Біоекологічні класифікації
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Сюда относится классификация Н. Brockman-Jerosch, Е. Rubel (1912), в которой выделены четыре типа растительности: древесной, травянистой, пустынной и низших растений — lignosa, herbosa, deserta и errantia, разделяющихся затем на классы формаций по биоэкологическому признаку (леса влажные тропические, древесно-кустарниковые сообщества с опадающей листвой и пр.). Сюда же можно отнести классификацию А. П. Ильинского (1937), в значительной степени основанную на различиях ритмики растений. Им выделено 17 типов растительности, которые подразделены на классы формаций. В 1967 г. была также опубликована классификация Н. Ellenberg, D. Mueller-Dombois (см. у Александровой, 1969).
В 1968 г. нами опубликована биоэкологическая классификация растительного покрова СССР. Наземная растительность разделена в ней на отделы, имевшие различный фито-ценогенез 5. Подразделение внутри отделов сделано на основе принадлежности доминантов формаций к определенной экобиоморфе. Приводим эту классификацию, сократив в ней списки доминантов.
I. Отдел бактериальной растительности. Сюда относятся ценозы автотрофных нитрифицирующих бактерий, способных существовать при полном отсутствии органических веществ и потому имеющих важное значение в процессах «биологического выветривания» горных пород (Nitrobacteriosa). Поселения таких бактерий на голых скалах высокогорий широко распространены.
II. Отдел водорослевой растительности. Группа типов растительности, объединяющих, с одной стороны, формации сине-зеленых водорослей на скалах и такырах (Phormidiosa с господством Phormidium сопит и др.), с другой — харовых (Charosa) в мелких водоемах. Распространение довольно большое.
III. Отдел лишайниковой растительности (Lichenosa). Доминируют слоевищные мезофильные и гигрофильные лишайники. Особенно сильно распространены кондоминантные сообщества кустистых лишайников.
IV. Отдел моховой растительности. Доминируют гидрофильные (редко), гигрофильные, мезофильные и иногда ксеромезофильные многолетние бескорневые организмы — мхи. Сюда входят два типа растительности.
1. Sphagnosa — беломошные ковры.
Формации гигрофильных сфагнов — Eusphagnosa, образующих в плакорных условиях так называемые верховые болота (лесная зона).
Формации свободноплавающих гидрофильных видов — Aquisphagnosa (Sphagnum riparium, S. obtusum), часто дающих сплавинные сообщества в той же зоне.
2. Bryosa — зеленомошные ковры.
Формации подводных или свободноплавающих гидрофильных мхов — Aquibryosa (Fontinalis antypyretica, Ricciocarpus natans), лесная зона.
Формации наземных мезогигрофильных мхов, обычно не покрытых водой, — Eubryosa (Aulacomnium turgidum, Hylocomium profiferum), лесная зона.
Формации ксеромезофильных мхов пустынной зоны с.эфемерной вегетацией доминантов в благоприятные периоды года — Desertibryosa (Tortula desertorum).
V. Отдел растительности папоротникообразных. В Советском Союзе встречаются только два очень скромно представленных типа папоротникообразной растительности.
1. Pteriherbosa —гигрофильные (Thelypteris palustris, Osmunda regalis) и гигромезофильные (Onoclea sensibllis) формации.
2. Equisetoherbosa — гигрофильные (Equisetum fluviatile) формации.
Доминанты обоих типов относятся главным образом к плаккатному уровню и не являются климаксовыми. Некоторые из них явно реликтовые (например, Osmunda regalis). Многие сообщества носят сериальный характер. Такими являются, например, проценозы Equisetum arvensis.
VI. Отдел растительности голосемянных. В наше время голосемянные почти не занимают позиций субдоминантов, с которых они вытеснены покрытосемянными, но зато сохранили исключительные свойства доминантов. У нас пять типов голосемянной растительности.
1. Sempervirentidendrosa—вечнозеленые леса. Вероятно, наиболее древний тип. Он распадается на следующие три подтипа.
Темнохвойные леса — Melanodendrosa. Доминанты принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых мезофильных деревьев. К темнохвойным лесам относятся формации: Abies sibirica, Picea abies, Pinus sibirica, Juniperus communis и др. Они занимают плакорное и надплакорное положения (см. рис.3).
Светлохвойные леса — Leucodendrosa. Доминанты принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых (светлохвойных) мезофильных деревьев. Сюда относятся три формации сосен: Pinus pithyusa, P. sylvestris, P. hamata. Сосна лесная, или обыкновенная, образует одну из климаксовых формаций лесной зоны страны.
Светлохвойные редколесья — Raridendrosa. Доминанты принадлежат к экобиоморфе вечнозеленых ширококронных мезоксерофильных и ксерофильных деревьев. Сюда относятся редколесные формации с господством сосен; Pinus eldarica, P. funebris, P. pallasiana. Все они занимают надплакорное, реже предплакорное (песчаные боры) положение.
2. Therodendrosa— летне-зеленые леса, доминирующие виды относятся к роду Larix. Это мезофильные деревья с опадающей на зиму хвоей. Формации L. sibirica, L. gmelinii.
3. Xeroraridendrosa — вечнозеленые (ксерофильные) редколесья. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные вечнозеленые, обычно низкорослые деревья — можжевельники, образующие редкостойные леса с участием других древесных пород и большого количества кустарников, полукустарников, трав, особенно эфемероидных. Занимают надплакорное положение. В тип ксерофитных редколесий входят формации: Juniperus rufescens, J. turkestanica, J. semiglobosa, J. se–ravschanica.
4. Pumilodendrosa — вечнозеленые стланики. Среди растительности голосемянных это наиболее молодой, производный от темнохвойных лесов тип растительности. Его образуют ‘формации Pinus pumila, P. mugo, Microbiota decussata, Juniperus pseudosabina и др. В него входят и субформации следующих кустарниковых форм темнохвойных деревьев: Abies sibirica f. alpina, Picea schrenkiana f. prostrata, P. obovata f. папа, Pinus sibirica f. prostrata, Juniperus turkestanica f. fruticosa.
5. Ephedrofruticosa — хвойничковые кустарнички. Доминанты ксерофильные, вечнозеленые, но безлистные, кустарники и кустарнички. Часть их занимает предплакорное (песчаные пустыни), а часть — надплакорное (горы) положение. Некрупные сообщества образуют Ephedra strobilacea, E. lomatolepis.
VII. Отдел растительности покрытосемянных. Относящиеся сюда типы растительности можно объединить в два подотдела: лугово-лесной и саванноидно-степной.
Подотдел лугово-лесной растительности. Доминируют преимущественно мезофильные, гигрофильные и гидрофильные виды. Семь типов растительности, распространенных в бореальной части Союза (лесная и тундровая зоны), в лесных и высокогорных поясах торных областей. 1. Aestilignosa — листопадные леса. Доминируют мезофильные, ксеромезофильные, гигромезофильные деревья. Часть формаций занимает плакорное положение, особенно в лесостепной зоне, некоторые — надплакорное в лесных поясах горных систем, значительная часть произрастает в интразоyальных (плаккатных) условиях. Можно выделить три подтипа.
Мезофильные леса. К ним относятся формации многих мезофильных деревьев: Populus nigra, Juglans regia, Pterocarya pterocarpa, Betula pubescens, Carpinus caucasica, Fagus sylvatica, Quercus robur (рис. 105).
Ксеромезофильные и мезоксерофильные л ес а. Объединяют формации следующих доминантов: Amygdalus communis, Armeniaca vulgaris, Acer pubescens.
Мезогигрофильные и гигромезофильные леса: Salix alba, Populus laurifolia, Alnus subcordata.
2. Fruticosa — мезофильные кустарничники. Доминируют гигромезофильные и мезофильные кустарники, кустарнички, реже — полукустарнички. Формации занимают плаккатное, реже — плакорное (сообщества часто сериальные), еще реже — надплакорное положение. Более всего связаны с мезо-фильными лесами (Aestilignosa).
Вычленяются четыре подтипа.
Мезогигрофильные и гигромезофильные кустарничники — Hygrofruticosa, преимущественно тальники и ерники: Salix cinerea, Betula fruticosa и др.
Мезофильные и психромезофильные кустарничники — Eufruticosa, к ним относятся формации: Salix baicalensis, Betula папа, Duschekia fruticosa и др.
Формации психромезофильных стелющихся кустарников и кустарничков — Pumilofruticosa: Salix herbacea;
Формации мезофильных и гигромезофильных полукустарничков — Suffruticulosa, травянистого происхождения: Comarum palustre, Rubus idaeus, Solarium kieserizkii, Artemisia abrotanum.
3. Sempervirentjfruticosa — формации мезофильных и пси-хромезофильных вечнозеленых или утративших вечнозеле-ность (+) кустарников и кустарничков. Сюда относятся Rhododendron aureum, R. redowskianum (+), Vaccinium uliginosum (+), V. myrtillus, Empetrum nigrum, Arctous japoni–ca ( + ), A. alpina, Cassiope tetragona.
4. Bambusa — мезофильные формации бамбуков. Доминируют многолетние древеснеющие бамбуки: Sasa kurilensis.
5. Pratoherbosa — луговая растительность. Доминируют мезофильные, преимущественно корневищные травы, очень редко кустарнички и полукустарнички (травяного происхождения). Занимают плакорное (чаще вторичные послелесные сообщества), надплакорное (в том числе климаксовые субальпийские и альпийские луга) и очень часто плаккатное положение. Связаны с мезофильными летне-зелеными лесами (Aestilignosa) и отчасти с саванноидными типами растительности (Sobanoidifruticosa, Sabanoidilignosa). Разделяются на два подтипа — настоящих (однодольных) и разнотравных (двудольных) лугов.
Настоящие луга — Eupratoherbosa. Доминируют мезофильные корневищные травы. Разделим их на следующие шесть классов.
Субтропические луга — Prata subtropica. Реликтовые формации из небольших сообществ: Saccharum cylindricum, S. spontaneum, Sorghum halepense, Arundo donax.
Болотистые луга — Prata paiudosa. Доминируют гигромезофильные (отчасти мезогигрофильные) травы: Phalaroides arundinacea, Calamagrostis canescens, Syzigachne eruciformis, Poa palustris, Molinia coerulea, Deschampsia ceaspitosa, Carex divisa, Allium angulosum. Проценозы образуют однолетние виды: Alopecurus aequalis, Echinochloa crus–galli, Polypogon monspeliensis, Torolinum ferax.
Обычные луга — Prata genuina. Доминируют корневищные и короткокорневищные (рыхлодерновинные) мезофильные травы. Могут быть разделены на злаковые, осоковые, луковые и ирисовые луга. К ним принадлежат формации: Phleum pratense, Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Achenochloa pubescens, Arrhenantherum elatius, Hemerocallis lilio-asphodelus, Allium platyspathum, Iris klattii. Проценозы образуют однолетние виды: Phalaris minor, Crypsis aculeata, Aspera spica-venti, Avena grandis, Poa annua.
Галофильные луга — Prata halophila. Доминируют галомезофильные и галоксеромезофильные корневищные и отчасти рыхлодерновинные травы: Agropyron ramosum, Elymus апgustus, Festuca orientalis, Hordeum bogdani, Triglochin maritima, Eleocharis uniglumis, Cynodon dactylon, Aeluropus Uttoralis, Carex norvegica, Juncus gerardi, Iris halophila.
Псаммофильные луга — Prata arenaria. Доминируют псаммомезофильные и псаммоксеромезофильные травы: Leymus racemosus. Сериальные проценозы сорного характера образуют Artemisia arenaria, Peganum harmala.
Пустотные луга — Prata frigidissima. Доминируют психромезофильные и психрогигромезофильные корневищные и деряовинные травы: Anthoxanthum odoratum, Phleum commutatum, Alopecurus himalaicus, Dupontia fischeri, Arctophila fulva, Hyalopoa pontica, Nardus stricta, Carex melanantha.
Разнотравные луга — Multipratoherbosa. Доминируют мезофильные корневищные двудольные травы.
Высокотравные и низкотравные луга. К первым относятся •формации: Polygonum sachalinense, Delphinium flexuosum, Aconitum leucostomum, Galega orientalis, Angelica decurrens, Heracleum asperum; ко вторым — Polygonum sibiricum, Trollius altaicus, Anemone narcissiflora, Ranunculus polyanthemos, Thalictrum simplex, Alchemilla vulgaris, Sanguisorba alpina.
Галофильные луга. Доминируют галоксеромезофильные и таломезофильные многолетние травы: Limonium plathyphyllum, Karelinia caspica, Artemisia nitrosa, Plant ago maritima. Сюда примыкают сериальные проценозы однолетних галофи-тов: Atriplex tatarica, Salicornia europaea.
Психрофильные луга. Доминируют психромезофильные и лсихроксеромезофильные, часто корневищные или стелющиеся ( + ) травы. Некоторые из них образуют «альпийские ковры». Обычно сообщества не занимают больших площадей. Сюда входят формации: Ranunculus rufosepalus, Potentilla pamirica, Sibbaldia parviflora (+), Oxytropis savellanica (+), Geranium saxatile.
6. Paludoherbosa — болотная растительность. Основу этого типа растительности составляют гигрофильные и отчасти мезогигрофильные корневищные травы. В соответствии с экологией эти растения доминируют в интразональных условиях (низменности, болота, берега озер и рек). Различаются два подтипа.
Обыкновенная (однодольная) болотная растительность — Eupaludoherbosa. Доминируют корневищные или короткокорневищные (иногда дерновинные) однодольные травы.
Корневищные болота. Формации: Typha latifolia, Sparganium erectum, Zizania latifolia, Phragmites australis, Bulboschoenus maritimus (ср. рис. 22). Дерновинные (кочкарные) болота объединяют ряд формаций: Eriophorum caespitosum, Schoenus ferr‘ugineus, Carex vulpina.
Разнотравная (двудольная) болотная растительность — Multipaludoherbosa. Гораздо менее распространенные формации. Доминируют гигрофильные корневищные травы: Cardamine uliginosa, Sedum latifolium, Epilobium hirsutum.
7. Hydroherbosa — водная растительность. Доминируют гидрофильные подводные (укореняющиеся), водные и наводные (свободноплавающие) травы. Тесно связаны с болотной и отчасти с лесной растительностью. Разделяются на три подтипа.
Водно-луговая растительность — Euhydroherbosa. Гидрофильные корневищные подводные травы, обычно лишь соцветия их поднимаются над поверхностью воды. К ним относятся следующие доминанты: Potamogeton filiformts, Ruppia maritime,, Zannichellia palustris, Zostera marina, Elodea canadensis, Vallisneria spiralis. Проценозы образуют однолетние Najas marina.
Нимфейная растительность — Nymphoherbosa. Гидрофильные корневищные (кроме однолетней Euryale) травы с пологом широких плавающих листьев. Формации: Potamogeton natans, Nelumbo nuciferum, Nymphaea alba, Nuphar lutea, Nymphoides peltatum, Polygonum amphibium, Euryale ferox.
Наводная растительность — Natoherbosa. Доминируют свободноплавающие в толще воды или на ее поверхности однолетние (в тропической зоне и многолетние) гидрофильные травы. Происхождение их мы (Быков, 1948) связываем с «падением» в лесные болота эпифитов тропических лесов. Сюда относятся сообщества: Salvinia natans, Lemna trisulca, Hydrocharis morsus ranae, Trapa natans, Utricularia vulgaris.
Подотдел саванноидно-пустынно-степной растительности. Доминируют преимущественно ксерофильные виды. Относящиеся сюда шесть типов растительности распространены в основном в аридной части страны, т. е. в области древнего Средиземья.
1. Sabanoidilignosa — саванноидный тип растительности. Реликты палеогеновой субтропической саванны, измененные условиями умеренного климата. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные деревья и полудеревья (последние с летним веткопадом). Три подтипа.
Горные саванноидные редколесья — Montolignosa. Доминируют ксерофильные деревья. В подлеске много кустарников. Травяной покров из эфемероидных трав, в том числе злаков. Формации: Celtis caucasica, Quercus araxinа, Pyrus regelii, Crataegus pontica, Amygdalus spinosissima, Pistacia vera, Rhus coriaria (рис. 106).
Пустынные, саванноидные редколесья — Desertilignosa. Занимают долины пустынных рек. Доминируют галомезоксерофильные деревья с большим участием кустарников, лиан, злаков. Формации: Populus ariana, P. pruinosa (рис. 107).
Пустынные саванноидные псаммофильные редколесья песчаных и древне-аллювиальных пустынь — Desertisublignosa. Формации: Haloxylon aphyllum, Calligonum eriophorum, Ammodendron conollyi (рис. 108).
2. Sabanoidifruticosa — саванноидный кустарниковый тип растительности. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные кустарники и полукустарники (последние частично с летним веткопадом). Разделяются на четыре подтипа.
Горные и отчасти равнинные саванноидные формации — Fruticosa montana. Доминируют мезоксерофильные кустарники и отчасти полукустарники: Cercis griffithii, Zygophyllum atriplicoides, Paliurus spina–christi, Amygdalus bucharica, Cotinus coggygria, Exochorda alberti, Abelia corymbosa, Lepidolopha karatavica.
Низко’горные и равнинные саванноидные «формации — Fruticosa deserta. Доминируют ксерофильные кустарники: Calophaca hovenii, Spiraeanthus schrenkianus.
Песчаные саванноидные формации — Fruticosa psammophila. Доминируют псаммоксерофильные полукустарники и кустарники: Ammodendron argenteum, Dendrostellera arenaria, Calligonum sp. sp., Eremosparton aphyllum. Astragalus paucijugus, Salsola richteri.
Тугайные саванноидные формации — Fruticosa fluvialis. Доминируют мезо- и галоксерофильные кустарники и полукустарники: Halimodendron halodendron, Lyciutn ruthenicum, Tamarix sp. sp., Nitraria schoberi.
3. Friganosa — фригана. Формации ксерофильных (отчасти мезоксерофильных) кустарничков, полукустарничков и многолетних трав сухих каменистых склонов гор. Сборный тип растительности, сообщества которого не носят климаксового характера. Распространены от незначительных высот до альпийской зоны. Объединяются в три подтипа.
Подушечники — Pulvifriganosa. Доминируют ксерофильные (иногда психромезофильные) подушковидные кустарнички и многолетние травы: Arenaria griffithii, Gypsophila aretioides, Thylocospermum caespitosum, Acanthophyllum mucronatum, Astragalus microcephalus, Oxytropis immersa, Onobrychis echidna, Acantholimon hedinii, A. diapensioides, Convolvulus tragacanthoides (рис. 109).
Тамилляры — Thymifriganosa. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные полукустарнички и травы, обычно эфироносные: Teucrium polium, Hyssopus ambiquus, Pseudolinosyris grimmii, Stachys inflata, Ziziphora clinopodioides, Lagochilus pulcher, Brachanthemum kirghisorum, Artemisia pamirica, A. frigida. Некоторые формации носят саванноидг ный, другие — степной характер.
Колючетравники — Spiniherbosa. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные колючие травы: Cousinia egregia, С. franchetii, С. fedtschenkoana, С. macilenta, С. splendida.
4. Suffruticulosa — полукустарниковая пустынная растительность. Доминируют ксерофильные и мезоксерофильные полукустарнички и отчасти полутравы. Образуют три подтипа.
Формации обычных полукустарничков — Eusuffruticulosa. Сообщества занимают преимущественно плакорные условия. Доминируют: Atriplex leucoclada, Ceratoides papposa, Zygophyllum pterocarpum, Artemisia hanseniana, A. terrae–albae, A. turanica, A. badhysi; Salsola arbusculiformis, S. gemmascens, Aellenia auricula, Hammada leptoclada, Sympegma regelii. Проценозы из однолетников: Eremopyrum triticeum, Sphenopus divaricata, Ceratocarpus arenarius, Climacoptera brachiata, Petrosimonia triandra.
Формации полукустарничков засоленных почв — Halosuffruticulosa. Доминируют галоксерофильные и отчасти галомезоксерофильные полукустарнички, образующие две группы формаций: обычных галофитов (Atriplex сапа, Suaeda microphylla) и суккулентно-стебельных галофитов (Suaeda physophora, Anabasis salsa, Kalidium foliatum, Halocnemum strobilaceum, Arthrophytum lehmannianum, Iljinia regelii, рис. 110). К этому типу относятся и проценозы галофильных однолетников: Suaeda altissima, Climacoptera crassa, Frankenia pulverulenta.
Формации галоксерофильных полутрав — Halosubherbosa. Сообщества образуют Anabasis eriopoda, A. truncata, A. brachiata.
5. Sabanoidiherbosa — эфемероидная травянистая растительность. Доминируют мезоксерофильные и ксерофильные многолетние травы. Некоторые формации занимают плакорное или надплакорное положение. Объединяются в два подтипа.
Саванноидные степи — Eusabanoidiherbosa. Доминируют субтропические или близкие к ним по экологии злаки: Dichantium ischaemum, Hordeum bulbosum, Poa bulbosa, Eremurus regelii. Вторичными являются формации Carex pachystylis (на месте Eusuffruticulosa) и Carex physodes (на месте Fruticosa psammophila). Сюда же относятся проценозы однолетних злаков: Aristida heymannii, Aegilops lorentii, Thaeniantherum crinitum.
Разнотравные саванноидные формации — Sabanoidimultiherbosa. Доминируют двудольные травы: Rheum maximowiczii, Crambe kotschyana, Prangos pabularia, Ferula jaeschkeana, Phlomis bucharica, Inula grandis, Cousinia caespitosa.
6. Stepposa — степная растительность. Доминируют ксерофильные дерновинные злаки, иногда другие травы и кустарники. Обычно занимает плакорное, реже надплакорное положение. Разделяется на пять подтипов.
Кустарниковые степи — Fruticistepposa. Доминируют образующие несомкнутые ярусы ксерофильные кустарники, дерновинные злаки: Stipa lessingiana, S. sareptana, S. kirghisorum, Helictotrichon desertorum, H. tianschanicum, Festuca sulcata. Субдоминантами являются кустарники: Spiraea hypericifolia, Caragana frutex, C. pumila, C. pleiophylla, C. pygmaea (см. рис.21).
Настоящие степи — Eustepposa. Доминируют ксерофильные и мезоксерофильные дерновинные травы. Выделяется четыре группы формаций:
луговые степи — Pratostepposa; доминируют мезоксерофильные плотнодерновинные или рыхлодерновинные злаки: Stipa sibirica, Phleum phleoides, Helictotrichon tianschanicum, Sesleria phleoides, Leucopoa albida, Festuca sibirica, Roegne–ria ciliaris, Agropyron aegilopoides;
типичные степи — Stepposa; доминируют ксерофильные плотнодерновинные злаки: Stipa sareptana, S. rubens, S. lessingiana, S. capillata, S. kirghisorum, Helictotrichon desertorum, Festuca sulcata. Сюда же могут быть отнесены небольшие степные сообщества из ксерофильных дерновинных осок: Carex humilis, С. pediformis;
псаммофильные степи — Psammostepposa; доминируют псаммоксерофильные дерновинные злаки: Stipa hohenackeraпа, Agropyron fragile. Проценозы образуют однолетние Secate sylvestre, Eragrostis minor, Anisantha tectorum;
галофильные степи — Halostepposa; доминируют галомезоксерофильные злаки: Puccinellia distans, Psathyrostachys juncea, Achnaterum splendens.
Луковые степи — Allistepposa; доминируют мезоксерофильные, отчасти галомезоксерофильные, дериовинные луки: Allium albidum, A. polyrrhizum, A. atroviolaceum.
Психрофильные степи — Frigidistepposa; доминируют психромезоксерофильные дерновинные или плотнодерновинные злаки: Ptilagrostis mongolica, Festuca ruprechtii, Poa violacea, Kobresia smirnovii, K. schoenoides, K– capillifolia, Carex tristis, C. stenocarpa.
Разнотравные степи — Multistepposa; доминируют мезоксерофильные и ксерофильные двудольные травы: Polygonum divaricatum, Pulsatilla turczaninovii, Filipendula vulgaris, Medicago falcata, Onobrychis transcaspica, Phlojodicarpus sibiricus, Veronica incana, Artemisia pontica, A. campestris, Chrisanthemum millefolium, Filifolium sibiricum. Многие сообщества носят петрофильный характер.