого шелкопряда (и не только его), после чего начинается мед­ленное восстановление биоценоза. Регулируя численность популяций, каналы тем самым поддерживают и регулируют количество заключенной в популяциях энергии и весь поток веществ и энергии от автотрофных продуцентов к сапротроф­ным редуцентам (особенно грибам и бактериям). Биотроф­ное питание приводит при этом к выпаду (элиминации) особей слабых и менее приспособленных к сложившимся в фитоценозе биологическим связям, т. е. к биоценотиче­скому отбору — одной из важнейших функций естествен­ного отбора.

Аллелосполические каналы (аллелосполия) свя­зывают популяции с ценотической средой при изъятии из нее органических веществ и заключенной в них энергии (в случае сапротрофного питания) и неорганических веществ (при минеральном питании, потреблений углерода, кислоро­да и воды). Если благодаря этому в ценотической среде воз­растает недостаток вещества (для разных популяций он про­является при различных его концентрациях), то проходящая по каналу информация увеличивается, принимая регулирую­щее значение. Наступает ослабление и гибель особей той же или других популяций. Когда запас продуктивной влаги в песчаной пустыне (преимущественно вследствие поглощения и транспирации влаги растениями — Северное Приаралье) на некоторой глубине почвы уменьшался до 2,5 мм, возникала обратная связь — гибель тех всходов, которые не успели развить более глубокую корневую систему (по Г. Д. Гераси­менко; см. раздел 4.6). Происходит регуляция численности и состояния ценопопуляций, а также состава ценотической среды.

Аллелопатические каналы действуют в противо­положном направлении. Регуляция происходит благодаря выделению в биоценотическую среду продуктов жизне­деятельности популяций в виде тех или иных биолинов, например эфирных масел и колинов — растениями, телерго­нов — животными, а также опада, трупов и фекалий, что создает те или иные условия для жизни других, особенно са­протрофных популяций (см. раздел 4.6). В этих случаях ценотическая среда вызывает (обратная связь) даже микро­мутации, ослабление и гибель особей, а в общем укрепление в сообществе одних и ослабление других популяций.

Обе последние группы каналов не только регулируют со­став и состояние ценотической среды и совершающийся при этом круговорот веществ и энергии, но одновременно приво­дят к гибели большое число менее подходящих для условий ценоза особей, т. е. осуществляют биоценотический отбор их для биоценоза, поддерживая его стабильность.

Действия всех каналов, речь о которых шла выше, не являются в биоценозе изолированными друг от друга. Наобо­рот, изменения, вызванные одним из них, очень часто приво­дят в действие другой. Так, ослабление молодых елочек из-за нехватки влаги в почве или физиологически активной радиа­ции под пологом елей (действие аллелосполического канала) способствует их заражению грибными болезнями и нападе­нию насекомых-вредителей (действие биотрофического ка­нала).

Практически, получив тот или иной материал, например о ежегодном изменении численности различных популяций в биоценозе (рис. 83), биоценолог должен анализировать, а иногда и экспериментировать, чтобы установить реализован­ную биоценозом программу регуляции.

Поле борьбы за существование нескольких видов в фитоценозе

Программа авторегуляции. Фитоценоз как само­регулирующаяся система имеет соответствующую программу регуляции подобно той, какую имеет организм (наследствен­ная информация в молекулярном коде нуклеиновых кислот). У биоценозов, этих сложных надорганизменных систем, такая программа не является центрированной, наоборот, она дифференцирована и хранится в сложных блоках ценоэкоси­стемы — в ее ценопопуляциях. Иными словами, программа биоценозов в процессе совместной эволюции организмов то­же была закодирована на молекулярном уровне видов. Таким образом, в генетической информации хранятся не только закономерности наследственной передачи форм организмов, но и общие особенности их функционирования в условиях определенных режимов внутренних ценотических сред и впол­не определенных трофических отношений. Закодированными являются:

— биологические потенциалы видов, что обеспечивает до­статочную численность их ценопопуляций в биоценозах;

— трофические связи организмов, например, обязатель­ная, или облигатная, микотрофия в микоризах, паразитизм, хищничество и другие симбиозы монофагов и олигофагов в консорциях;

— адаптированность сапротрофов к мортмассе вполне оп­ределенных видов, например, грибов, вызывающих стволо­вую гниль деревьев;

— физиолого-биохимические качества биолинов, оказы­вающих вполне определенное влияние на ценотическую среду биоценоза и посредством ее — на популяции других видов (аллелопатия);

— избирательные способности при питании, вполне опре­деленно изменяющие ценотическую среду и посредством ее влияющие на другие виды (аллелосполия);

— биоэкологическая адаптированность ценопопуляций к ценотической среде, например, у сапрофитов, нитрофитов, умброфитов, эпифитов и пр.

Дифференцированная система памяти говорит, между прочим, о значительной и глубокой ранимости биоцено­зов, о легких возможностях нарушения их нормального со­стояния выключением популяции, особенно важной в нор­мальном осуществлении программы и работы системы.

Устойчивость фитоценозов. Стабильность фито­ценозов обусловлена рядом особенностей, отличающих их от сериальных и большинства некоренных сообществ. Перечис­лим основные из этих особенностей:

— хорошо развитая и более сложная структура, в частно­сти ярусность;

— значительная интегрированность популяций, в частно­сти высокое развитие консортивных связей и более специали­зированных трофических отношений;

— высокая степень «замкнутости» для окружающей фитоценоз флоры и фауны (кроме относящихся к нему под­вижных животных, особенно предоминантов); только внеш­ние факторы и человек могут вывести фитоценоз из замкну­того для иммигрантов, в частности антропофитов, состояния;

— высокие отношения запаса биомассы к годичной продукции (B/p);

— в энергетическом отношении стабильные коренные или климаксовые ценоэкосистемы отличаются тем, что количество вводимой в фитоценоз (путем фотосинтеза) энергии равно энергии, растрачиваемой всеми популяциями на дыхание, энтропии: H=TS;

— константное отношение биомассы к мортмассе (B/m=const), тогда как в некоренных фитоценозах, например, «верховых» сфагновых болотах, это отношение постепенно может снижаться до ничтожных значений;

— более сложные и длительные восстановительные смены;

— небольшая энтропия и, наоборот, значительная негэнтро-пия, или информативность; последнюю определяет формула Шеннона:

где р_i— вероятность события или явления. По Б. Паттену (1966), этой формулой можно пользоваться и для определе­ния стабильности фитоценоза, заменив в ней p_i на степень вероятности переноса энергии по трофическим путям, т. е. на p(q_i), так как, чем больше таких путей, тем устойчивее цено­экосистема.

К наиболее устойчивым относятся, естественно, свойствен­ные плакорным равнинам коренные (климаксовые) фитоце­нозы. Однако их стабильность в значительной степени зави­сит от характера экобиоморф доминирующих растений. Наибольшую стабильность имеют микро-, мезо- и мегатерм­ные мезофильные деревья, а наименьшую, вероятно, мега- и мезотермные ксерофильные полукустарнички и травы пу­стынь. Здесь даже весьма стабильные фитоценозы слагают­ся из популяций, степень устойчивости которых весьма раз­лична. Так, в эфемероидном серополыннике по шестилетним данным наибольшей устойчивостью обладает доминант Arte­misia terrae–albae (коэффициент устойчивости 96), а также эфемероид Rheum tataricum (коэффициент 82). Он обладает достаточно глубокими и толстыми корнями (кладовыми) и хорошим отрастанием даже при сильных повреждениях вер­тикального корневища. Наименьшую устойчивость (см. табл. 20) имеют популяции Роа bulbosa (коэффициент 14), луковичные дернинки которой находятся почти на поверхно­сти почвы и страдают в северной пустыне от морозов, и, ко­нечно, однолетние эфемеры, например Rochelia retorta (коэф­фициент 16).

• ← Облік корисної продукції фітоценозів
• Моделювання та прогнозування ценотичних процесів →